Introducción

La altura total (H) y el diámetro normal (DBH) de los árboles son las variables más utilizadas en el manejo y modelación forestal y, por consiguiente, las más medidas en los inventarios forestales. La base de sistemas de crecimiento y rendimiento depende de mediciones precisas de dichas variables (^{Misik, Antal, Kárász, & Tóthmérész, 2016}; ^{Sharma, 2016}), ya que son utilizadas en la simulación del crecimiento de los árboles (^{Mehtätalo, de-Miguel, & Gregoire, 2015}); además, la H es necesaria para estimar el volumen, biomasa, contenido de carbono y valor económico (^{Gonzalez-Benecke et al., 2018}; ^{MacPhee et al., 2018}). La medición de la H puede ser costosa y consume tiempo, por lo que se realiza en una submuestra tomada en los sitios de inventario forestal, mientras que el DBH es medido fácilmente (^{Adame, del Río, & Cañellas, 2008}). En las parcelas de muestreo es común la medición del DBH de todos los árboles y algunos son seleccionados para medir la H, después, el resto se estima generalmente con ecuaciones de H-DBH (^{Santos, Terra, Chaer, & Monte, 2018}; ^{Sharma, 2016}) debido a la correlación existente entre las variables (^{Calama & Montero, 2004}; ^{Zang, Lei, & Zeng, 2016}). Estas ecuaciones se usan frecuentemente para minimizar costos asociados de los inventarios forestales y para reducir problemas relacionados con el error en las mediciones (^{MacPhee, Kershaw, Weiskittel, Golding, & Lavigne, 2018}).

La relación H-DBH se ha estudiado con varios enfoques y tipos de bases de datos. De los enfoques principales, las ecuaciones locales o generalizadas se han utilizado en la investigación forestal. Una ecuación local tiene la forma H = f(DBH, ω), mientras que la generalizada tiene la forma H = f(DBH, BA, HD, ω) con variables de parcela o rodal como área basal (BA), altura dominante (HD) y densidad (N); en ambos casos, ω es el vector de parámetros. En las últimas dos décadas, las ecuaciones locales y generalizadas se han estudiado en muchas especies, y el enfoque más utilizado ha sido el de modelos no lineales con efectos mixtos (^{Calama & Montero, 2004}; ^{Crecente-Campo, Tomé, Soares, & Diéguez-Aranda, 2010}; ^{Gómez-García, Diéguez-Aranda, Castedo-Dorado, & Crecente-Campo, 2014}; ^{Kearsley et al., 2017}; ^{MacPhee et al., 2018}; ^{Saunders & Wagner, 2008}; ^{Sharma, 2016}). Adicionalmente, los enfoques de regresión cuantil, modelo generalizado aditivo o de variables Dummy se han utilizado (^{Duan, Gao, Wang, & Fu, 2018}; ^{Zang et al., 2016}). De manera similar, en la investigación mexicana, ecuaciones locales y generales se han reportado para especies y grupos de especies (^{Corral-Rivas, Álvarez-González, Crecente-Campo, & Corral-Rivas, 2014}; ^{Crecente-Campo, Corral-Rivas, Vargas-Larreta, & Wehenkel, 2014}; ^{Vargas-Larreta, Castedo-Dorado, Álvarez-González, Barrio-Anta, & Cruz-Cobos, 2009}). Las bases de datos están basadas frecuentemente en mediciones de H-DBH de inventarios forestales, parcelas de medición y remedición o parcelas permanentes. En la mayoría de los estudios, las ecuaciones generalizadas poseen un desempeño mejor que las locales; cuando una ecuación local es expandida con variables de rodal, la aplicación puede ser ocasionalmente compleja, debido a que dichas variables no siempre están disponibles.

En el desarrollo de modelos de H-DBH, estos deberían capturar el rango completo de la variación de la población, y las bases de datos deberían tomar este rango con un diseño y tamaño de muestreo adecuados (^{MacPhee et al., 2018}). En este estudio, se desarrollaron ecuaciones de DBH con corteza en función del DBH sin corteza y la relación H-DBH fue extendida a las relaciones H-DBH, H-A y DBH-A mediante el uso de la edad (A), con el objetivo de ajustar sistemas de ecuaciones de predicción y proyección para Pinus arizonica Engelmann y Pinus durangensis Martínez mediante el enfoque de variables Dummy y utilizando mediciones longitudinales de datos de análisis troncales.

