Introducción

Un sistema de estimación de volumen debería ser compatible; es decir, el volumen del fuste obtenido a través de la integración de un modelo de ahusamiento debería ser igual al volumen predicho por la ecuación de volumen (^{Özçelik & Cao, 2017}). Con base en la teoría de la masa, una alternativa para predecir la biomasa seca de una porción del fuste, a un diámetro normal conocido o altura total, puede basarse en la integración de la ecuación de ahusamiento y una función de la densidad de la madera (^{Parresol & Thomas, 1989}). El perfil de los árboles, el volumen y la biomasa son elementos esenciales en la planeación del manejo forestal. Tradicionalmente, estos elementos han sido estimados por separado, pero la inclusión de la densidad de la madera permite estimaciones simultáneas eficientes (^{Parresol, 1999}; ^{Parresol & Thomas, 1989}; ^{Parresol & Thomas, 1996}). La densidad puede ser modelada en función de la altura comercial o asumirla constante, para determinar el peso verde o biomasa de fustes a cualquier altura deseada (^{Brooks, Jiang, & Zhang, 2007}; ^{Jordan, Souter, Parresol, & Daniels, 2006}; ^{Valenzuela et al., 2018}). La inclusión de la densidad de la madera adquiere relevancia en la conversión de existencias maderables a biomasa y, particularmente, para la estimación del contenido de carbono (^{Ordóñez-Díaz et al., 2015}).

La biomasa total o por componentes del árbol (fuste, corteza, ramas o follaje) pueden estimarse directamente mediante ecuaciones con datos de diámetro y altura provenientes de inventarios (^{Vargas-Larreta et al., 2017}; ^{Zhao, Kane, Markewitz, Teskey, & Clutter, 2015}). Por otra parte, cuando las estimaciones de volumen están disponibles, se pueden convertir a peso verde o biomasa a través de ecuaciones de razón (^{Zhao, Kane, Teskey, & Markewitz, 2016}) o de ahusamiento y volumen comercial, para estimar la biomasa variable (^{Valenzuela et al., 2018}). Las estimaciones indirectas de biomasa, a partir del volumen, permiten la transformación extensiva de datos de volumen a datos de biomasa (^{Ver Planck & MacFarlane, 2015}). La demanda de ecuaciones de biomasa ha incrementado para dar respuesta a la cuantificación de su distribución y la estimación de inventarios de carbono (^{Ver Planck & MacFarlane, 2015}). La cuantificación de la concentración de carbono en los componentes, y específicamente en las ramas, ha tomado importancia para la bioenergía o cuantificación del CO₂ (^{Corral-Rivas et al., 2017}).

Los árboles, sin considerar las raíces, comúnmente son separados en cuatro componentes: tocón, fuste principal, corteza del fuste y copa, los cuales se utilizan para referir el volumen, peso verde, biomasa (^{Parresol, 2001}) y, frecuentemente, el carbono. Los procedimientos para la estimación de biomasa, según ^{Ver Planck y MacFarlane (2015)}, se dividen en tres: (1) estimación directa a través de variables predictoras, (2) predicción a partir del volumen y (3) estimación simultánea de los componentes de volumen y biomasa.

El carbono es un elemento importante en el valor de la cadena forestal y representa un producto valioso en el mercado global (^{Zakrzewski & Duchesne, 2012}). La cuantificación de las fuentes y sumideros de carbono, la distribución y dinámica espacial a través del tiempo, es un enfoque de investigación global (^{Zakrzewski & Duchesne, 2012}). Si el ahusamiento, peso verde y concentración de carbono se integran a las estimaciones simultáneas de volumen y biomasa, se puede considerar un sistema compatible para la estimación simultánea de las cinco variables. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue desarrollar un sistema compatible (SC) de ahusamiento, volumen, peso verde, biomasa y concentración de carbono para Quercus sideroxyla Bonpl. en Durango, México.

Materiales y métodos

Área de estudio y datos experimentales

El área de estudio fue el ejido San Diego de Tezains, localizado en la Unidad de Manejo Forestal 1005, Santiago Papasquiaro y Anexos, entre las coordenadas geográficas 24° 48’ 16.98” - 25° 13’ 47.25” LN y 105° 53’ 09.81” - 106° 12’ 52.58” LO, en el estado de Durango. La superficie total es 60 801.92 ha y la forestal 26 039.02 ha (^{Quiñonez-Barraza, De los Santos-Posadas, Álvarez-González, & Velázquez-Martínez, 2014}). El clima predominante es templado semifrío húmedo -C(E)(w2)(x’) - con temperatura media anual de 5 a 12 °C y precipitación media anual de 840 mm (^{García, 2004}).

