Introducción

La familia Tetraodontidae contiene 193 especies en 28 géneros (^{Fricke et al. 2021}). Los peces de esta familia se caracterizan por tener un intestino con un divertículo ventral distensible, mandíbula modificada con 4 placas dentales (2 superiores y 2 inferiores) y aletas dorsal y anal soportadas por radios (^{McEachran y Fechhelm 2005}). Habitan en los mares tropicales y templados de todo el mundo; algunas especies son oceánicas, otras costeras y otras pueden hacer incursiones en estuarios, mientras que algunas especies son estrictamente dulceacuícolas (^{Shipp 2002}). En diversas partes del mundo, los tetraodóntidos tienen importancia comercial y soportan pesquerías costeras. Culturalmente, son muy apreciados en la gastronomía asiática. Sin embargo, algunas especies tienen una toxina denominada tetrodotoxina, que es un potente neurotóxico que se encuentra principalmente en hígado, gónadas, estómago y piel (^{Smith-Vaniz et al. 1999}).

Dentro de los tetraodóntidos, el géneroLagocephalusSwainson, 1839 está integrado por 9 especies válidas, pero se han encontrado evidencias de un mayor número de especies aún por describir (^{Matssura 2015}), lo cual indica la necesidad de una revisión taxonómica del género. Las especies deLagocephalusse caracterizan por la presencia de un pliegue cutáneo ventrolateral a lo largo del cuerpo; una banda ancha de color blanco-plateado en los costados, a nivel de los ojos, que va desde el hocico hasta el pedúnculo caudal; una línea lateral dividida, con extensiones ventrales y laterales; y 2 aberturas en el órgano nasal (^{Matssura 2010}).

En el Atlántico occidental, el géneroLagocephalusestá representado por 3 especies,Lagocephalus laevigatus, con distribución anfiatlántica,Lagocephalus guentheri, con registros esporádicos al nordeste de Brasil, yLagocephalus lagocephalus, con una distribución más amplia, en ambas costas del Atlántico y a lo largo del Indo-Pacífico (^{Aguilera et al. 2018}). Los registros deL. lagocephalusen el Atlántico occidental son escasos y esporádicos (^{Shipp 1974}, ^{Smith-Vaniz et al. 1999}), y hasta el momento, no se tiene evidencia de su presencia dentro del golfo de México (^{McEachran y Fechhelm 2005}, ^{McEachran 2009}). El presente trabajo documenta los primeros registros deL. lagocephalusen el golfo de México y contribuye a un mejor conocimiento de la diversidad ictiofaunística de México.

Materiales y métodos

El golfo de México es una masa de agua parcialmente aislada, con una superficie de 1,138,980 km². Se conecta con el Atlántico y el mar Caribe, y se delimita por una línea imaginaria desde cayo Hueso (EE.UU.) hasta cabo Catoche (México) (^{McEachran y Fechhelm 1998}).

Los ejemplares del botete oceánico,L. lagocephalus, se capturaron en 2018, 2020 y 2021. En 2018, las capturas provinieron de 4 lances de pesca de media agua, con una red tipo NMWT 25/25, realizados el 28 de mayo, el 28 de julio y el 1 y 2 de agosto en aguas oceánicas de la zona económica exclusiva del golfo de México (Fig. 1), a profundidades comprendidas entre 30 y 126 m (19°35ʹ45.68ʺ N, 87°15ʹ19.00ʺ W; 22°50ʹ29.23ʺ N, 95°09ʹ37.14ʺ W; 21°50ʹ30.64ʺ N, 94°57ʹ43.69ʺ W; 21°00ʹ41.29ʺ N, 94°19ʹ09.50ʺ W), durante los cruceros de investigación JCFINP1805 y JCFINP1807 a bordo del B/IDr. Jorge Carranza Fraserdel Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura. Otro ejemplar adulto se capturó el 13 de agosto de 2018 en el borde de la plataforma continental y el talud de la península de Yucatán (23°40ʹ28.56ʺ N, 88°55ʹ9.48ʺ W), aproximadamente a 312 m de profundidad, durante el crucero JCFINP1807, con palangre de superficie y anzuelo tipo circular cebado con el besugoRhomboplites aurorubens. Los ejemplares se encuentran en proceso de ser depositados en la Colección Nacional de Peces del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). En 2020 y 2021, se capturaron 8 ejemplares con un palangre de fondo armado con anzuelos del No. 6-10 (^{Del Moral-Flores et al. 2020}) el 12 y 27 de diciembre de 2020, el 10 y 21 de abril de 2021, el 24 de junio de 2021 y el 17 de diciembre de 2021, en el suroeste del golfo de México, región de los Tuxtlas, Veracruz. La zona de captura corresponde a profundidades de 250, 280 y 180 m (Fig. 1). Los ejemplares se depositaron en la Colección Ictiológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM (CIFI). La determinación taxonómica se realizó mediante claves taxonómicas (^{Shipp 2002}, ^{McEachran y Fechhelman 2005}). El peso (Pt), las medidas biométricas y la merística estuvieron basados en ^{Jribi y Bradai (2012)}. Tres ejemplares fueron examinados para extraer y pesar las gónadas (peso gonadal, Pg), y se obtuvo el índice gonadosomático (IGS), calculado como porcentaje de la relación Pg/(Pt - Pg) (^{Devlaming et al. 1982}).