Materiales y métodos

Área de estudio y datos

Los datos provienen de 46 y 66 árboles de análisis troncales de P. arizonica (Pa) y P. durangensis (Pd), respectivamente, colectados en 2006 en el noroeste de Durango, México. La región forestal de estudio fue el ejido San Diego de Tezains, localizada geográficamente en 24° 48′ 16.98′′ - 25° 13′ 47.25′′ LN y 105° 53′ 9.81′′-106° 12′ 52.58′′ LO (Figura 1). La superficie total es 61 089 ha, de las cuales 28 636 ha tienen producción maderable (^{Quiñonez-Barraza, Zhao, De los Santos Posadas, & Corral-Rivas, 2018}). El clima principal es templado frío, la temperatura media anual varía de 5 a 12 °C y la precipitación media anual es de 840 mm (^{García, 2004}; ^{Quiñonez-Barraza et al., 2019}). Alrededor del 85 % de los rodales son incoetáneos y mezclados y están representados por los géneros Pinus, Quercus, Juniperus, Cupressus, Pseudotsuga, Arbutus y Alnus. Los rodales han sido manejados de acuerdo con el sistema forestal de cubierta continua con el sistema de selección individual y regeneración natural, o el sistema de manejo forestal de rotación caracterizado por tres o cuatro aclareos y corta de regeneración (^{Pukkala & Gadow, 2011}; ^{Quiñonez-Barraza et al., 2018}). El ciclo de corta es de 15 años (^{Quiñonez-Barraza et al., 2018}).

Figura 1 Área de estudio y localización de los árboles muestreados de Pinus arizonica (Pa) y Pinus durangensis (Pd) en el ejido San Diego de Tezains en el noroeste de Durango, México. 

Los árboles muestreados se seleccionaron aleatoriamente en rodales mezclados para cubrir las clases de copas, densidades, alturas, diámetros normales, estructuras de rodal, edades y productividades (Figura 1). Todos los árboles se cortaron lo más cercano al suelo; cada árbol caído fue seccionado y medido a 1.3 m, y subsecuentemente cada 2 m hasta la punta del árbol. En cada sección de corte se midió el DBH, H comercial y número de anillos de crecimiento. El crecimiento en diámetro se examinó con el ancho de los anillos de crecimiento anual en la sección transversal del DBH. En los árboles, 601 y 760 mediciones repetidas de H-DBH, H-A, y DBH-A se consideraron para Pa y Pd, respectivamente. Un resumen de la base de datos de los árboles individuales y las mediciones de las variables de análisis troncales para cada especie se muestra en el Cuadro 1. La Figura 2 ilustra la relación del DBH con corteza (DBHob) como función del DBH sin corteza (DBHib) correspondiente a la sección transversal a 1.3 m y la Figura 3 muestra las tendencias para las relaciones H-DBHob, H-A y DBHob-A. La H correspondiente a una edad para una sección transversal específica se estimó con el método de Carmean (^{Carmean, 1972}; ^{Dyer & Bailey, 1987}). Con los datos de análisis troncales, cuatro relaciones se probaron y modelaron para cada especie: (1) DBHob-DBHib, (2) H-DBHob (H-DBH), (3) H-A en la sección transversal del DBH y (4) DBHob-A (DBH-A) en la sección transversal del DBH.

Cuadro 1 Variables de árboles muestreados (1) y análisis troncales (2) de Pinus arizonica y Pinus durangensis en rodales mezclados de Durango, México. 

Datos	Variable	Pinus arizonica					Pinus durangensis
		n	Mín	Máx	Promedio	DE	n	Mín	Máx	Promedio	DE
1	H (m)	46	8.3	30.5	18.1	4.7	66	8.7	26.5	16.1	4.6
	DBH (cm)		14.0	51.0	27.2	10.3		13.0	45.0	24.6	8.9
	A (años)		39.0	190.0	76.7	29.8		35.0	172.0	75.2	30.7
2	H (m)	601	1.3	30.5	11.4	6.5	760	1.3	26.5	9.9	5.7
	DBHib (cm)		0.0	44.0	14.5	9.6		0.0	43.6	12.4	8.4
	DBHob (cm)		0.0	48.7	16.3	10.7		0.0	46.5	14.2	9.1
	A (años)		3.0	190.0	43.1	27.8		2.0	172.0	42.5	27.6
	A-DBH (años)		0.0	181.0	34.9	27.9		0.0	167.0	34.7	27.6

n = número de observaciones, Mín = mínimo, Máx = máximo, DE = desviación estándar, H = altura, DBH = diámetro normal, DBHib = DBH sin corteza, DBHob = DBH con corteza, A = número de anillos en cada sección del árbol, A-DBH = edad en la sección transversal del DBH (i. e., número de anillos en la sección transversal de 1.3 m).