Quercus sideroxyla es una especie comercial maderable que se distribuye en rodales mezclados en los que el género Pinus es dominante. La base de datos se integró con 37 árboles (522 pares de diámetro-altura comercial) distribuidos en rodales con manejo forestal y colectados en el 2006 para generar el sistema biométrico local. En la selección de los árboles se consideró la rectitud de fuste, copa regular, dominancia y distribución de diámetros y alturas. Los árboles se derribaron y los diámetros y alturas sobre el fuste se midieron. Las mediciones en el fuste se realizaron considerando el ahusamiento a la altura del diámetro normal (cuatro mediciones) y posteriormente secciones de 2 m. Las ramas comerciales (diámetro basal ≥ 2 cm) se midieron a longitudes variables. El volumen de las trozas y del fuste se estimó con el método de trozas traslapadas propuesto por ^{Bailey (1995)}, mientras que el volumen de las ramas, con las fórmulas de Smalian y cono (^{Quiñonez-Barraza et al., 2014}). La Figura 1 muestra la dispersión del volumen relativo con respecto a la altura relativa, con corteza y sin corteza, y el Cuadro 1 presenta las variables utilizadas.

Figura 1 Dispersión de los datos del volumen relativo (V_m/V_s) por altura relativa (h/H) con corteza (izquierda) y sin corteza (derecha). V_m: volumen comercial, V_s: volumen del fuste, h: altura comercial, H: altura total. 

Cuadro 1 Base de datos usada en el ajuste del sistema compatible de ahusamiento, volumen, peso verde, biomasa y concentración de carbono de Quercus sideroxyla. 

Variable	Con corteza				Sin corteza
	Mínimo	Máximo	Promedio	DE	Mínimo	Máximo	Promedio	DE
d (cm)	0.000	67.000	20.314	13.435	0.000	60.000	16.513	11.951
D (cm)	11.000	48.000	27.090	10.170	9.000	42.000	23.008	8.806
H (m)	6.600	21.000	12.867	4.092	-	-	-	-
h (m)	0.000	21.000	5.447	4.947	-	-	-	-
hs (m)	0.070	0.340	0.181	0.064	-	-	-	-
Vs (m3)	0.041	2.054	0.501	0.494	0.025	1.579	0.330	0.345
Vm (m3)	0.000	2.054	0.310	0.410	0.000	1.579	0.210	0.285
Vb (m3)	0.047	2.440	0.586	0.584	0.032	1.783	0.388	0.395
Vt (m3)	0.003	0.387	0.085	0.098	0.002	0.245	0.058	0.065
Wsg (kg)	57.839	2 895.483	706.936	696.835	35.622	2226.204	465.297	486.070
Wmg (kg)	0.000	2 895.483	437.177	578.471	0.000	2226.204	296.073	402.258
Wtg (kg)	66.286	3 440.598	826.095	823.941	44.592	2513.792	547.436	557.510
Wbg (kg)	3.983	545.115	119.158	138.565	3.278	344.913	82.139	91.527
Wsd (kg)	25.474	1 275.244	311.353	306.904	15.689	980.477	204.929	214.078
Wmd (kg)	0.000	1 275.244	192.544	254.773	0.000	980.477	130.398	177.165
Wtd (kg)	29.194	1 515.327	363.833	362.885	19.639	1 107.138	241.105	245.542
Wbd (kg)	1.754	240.083	52.480	61.027	1.444	151.908	36.176	40.311
Cs (kg)	12.737	637.622	155.676	153.452	7.844	490.239	102.464	107.039
Cm (kg)	0.000	637.622	96.272	127.387	0.000	490.239	65.199	88.582
Ct (kg)	14.597	757.664	181.917	181.442	9.820	553.569	120.552	122.771
Cb (kg)	0.877	120.041	26.240	30.514	0.722	75.954	18.088	20.155

DE = desviación estándar de la media, d = ahusamiento, D = diámetro normal, H = altura total, h = altura comercial, h_s = altura del tocón, V_s = volumen de fuste, V_m = volumen comercial, V_b = volumen de ramas, V_t = volumen total árbol, W_sg = peso verde de fuste, W_mg = peso verde comercial, W_tg = peso verde total árbol, W_bg = peso verde de ramas, W_sd = biomasa de fuste, W_md = biomasa comercial, W_td = biomasa total árbol, W_bd = biomasa de ramas, C_s = concentración de carbono en fuste, C_m = concentración de carbono comercial, C_t = concentración de carbono total árbol, C_b = concentración de carbono en ramas.

