Área de estudio

Se analizaron cuatro comunidades de bosque de pino piñonero en distintos municipios del estado de Zacatecas:

San Juan de los Hornillos, municipio de Fresnillo. Esta comunidad se encuentra entre las coordenadas 23° 36' - 22° 49' LN y 102° 29' - 103° 31' LO, en el centro del estado de Zacatecas. Los climas predominantes son templado subhúmedo con lluvias en verano (Cw₀) y semiseco con lluvias en verano (BS); la precipitación media anual es 457 mm, la temperatura media anual es 15 °C, la altitud varía de 2 250 a 2 700 m (^{Medina & Ruiz, 2004}) y la pendiente predominante es de 45°.

Sierra de Órganos, municipio de Sombrerete. El área de estudio se encuentra en el Parque Nacional Sierra de Órganos en el noroeste del estado de Zacatecas. Las coordenadas extremas son: 23° 44’ 58’’ - 23° 48’ 06.39’’ LN y 103° 46’ 37’’ - 103° 48’ 57.93” LO. El clima predominante es seco (BS₁ kw) y en las partes altas el clima es Cw₀ (^{Medina & Ruiz, 2004}). La temperatura media anual es 15 °C, la precipitación media anual es 522 mm (^{Enríquez, Koch, & González, 2003}) y la altitud varía entre 2 120 y 2 650 m.

Concepción del Oro, municipio de Concepción del Oro. La comunidad está ubicada entre las coordenadas 24° 37’ LN y 101° 25’ LO, al noreste de Zacatecas El clima predominante es seco o estepario, semicálido (BS o BW). La precipitación media anual es 420 mm, la temperatura media anual es 17 °C (^{Medina & Ruiz, 2004}) y la altitud oscila entre 2 600 y 2 900 m.

Cerro de Piñones, municipio de Juchipila. Esta localidad pertenece a la subprovincia fisiográfica Sierras y Valles Zacatecanos de la provincia Sierra Madre Occidental. Las coordenadas extremas son 21° 20’ - 21° 23’ LN y 103° 12’ - 103° 15’ LO. El clima es Cw; la temperatura media anual es 16 °C y la precipitación media anual es 684 mm (^{Medina & Ruiz, 2004}). La comunidad de pino piñonero se desarrolla a una altitud de 1 900 a 2 500 m.

Muestreo

Análisis estadístico multivariado

El análisis de agrupamiento se utilizó para clasificar las comunidades vegetales en categorías o grupos, a partir de la composición florística de cada comunidad. La agrupación fue jerárquica, politética y aglomerativa, utilizando el promedio entre grupos como método de unión, y el índice de Sørensen como medida de semejanza (^{Rocha, Chavez, Ramírez, & Cházaro, 2012}). Para definir los grupos formados en el análisis de agrupamiento, se eligió un nivel de corte estándar en el que se consideró 50 % de la información remanente (^{McCune & Grace, 2002}). La influencia de los factores edáficos (pH, CE, MO, N, P, K, Ca y Mg) en la composición florística de las comunidades se determinó con un análisis de correspondencia canónica. Ambos análisis se realizaron con el programa de cálculo PC-ORD versión 6 (McCune & Mefford, 2011).

Caracterización florística y estructural de la vegetación en bosques de pino piñonero

Se registraron 243 especies de plantas vasculares en las cuatro comunidades de pino piñonero del estado de Zacatecas. Las especies pertenecen a 58 familias y 167 géneros (Apéndice 1). Las familias mejor representadas en número de especies fueron Asteraceae (49), Poaceae (24), Fabaceae (19), Asparagaceae (15) y Cactaceae (13). A continuación, se describen las características generales de cada comunidad:

San Juan de los Hornillos, municipio de Fresnillo. En esta comunidad se registraron 60 especies de plantas vasculares, correspondientes a 47 géneros y 22 familias. La comunidad presentó una densidad de 1 187 individuos de árboles y arbustos por hectárea. Pinus cembroides Zucc. fue la especie más relevante ya que tuvo mayor densidad y fue más frecuente (Cuadro 1). Esta especie forma parte del estrato arbóreo junto con Yucca filifera Salm-Dyck y Quercus laeta Liebm. como especies acompañantes; la altura promedio del dosel fue 3 m, con pocos individuos emergentes de no más de 8 m (Figura 1). En el estrato arbustivo, las especies más relevantes fueron Dasylirion cedrosanum Trel. y Dodonaea viscosa L. Jaqc. La región perimetral del bosque de pino piñonero de San Juan de los Hornillos es utilizada como zona de recreación turística y de forrajeo para el ganado, por lo cual el impacto antropogénico es evidente, ya que hay pérdida de suelo, contaminación y extracción de plantas silvestres, principalmente. En las zonas más alejadas del borde, los árboles alcanzan dimensiones superiores y existe mayor presencia de pinos piñoneros, debido a que los asentamientos humanos se encuentran abandonados prácticamente, a causa de la inseguridad y la migración, reduciendo de esta forma la extracción de recursos, incluyendo el piñón.