Figura 2 Diámetro normal con corteza (DBHob) y sin corteza (DBHib) en la sección transversal de 1.3 m en Pinus arizonica (Pa) y Pinus durangensis (Pd). 

Figura 3 Distribución de las relaciones H-DBH, H-A y DBH-A (H = altura, DBH = diámetro normal y A = edad) para Pinus arizonica (Pa) y Pinus durangensis (Pd), a partir de mediciones repetitivas de análisis troncales. 

Resultados y discusión

Las ecuaciones ajustadas preliminarmente modelaron el DBHob en función del DBHib para cada especie y la potencial fue mejor para ambas especies. Los resultados de esta ecuación permitieron modelar las relaciones H-DBH y DBH-A con mediciones repetitivas del DBHib en la sección transversal del DBH. En el Cuadro 2 se muestran los parámetros estimados y los estadísticos de ajuste de las ecuaciones potencial, lineal y exponencial. Los valores del R ² con la ecuación potencial fueron 0.9804 y 0.9664 para Pa y Pd, respectivamente. La ecuación lineal fue similar a la potencial, pero el parámetro del intercepto fue significativamente igual a cero (α = 0.05) para Pa, mientras que la ecuación exponencial mostró el ajuste más pobre.

La aplicación de las ecuaciones H-DBH o DBH-A debería utilizar mediciones del DBHob, debido a que este se mide usualmente en los inventarios forestales y se utiliza para predecir H, lo que reduce los problemas asociados con el error de mediciones (^{MacPhee et al., 2018}; ^{Misik et al., 2016}). Si las mediciones del DBH provienen de datos de análisis troncales, cada medición de DBHib debería ser transformada a DBHob. Después, la relación H-DBH puede ser establecida para predecir la H, que es una de las características más importantes en la estructura de bosques (^{Mehtätalo et al., 2015}; ^{Wang et al., 2017}). Las variables H y DBH pueden ser predichas y proyectadas como funciones de la A de la sección transversal del DBH y usadas en la caracterización de la productividad de rodales (^{Duan et al., 2018}; ^{Fu et al., 2018}). Los parámetros estimados en las tres relaciones estudiadas son listados en el Cuadro 3. Todos los parámetros, tanto comunes como específicos, fueron significativamente diferentes de cero a un nivel de significancia de 5 %.

Los estadísticos de ajuste, tales como R ² , RMSE, AIC y E se muestran en el Cuadro 4. Las matrices de varianzas-covarianzas para las ecuaciones de predicción y proyección, para cada relación y especie, y las estadísticas descriptivas de los parámetros específicos ajustados se encuentran en el Apéndice B1. En la relación H-DBH, el modelo de predicción tuvo valores del R ² de 0.8210 y 0.8521 y RMSE de 2.7238 m y 2.1717 m, para Pa y Pd, respectivamente. La ecuación de proyección mostró resultados mejores que la de predicción. Los valores del R ² fueron 0.9611 y 0.9595, mientras que los de la RMSE fueron 1.2212 m y 1.0865 m, para Pa y Pd, respectivamente. En las ecuaciones de H-A, los resultados fueron similares entre especies; los valores del R ² fueron 0.7710 y 0.7086 con la ecuación de predicción y de 0.9505 y 0.9435 con la ecuación de proyección para Pa y Pd, respectivamente. En la relación DBH-A, la ecuación de predicción mostró valores del R ² de 0.7338 y 0.7200, mientras que la de proyección tuvo valores de 0.9669 y 0.9560 para Pa y Pd, respectivamente.