Resultados y discusión

Las 34 ecuaciones del SC se ajustaron simultáneamente y los 36 parámetros resultaron diferentes de cero a un nivel de significancia de 1 % (P < 0.01). El ajuste garantizó la compatibilidad de las ecuaciones, y los errores de los parámetros fueron minimizados simultáneamente (^{Brooks, Jiang, & Clark III, 2007}; ^{Jiang & Brooks, 2008}). Los parámetros base de la ecuación de ahusamiento y los volúmenes comerciales de fuste y total árbol definieron los parámetros globales y específicos para el resto de las variables con corteza y sin corteza (Cuadro 2). El uso de la densidad verde, densidad básica y porcentaje de biomasa para la concentración de carbono permitió modelar las cinco variables en los componentes de fuste, total árbol y ramas. Este procedimiento fue similar al propuesto por ^{Parresol y Thomas (1989)}, pero asumiendo la densidad constante a lo largo del fuste. ^{Brooks, Jiang, y Zhang (2007)}, y ^{Ver Planck y MacFarlane (2015)} encontraron resultados similares en la predicción de la biomasa con una función de volumen comercial.

El punto de inflexión inferior sucede al 4.64 % de la altura total, mientras que el superior al 18.09 % (Cuadro 2). Los factores de forma normalizados de los tres segmentos fueron 0.086, 0.229 y 0.407 (^{Fang et al., 2000}), lo que sugiere un ahusamiento fuerte por debajo de 20 % de altura relativa, mientras que el fuste tiene una mejor conformación después de dicha altura; este comportamiento es común en la especie. ^{Vargas-Larreta et al. (2017)} ajustaron un modelo regional para la especie, en el cual sugieren factores de forma similares a los encontrados.

Los estadísticos de ajuste mostraron la precisión de las ecuaciones del SC, los cuales se presentan en el Cuadro 3. Para el componente de ramas se encontraron los valores de R² más bajos; 0.742 con corteza y 0.668 sin corteza; sin embargo, estos estadísticos se consideran eficientes, si se comparan con los valores bajos reportados por ^{Simental-Cano et al. (2017)} para diferentes especies, entre ellas Q. sideroxyla (R² = 0.48). La mejora en el ajuste se debe a que el volumen comercial de ramas consideró todas las ramas comerciales para cada árbol y no sólo las ramas con diámetro basal mayor de 5 cm, tal como lo consideraron ^{Vargas-Larreta et al. (2017)} en el desarrollo del sistema biométrico forestal de algunos bosques de México. Además, la estimación del volumen, peso verde, biomasa y concentración de carbono puede realizarse en alturas y diámetros de punta deseados, lo cual considera una ganancia importante comparada con modelos basados en relaciones alométricas y factores de expansión como los de ^{Návar (2009)}, y ^{Silva-Arredondo y Návar-Cháidez (2009)}. En las otras ecuaciones del SC, los valores de R² más bajos fueron de 0.959 y 0.923 para el ahusamiento, con corteza y sin corteza, respectivamente. Debido a que las ecuaciones de peso verde, biomasa y concentración de carbono, con corteza y sin corteza, fueron escaladas del volumen comercial, del fuste, total árbol y ramas, los valores de R² fueron los mismos para los grupos de ecuaciones, pero los de RMSE, AIC y sesgo fueron diferentes.

La variación de α^0i permitió modelar intrínsecamente los parámetros de ρ0i y ρ1i en las ecuaciones del sistema. Para el peso verde, se encontró ρ01=α^02α^01=1 552.00 y ρ11=δ^02δ^01=1 441.49 ; en la biomasa ρ02=α^03α^01=683.54 y ρ12=δ^03δ^01=634.86 ; mientras que para la concentración de carbono ρ03=α^04α^01=343.79 y ρ13=δ^04δ^01=318.49 , en los componentes fuste y total árbol, respectivamente. Estos valores son equiparables a los de densidad correspondiente a cada variable, pero dependen de los valores de α^1 y α^2 para el fuste, y δ^1 y δ^2 para total árbol.

Los estadísticos de ajuste por clases de altura relativa se presentan en el Cuadro 4. La clase de 10 % consideró las mediciones comerciales desde la base y alrededor del diámetro normal. La eficiencia menor se encontró en las clases extremas; es decir, a la altura del tocón y en la clase del 90 %. Esta última está asociada con el número de observaciones (16) y con las restricciones del SC en el diámetro de la punta.