Figura 1.  Localidad de los registros previos deLagocephalus lagocephalusen el Atlántico noroccidental (GBFI 2021) y ubicación de los nuevos registros en el golfo de México y aguas del Caribe frente a México. 

Resultados

Los ejemplares recolectados fueron determinados como sigue:

Clase: Actinopterygii

Orden: Tetraodontiformes Regan 1929

Familia: Tetraodontidae Bonaparte, 1832

Especie:Lagocephalus lagocephalus(Linnaeus, 1758) (Figs. 2-3, Tabla 1).

Figura 2.  Ejemplares deLagocephalus lagocephaluscapturados en el suroeste del golfo de México (No. de registro CIFI 1780, 360-398 mm de longitud estándar), Veracruz, México. 

Figura 3.  Dimorfismo sexual deLagocephalus lagocephaluscapturada en el suroeste del golfo de México. (a) Ejemplares en fase reproductiva, hembra (superior) y macho (inferior), con sus respectivas gónadas; (b) región ventral que muestra el área urogenital para cada sexo. 

Con base en los ejemplares examinados no inflados, los datos merísticos y morfométricos se presentan en la Tabla 1. El cuerpo es alargado, fusiforme y estrecho; su altura está comprendida de 2.8 a 4.2 veces en la longitud estándar (LE). La distancia interorbital es similar o inferior a la longitud del hocico. La boca es terminal, con 2 fuertes placas dentales en cada mandíbula. Hocico romo, su longitud está comprendida de 2.2 a 2.6 veces en la longitud cefálica. El ojo es redondo y su diámetro es de 15.0 a 19.0 veces en la LE, y comprende entre el 18% y el 22% de la longitud cefálica. Las narinas están situadas en la parte media del hocico. La aleta dorsal y la aleta anal son falcadas; la inserción de la primera antecede a la segunda. La aleta caudal es negra y emarginada; el lóbulo ventral es más largo que el dorsal. Las aletas pélvicas son ausentes.

La coloración dorsolateral es oscura y se delimita ventralmente en el margen superior del ojo. Los costados presentan una franja ancha blanquecina a grisácea, e iridiscente, que va desde el hocico hasta la base de la aleta caudal; ventralmente, es de color blanco, principalmente en el área abdominal en donde se distiende el estómago al inflarse. Las aletas dorsal, anal y caudal son de color negro.

Durante la captura y la manipulación de los 3 ejemplares (No. de registro CIFI 1925) capturados el 17 de diciembre de 2021, 2 machos y 1 hembra, se observó la liberación de gametos. El IGS fue alto en cada caso: 3.63, 4.39 y 5.68. Los testículos son alargados, consistentes y de color crema. Los ovarios son más grandes y robustos, vascularizados, de color amarillento y cremosos, y los ovocitos son visibles a simple vista y ocupan toda la gónada (Fig. 3a). Externamente, los machos presentan papila genital cónica, mientras que las hembras tienen un poro oviductal distendido (Fig. 3b).