El enfoque DVA garantizó parámetros comunes y específicos para cada árbol en las ecuaciones de proyección. Este procedimiento es similar al enfoque de modelos no lineales con efectos mixtos (NLMEM) para la relación H-A. El DVA también considera un parámetro específico o aleatorio para cada árbol (^{Diéguez-Aranda et al., 2006}; ^{Wang et al., 2008}). Las relaciones H-DBH, H-A y DBH-A se ajustaron como sistemas de ecuaciones de predicción y proyección con el parámetro de la tasa de crecimiento (α₁) compatible. Las ecuaciones de proyección presentaron parámetros específicos para cada árbol (la información resumida se encuentra en el Apéndice B2). La ecuación GADA utilizada (^{Quiñonez-Barraza et al., 2015}) permitió la proyección de las variables exógenas con parámetros comunes y específicos de cada árbol para las relaciones establecidas.

Los valores de SEE y E y los relativos (RSEE y RE) para las ecuaciones de predicción y proyección por clases de H relativa, en las relaciones H-DBH y H-A, se indican en el Cuadro 5, y por clases de DBH relativa para DBH-A se muestran en el Cuadro 6. Pa tuvo valores más altos de SEE y E que Pd para todos los datos y por clases relativas de H o DBH. Los valores más grandes de SEE y E se observaron en las primeras clases relativas de H y DBH para ambas especies.

Los porcentajes de ganancia en los valores del R ² entre las ecuaciones de proyección y predicción fueron 14.6 % y 11.2 % y los de reducción de la RMSE de 123.0 % y 99.9 % para Pa y Pd, respectivamente. En contraste, ^{Vargas-Larreta et al. (2009)} reportaron ganancias en R ² de 1.2 % y 2.4 % y reducción de RMSE de 3.72 % y 6.09 % para Pinus cooperi C. E. Blanco entre los procedimientos NLMEM y OLS, respectivamente, con la ecuación generalizada basada en la ecuación de Chapman-Richards y la inclusión del diámetro cuadrático promedio. ^{Corral-Rivas et al. (2014)} determinaron ganancias del R ² del 14 % y 2 % y reducción de la RMSE de 33 % y 5.2 % con NLMEM y OLS entre modelos generalizados y locales basados en la ecuación de Chapman-Richards, respectivamente, para el género Pinus. De manera similar, ^{Crecente-Campo et al. (2014)} indicaron reducción de la RMSE de 14.9 % entre ecuaciones generales y locales ajustadas por OLS para todas las especies combinadas, así como reducción de 7.5 % entre un modelo general y local ajustados por NLMEM. Por tanto, las ecuaciones locales desarrolladas en este estudio tienen un desempeño mejor que las ecuaciones reportadas para bosques incoetáneos y mezclados de Durango, México. La relación H-DBH ajustada por NLMEM, usualmente, considera la variabilidad entre rodal-rodal, parcela-parcela o ecorregión-ecorregión (^{Calama & Montero, 2004}; ^{Crecente-Campo et al., 2014}; ^{Mehtätalo et al., 2015}; ^{Paulo, Tomé, & Tomé, 2011}; ^{Rijal, Weiskittel, & Kershaw, 2012}); sin embargo, en este estudio, la variabilidad fue asumida entre árbol-árbol.

Los valores residuales y predichos para las ecuaciones de predicción y proyección en las relaciones H-DBH, H-A y DBH-A se representan en las Figuras 4 y 5. En todos los casos, las gráficas mostraron las trayectorias de los residuales para las series de crecimiento de cada árbol.

Figura 4 Valores residuales contra predichos para la relación H-DBH (altura-diámetro normal) y H-A (altura-edad) de las ecuaciones de predicción (izquierda) y proyección (derecha) para Pinus arizonica (Pa) y Pinus durangensis (Pd). 

Figura 5 Valores residuales contra predichos para la relación H-A (altura-edad) y DBH-A (diámetro normal-edad) de las ecuaciones de predicción (izquierda) y proyección (derecha) para Pinus arizonica (Pa) y Pinus durangensis (Pd). 