Los residuales por clases de altura relativa (h/H) y altura total (H), para el ahusamiento y volumen, se presentan en forma de cajas y alambres en la Figura 2, para el peso verde en la Figura 3, para la biomasa en la Figura 4 y para la concentración de carbono en la Figura 5. El SC modeló la biomasa y concentración de carbono con precisión estadística alta, lo cual permitirá la cuantificación de estas variables para árboles completos, así como alturas comerciales y la inclusión en inventarios forestales. Patrones similares han sido reportados por ^{Fang et al. (2000)} para volumen y ahusamiento y por ^{Kozak y Smith (1993)} para el ahusamiento en el error estándar de la estimación y sesgo.

Figura 2 Dispersión de los residuales del ahusamiento (d) y volumen comercial (V_m) respecto a la altura relativa (h/H), y de volumen de fuste (V_s), total árbol (V_t) y ramas (V_b) respecto a la altura total (H), con corteza (cc) y sin corteza (sc). 

Figura 3 Dispersión de los residuales de peso verde comercial (W_mg) respecto a la altura relativa (h/H), y de peso verde de fuste (W_sg), total árbol (W_tg) y ramas (W_bg) respecto a la altura total (H), con corteza (cc) y sin corteza (sc). 

Figura 4 Dispersión de los residuales de biomasa comercial (W_md) respecto a la altura relativa (h/H), y de biomasa de fuste (W_sd), total árbol (W_td) y ramas (W_bd) respecto a la altura total (H), con corteza (cc) y sin corteza (sc).  

Figura 5 Dispersión de los residuales de concentración de carbono comercial (C_m) respecto a la altura relativa (h/H), y de concentración de carbono de fuste (C_s), total árbol (C_t) y ramas (C_b) respecto a la altura total (H), con corteza (cc) y sin corteza (sc).  

En el Cuadro 5 se presenta la matriz de varianzas, covarianzas y correlaciones para algunas de las variables del SC. Debido a que el peso verde, la biomasa y la concentración de carbono fueron escalados del volumen, resultó lógico que los residuales estén correlacionados. El coeficiente de correlación de los errores de W _md y W _mg fue de 1.00 al igual que para C _m con W _mg y W _md ; este patrón se observó para los residuales con corteza y sin corteza. Una tendencia similar fue encontrada para las ecuaciones de fuste en peso verde, biomasa y concentración de carbono. Lo anterior implica que a medida que los residuales de una ecuación varían, también lo hacen sistemáticamente para la otra ecuación. Esta correlación no es importante, ya que es posible que las predicciones del perfil del fuste mejoren si la correlación del fuste es trazada razonablemente (^{Fang et al., 2000}). La correlación del ahusamiento y volumen comercial (0.13 y 0.02 con corteza y sin corteza, respectivamente) presentó el mismo patrón para el peso verde, biomasa y carbono. Además, los datos cumplen el factor señalado por ^{Williams y Reich (1997)}; es decir, fueron representativos del área de estudio y no tomados en las áreas de corta, que se consideran árboles maduros.

Aunque los resultados del ajuste de las ecuaciones del SC mostraron estadísticos eficientes asumiendo la densidad constante, una función para modelar la densidad mejoraría los resultados. Esto debido a que, los valores de la densidad de la madera incrementan de la base del árbol hasta la punta, así como del centro del fuste al exterior de la corteza (^{Calegario, Gregoire, da Silva, Tomazello, & Alves, 2017}). Además, los árboles jóvenes con anillos de crecimiento estrechos presentan densidad de la madera más alta que los árboles viejos (^{Pajtík, Konôpka, & Lukac, 2008}). El uso de una función lineal o cuadrática de la densidad de la madera puede mejorar la precisión de las predicciones; sin embargo, las mejoras pueden ser marginales y puede aumentar considerablemente la complejidad del sistema (^{Jiang & Brooks, 2008}).

Conclusiones

Un sistema compatible de ahusamiento, volumen, peso verde, biomasa seca y concentración de carbono para la especie Q. sideroxyla se generó con inclusión de la densidad de la madera. Los estadísticos de ajuste mostraron que las ecuaciones con corteza y sin corteza estiman las variables en los componentes de fuste, total árbol y ramas eficientemente. Las variables pueden estimarse a un diámetro de punta o altura comercial deseada. Aunque en el sistema compatible no se modeló la densidad en función de la altura comercial, los resultados demuestran que las ecuaciones son consistentes. Estas pueden ser utilizadas para realizar inventarios maderables y de carbono, con fines de manejo forestal o de servicios ambientales en la medición y monitoreo de captura de carbono. Además, el sistema compatible permite estimar los factores de expansión de biomasa.