En total, se capturaron 18 especímenes deL. lagocephalus. Nueve de estos especímenes fueron juveniles (21-30 mm LE y 1-2 g) capturados en la parte oceánica del golfo de México y aguas del Caribe frente a México: uno de ellos (30 mm LE y 2 g) a 30 m de profundidad (JCFINP1805) y los 8 restantes (24-30 mm LE y 2-3 g) entre 67 y 126 m de profundidad (JCFINP1807). Un espécimen fue un adulto (500 mm LE y 1,400 g) capturado con palangre en la parte oceánica a 312 m de profundidad (JCFINP1807). Ocho especímenes fueron adultos capturados en la región costera de Veracruz, suroeste del golfo de México, durante la pesca de fondo: 2 especímenes (360-398 mm LE, CIFI 1780) el 12 de diciembre de 2020, cerca de la localidad de Zapotitlán, a una profundidad cercana a los 280 m (18°46ʹ56.70ʺ N, 95°09ʹ40.20ʺ W); 1 espécimen (396 mm LE, CIFI 1781) el 27 de diciembre de 2020, cerca de la localidad de Zapotitlán, a una profundidad cercana a los 280 m (18°32ʹ19.99ʺ N, 94°43ʹ42.38ʺ W); 1 espécimen (484 mm LE, CIFI 1850) el 21 de abril de 2021, cerca de la localidad de Zapotitlán, a una profundidad cercana a los 180 m (18°32ʹ19.99ʺ N, 94°43ʹ42.38ʺ W); 1 espécimen (462 mm LE, CIFI 1900) el 24 de junio de 2021, a una profundidad de entre 160 y 300 m (18°34′32.10″ N, 94°46′58.32″ W); y 3 especímenes (CIFI 1925) el 17 de diciembre de 2021, a una profundidad cercana a los 180 m (18°34′32.10″ N, 94°46′58.32″ W). Los ejemplares de la costa de Veracruz fueron capturados entre los 160 y 300 m de profundidad, en donde el sustrato dominante es rocoso con parches de arena. Los ejemplares oceánicos formaron parte de la captura de lances de pesca de media agua, donde dominaron especies de la familia Myctophidae; estadios juveniles de especies de Bothidae, Acanthuridae y Congridae; e invertebrados comoPyrosomasp.

Discusión

Los registros deL. lagocephalusen el Atlántico occidental son escasos. Existen registros de la especie en Canadá (^{Scott y Scott 1988}), Florida (EE. UU.) y Curazao (^{Shipp 1974}), Carolina del Norte (EE. UU) (^{Rohde et al. 1995}), Bermudas (^{Templeman 1962}) y Brasil (^{Santos-Sampaio et al. 2001}). Hay un registro en la zona nororiental de Yucatán que debe ser verificado (^{GIBF 2021}), ya que puede tratarse de una confusión conL.laevigatus, cuya frecuencia es predominante en la región costera. ^{Schmitter-Soto et al. (2000)} no habían registrado la presencia deL. lagocephalusen aguas del Caribe frente a México hasta el año 2000.

En el golfo de México hay buen conocimiento de la diversidad ictiofaunística (^{Hoese y Moore 1998}; ^{McEachran y Fechhelm 1998}, ²⁰⁰⁵). En la última revisión, se contabilizaron 1,541 especies ícticas (^{McEachran 2009}). Dentro de dicha diversidad, la familia Tetraodontidae está representada por 9 especies (^{McEachran 2009}), pero el presente registro, aumentaría el número de especies conocidas en dicho mar. ^{Shipp (2002}) señaló queL. lagocephalusestá presente en el golfo de México, sin detallar algún registro, probablemente basándose en el área de distribución de la especie. Puede ser que la presencia deL. lagocephalushaya sido obviada a causa de sus hábitos, al estar frecuentemente en aguas oceánicas, lo que dificulta su captura y estudio. Las anomalías oceanográficas pueden influir en la distribución de la especie, ya que los ejemplares adultos se capturaron después de eventos de nortes, lo que pudo desplazar a los ejemplares hacia la zona costera. De los juveniles capturados en la parte oceánica, posiblemente se trata de un resultado de los giros y los meandros de la corriente de Yucatán (^{Carrillo et al. 2017}), que introducen agua del Caribe al golfo de México (^{Muhling et al. 2013}). Un ejemplo de ello es la presencia de un juvenil en el Caribe frente a las costas de Quintana Roo, México. Además, se evidenció la reproducción deL. lagocephalusen el golfo de México con base en los altos valores del IGS y el estado de madurez de las gónadas (en estado reproductivo) (^{Sánchez-Cárdenas et al. 2007}).

La profundidad a la que fueron capturados los ejemplares coincide con la gran profundidad donde se capturó un ejemplar en la parte nordeste de Brasil (^{Santos-Sampaio et al. 2001}). Se ha registrado que además de ser estrictamente pelágica,L. lagocephaluspuede alcanzar profundidades cercanas a los 1,000 m.

En las aguas mexicanas, el primer registro deL. lagocephaluscorresponde a la descripción de la subespecieLagocephalus lagocephalus nigridorsumpor ^{Fowler (1944)}, con base en varios ejemplares de tamaño pequeño, que fueron capturados al norte de las islas Marías, en el Pacífico oriental (^{Castro-Aguirre y Lachica-Bonilla 1973}). Es necesario realizar mayores estudios para poder comprender la validez de las subespecies presentes en los litorales mexicanos.

Recientemente, debido a su importancia médica al consumir de manera equivocada especies venenosas, al impacto de las especies invasoras y al manejo y la conservación de los peces globo, se han realizado estudios genéticos para tratar de reconocer y aclarar las relaciones intra e interespecíficas dentro de la familia Tetraodontidae (^{Turan et al. 2017}, ^{Giusti et al. 2019}).