Las tres relaciones de predicción y proyección tuvieron desempeño adecuado para Pa y Pd y las ecuaciones invertidas (Apéndice B3) formaron un sistema global de ecuaciones. Las ecuaciones invertidas mantienen los cuatro criterios citados por ^{Bi, Fox, Li, Lei, y Pang (2012)}, para la relación H-DBH y las relaciones extendidas de H-A y DBH-A. Tales criterios son: (1) las funciones H-DBH, H-A, y DBH-A son reversibles; (2) las funciones invertidas son continuas y monoatómicamente crecientes sobre un rango específico de H y DBH; (3) el DBH es igual a cero cuando la H es igual al DBH en la función invertida, y la A en la sección transversal del DBH es igual a cero cuando la H o el DBH son iguales a la A en la función invertida; (4) las funciones invertidas tienen un punto de inflexión biológicamente realista.

El enfoque DVA es similar a NLMEM; los parámetros comunes pueden ser comparados con los parámetros fijos y los parámetros específicos con los parámetros aleatorios (^{Duan et al., 2018}; ^{Wang et al., 2008}). Las relaciones H-A, DBH-A y H-DBH podrían ser interpretadas como un índice de productividad de sitio para bosques coetáneos o incoetáneos (^{Duan et al., 2018}; ^{Fu et al., 2018}; ^{Wang et al., 2017}). No obstante, la utilidad de este índice como una medida de la calidad de sitio para rodales incoetáneos y mezclados debería ser cuestionada y tal vez rechazada, ya que las clases de edad son diversas en un mismo rodal y entre rodales mezclados (^{Duan et al., 2018}; ^{Wang, 1998}). Consecuentemente, los objetivos de este estudio fueron desarrollar e ilustrar sistemas de ecuaciones de predicción y proyección para las relaciones H-DBH-A de Pa y Pd creciendo en rodales naturales y mezclados. Por consiguiente, en la relación H-DBH, el supuesto teórico descrito por ^{Fang y Bailey (1998)} fue garantizado en las ecuaciones de predicción y proyección, en el cual el DBH de un árbol debería ser igual a cero, cuando la H es igual a 1.3 m. Este supuesto teórico fue seguido para la relación H-A; la A de un árbol en la sección transversal del DBH fue cero cuando la H fue igual a 1. 3 m. Por otro lado, para la relación DBH-A; la A del árbol fue cero cuando el DBH fue cero también. En todos los casos, la A de los árboles se tomó como el número de anillos en la sección transversal correspondiente al DBH. Por ende, las ecuaciones locales de árbol individual pueden ser aplicadas para predecir las variables de interés en un rango amplio de mediciones de DBH y A, y en una variedad de condiciones ecológicas y tratamientos silvícolas (^{Gonzalez-Benecke et al., 2018}). Adicionalmente, una ecuación generalizada podría mejorar estas aplicaciones en características diversas de rodales específicos (^{Gonzalez-Benecke et al., 2014}).

El procedimiento de mínimos cuadrados propuesto por ^{Wang et al. (2008)} podría ser utilizado para predecir el parámetro específico para una H o DBH de una serie nueva de crecimiento en la ecuación de proyección, similar a la búsqueda de parámetros aleatorios en el procedimiento NLMEM (^{Crecente-Campo et al., 2014}). Los datos de análisis troncales garantizaron el criterio 3 señalado por ^{Bi et al. (2012)} para el parámetro Al, tanto en las ecuaciones de predicción y proyección como en las ecuaciones invertidas correspondientes. En casos en los que la base de datos no cubra esta propiedad, la asíntota inferior debería ser garantizada con la adición de la medición mínima del DBH o A en el lado derecho de la ecuación.

Conclusiones

En este estudio, las relaciones H-DBH-A (altura -diámetro normal-edad) fueron introducidas como sistemas de ecuaciones independientes de predicción y proyección para las especies Pinus arizonica y Pinus durangensis. Las ecuaciones desarrolladas permitieron la predicción y proyección de las H y DBH en función de las variables endógenas. Con las ecuaciones invertidas, un sistema global de ecuaciones fue integrado cuando las variables medidas fueron el DBHob (diámetro normal con corteza) y A. El método de regresión aparentemente no relacionada permitió ajustar las relaciones H-DBH, H-A y DBH-A como ecuaciones de predicción y proyección con el enfoque de variables Dummy y parámetros comunes y específicos. En tal contexto, los sistemas de ecuaciones pueden usarse como una herramienta biométrica potente en el manejo forestal o como variables de entrada en modelos de crecimiento y rendimiento; además, pueden maximizar la rentabilidad de los volúmenes maderables en los bosques mezclados de Durango, México.