Figura 1 Perfil semirrealista de cuatro localidades de pinos piñoneros en el estado de Zacatecas: a) San Juan de Hornillos, Fresnillo; b) Sierra de Órganos, Sombrerete; c) Concepción del Oro (dominada por Pinus cembroides var. bicolor); d) Concepción del Oro (dominada por Pinus cembroides); e) Cerro de Piñones, Juchipila. Especies: 1. Pinus cembroides, 2. Yucca filifera, 3. Arctostaphylos pungens, 4. Dodonaea viscosa, 5. Agave spp., 6. Nolina parviflora, 7. Jatropha dioica, 8. Opuntia sp., 9. Quercus laeta, 10. Dasylirion cedrosanum, 11. Juniperus deppena, 12. Ziziphus obtusifolia, 13. Vachellia schaffneri, 14. Quercus eduardii, 15. Dasylirion wheeleri, 16. Condalia fasciculata, 17. Quercus grisea, 18. Juniperus pinchotii, 19. P. cembroides var. bicolor, 20. Celtis pallida, 21. Yucca carnerosana, 22. Purshia plicata, 23. Quercus resinosa, 24. Parkinsonia praecox, 25. Prosopis laevigata. 

Sierra de Órganos, municipio de Sombrerete. La vegetación arbórea se compone de Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm., Buddleja cordata Kunth, Juniperus deppeana Steud., Quercus grisea Liebm., Y. filifera y P. cembroides, siendo esta última la más importante para la comunidad (Cuadro 1). Estas especies, en conjunto, forman un dosel abierto de 6 m de altura, mientras que el estrato arbustivo, conformado por especies como Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & Gray) Gray, Arctostaphylos pungens Kunth, Dasylirion wheeleri S. Wats. ex Rothr. y Condalia fasciculata I. M. Johnst, no sobrepasa los 2 m (Figura 1). Este sitio, por ser área natural protegida, se encuentra relativamente en mejor estado de conservación; posee la mayor riqueza florística con 82 especies de 70 géneros y 30 familias; presenta la menor densidad arbórea y arbustiva con 197 individuos·ha^-1; además, los tallos son de mayores dimensiones, lo cual indica la edad avanzada del bosque (^{van der Maarel & Franklin, 2013}).

Concepción del Oro, municipio de Concepción del Oro. La flora incluye 70 especies, 54 géneros y 22 familias, y la densidad de especies con hábito arbóreo y arbustivo es de 535 individuos·ha^-1. En el estrato arbóreo, la comunidad vegetal presentó una asociación de P. cembroides y P. cembroides var. bicolor Little; este último con mayor VIR debido a su densidad y área basal. En promedio, el estrato arbóreo compuesto por Yucca carnerosana (Trel.) McKelvey, Nolina parviflora Kunth y Juniperus pinchotii Sudw es bajo (5 m, Figura 1); la especie emergente es P. cembroides, alcanzando alturas de 10 m. Por otra parte, el estrato arbustivo es pobre, siendo D. cedrosanum la especie más frecuente (Cuadro 1). En esta localidad se encuentra reportada otra especie de pino piñonero: Pinus pinceana Gordon & Glend. (^{Villarreal, Mares, Cornejo, & Capo, 2009}); sin embargo, no fue registrada, por lo que es necesario ampliar el área de muestreo.

Cerro de Piñones, municipio de Juchipila. En esta comunidad se identificaron 78 especies, divididas en 69 géneros y 38 familias, con una densidad de 1 170 individuos·ha^-1. Sobre las mesetas de las serranías de Juchipila se desarrollan bosques dominados por Pinus maximartinezii Rzed. (Cuadro 1), especie en peligro de extinción y de distribución restringida. Este pino piñonero tiene poblaciones de 621 individuos·ha^-1 y forma parte del estrato arbóreo bajo, de 4 m en promedio, en asociación con Quercus eduardii Trel., Quercus resinosa Liebm., Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst., J. pinchotii y Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins. Esta localidad es la de mayor riqueza específica en el estrato. Por otro lado, las especies más representativas del estrato arbustivo son A. pungens, D. viscosa y Jatropha dioica Sessé (Figura 1). La comunidad se encuentra bajo constante disturbio por la ganadería y la recolección de piñones, a pesar de que se desarrolla en zonas de difícil acceso y bajo protección de los pobladores. En el estado de Durango también se distribuye P. maximartinezii (^{González, González, Ruacho, & Molina, 2011}); no obstante, las poblaciones que tienen una distribución discontinua pueden tener diferencias genéticas marcadas, por lo que resulta importante y necesario establecer áreas para su conservación y aumentar la supervivencia de los árboles juveniles (^{González-Elizondo et al., 2011}; ^{Ledig et al., 2001}).

Clasificación y ordenación de los bosques de pino piñonero

Estructuralmente, en los bosques de pino piñonero del estado de Zacatecas, se pueden distinguir tres variantes fisonómicas: los bosques de Pinus cembroides, la asociación P. cembroides - P. cembroides var. bicolor y el bosque dominado por P. maximartinezii; sin embargo, florísticamente, el análisis de conglomerados mostró dos grupos bien definidos en un nivel de corte con 50 % de información remanente (Figura 2).

Figura 2 Dendrograma jerárquico que muestra las semejanzas florísticas entre cuatro comunidades de pino piñonero en el estado de Zacatecas. 

De acuerdo con la Figura 2, los bosques de P. cembroides y P. cembroides-P. cembroides var. bicolor presentan mayor afinidad florística entre sí que con el bosque dominado por P. maximartinezii. Esta diferencia florística puede deberse a la distancia geográfica entre los sitios, ya que las comunidades más cercanas podrían presentar condiciones ambientales semejantes en comparación con las más lejanas; es decir, la semejanza florística disminuye con el aumento de la distancia (^{Tuomisto, Ruokolainen, & Yli-Halla, 2003}), tal y como se ha reportado en bosques dominados por P. pinceana (^{Villarreal et al., 2009}).

La composición edáfica es un factor relevante para la determinación de las diferencias estructurales en las comunidades vegetales (^{Chavoya et al., 2016}; ^{Granados et al., 2015}; ^{Sánchez-González & López-Mata, 2003}; ^{Sardinero, 2000}). El análisis de correspondencia canónica determinó que los factores edáficos preponderantes en la composición florística de los bosques de pino piñonero son el pH, CE, concentración de K y textura del suelo, especialmente el porcentaje de arcilla (Cuadro 2; Figura 3)

Figura 3 Diagrama de ordenación con base en el análisis de correspondencias canónicas de los sitios de muestreo respecto a los factores edáficos de las comunidades de pinos piñoneros analizadas en el estado de Zacatecas. 

El Cuadro 3 muestra las propiedades fisicoquímicas de los suelos analizados. Los bosques dominados por P. cembroides (Fresnillo y Sombrerete) se desarrollan sobre suelos con pH ligeramente ácido (5), con baja CE, baja concentración de Ca, y ricos en K y N. Los valores ácidos de pH son comunes en bosques de pino, debido al proceso de descomposición de los residuos orgánicos (^{Granados, López, & Hernández, 2007}). Por otro lado, las comunidades con codominancia de P. cembroides var. bicolor y P. cembroides habitan en sitios con pH neutro (7) y mayor CE, debido a la alta concentración de Ca (^{Osman, 2013}). Las especies vegetales que se encuentran en la comunidad de Concepción del Oro presentan relativamente mayor resistencia a la salinidad y suelos pobres en nutrientes (^{Gandullo, 2004}). En el caso de P. maximartinezii, el bosque se ubica en la zona de mayor precipitación y menor altitud con respecto a las otras comunidades del estado de Zacatecas. Los suelos son ligeramente ácidos (5.9) de textura franca, considerada la más propicia para el crecimiento vegetal, ya que favorece la infiltración y buen drenaje; además tiene alta fertilidad y adecuada retención de agua por su proporción de arena, limo y arcilla (^{Osman, 2013}; ^{Rodríguez-Fuentes & Rodríguez-Absi, 2002}).

Los factores ambientales como la temperatura y la pendiente del terreno fueron desestimados, debido a que las cuatro comunidades presentaban cierta afinidad climática y orográfica, además de que en otras regiones del país, con el mismo tipo de vegetación, dichas variables no se consideraron relevantes para explicar el ensamblaje de especies (^{Chavoya et al., 2016}; ^{Romero et al., 2014}; ^{Romero-Manzanares, Flores-Flores, Luna-Cavazos, & García-Moya, 2016}).