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Revista mexicana de ciencias forestales

versión impresa ISSN 2007-1132

Rev. mex. de cienc. forestales vol.10 no.51 México  2019

https://doi.org/10.29298/rmcf.v10i51.407 

Artículo Científico

Modelos locales altura-diámetro para Pinus montezumae Lamb. y Pinus teocote Schiede ex Schltdl. en Nanacamilpa, Tlaxcala

Vidal Guerra-De la Cruz1  * 

Fabián Islas-Gutiérrez2 

Eulogio Flores-Ayala2 

Miguel Acosta-Mireles2 

Enrique Buendía-Rodríguez2 

Fernando Carrillo-Anzures2 

Juan Carlos Tamarit-Urías3 

Tomas Pineda-Ojeda2 

1INIFAP-CIR-Centro-Sitio Experimental Tlaxcala. México.

2INIFAP-CIR-Centro-Campo Experimental Valle de México. México.

3INIFAP-CIR-Golfo Centro-Campo Experimental San Martinito. México.


Resumen

La medición en campo de la altura total de los árboles implica dificultades prácticas que incrementan los tiempos y costos del inventario. Además, su medición está propensa a errores, en particular en sitios con sotobosques densos. Las relaciones alométricas son una alternativa viable para estimar en forma eficiente la altura en función del diámetro normal. El objetivo de este estudio fue analizar modelos de crecimiento y alométricos para determinar el de mejor ajuste en la relación altura-diámetro para árboles de Pinus montezumae y Pinus teocote de la región forestal Nanacamilpa, Tlaxcala. Para el análisis, se obtuvieron 583 pares de datos de diámetro normal-altura total para P. montezumae y 468 pares para P. teocote. La muestra abarcó un amplio intervalo de categorías diamétricas. Se evaluaron 14 modelos no lineales y uno lineal, mediante análisis de regresión con el procedimiento MODEL de SAS® para los no lineales, y REG para el lineal. La bondad de ajuste se evaluó con base en la R 2 adj , el sesgo, la raíz del error cuadrático medio, la suma de cuadrado del error, el cuadrado medio del error y el criterio de información de Akaike. El mejor modelo para estimar la altura de Pinus montezumae fue el propuesto por Yang (M2) con una R 2 adj =0.91, y para P. teocote el cuadrático (M10) con una R 2 adj =0.87. Ambos modelos describen con precisión la relación alométrica entre el diámetro y la altura en árboles de las especies estudiadas en la región occidental del estado de Tlaxcala.

Palabras clave: Centro de México; manejo forestal; modelos de crecimiento; pinos; regresión no lineal; relaciones alométricas

Abstract

Field measurement of total height of standing trees imposes practical difficulties that increases time and costs of forest inventories. Moreover, height measurement is prone to mistakes especially in forests with dense understories. Allometric equations are a suitable option to estimate efficiently total height as a function of tree diameter. The aim of this study was to analyze allometric models to fit the total height-normal diameter relation for Pinus montezumae and P. teocote trees in the forest region of Nanacamilpa, Tlaxcala. Database consisted of 583 pairs of total height-normal diameter measurements for P. montezumae and 486 pairs for P. teocote covering a wide range of diameter classes. We evaluated 14 nonlinear and one linear models with regression analysis using the MODEL and REG procedures of SAS® respectively. Goodness of fit was assessed with R 2 adj , bias, root mean squared error, sum square error, mean square error, and Akaike’s information criterion. The best model for P. montezumae was Yang’s model (M2) with an R 2 adj =0.91, whereas the quadratic model (M10) was the best for P. teocote with an R 2 adj =0.87. Such models described with precision the relationship between height and diameter these tree species in the western region of the state of Tlaxcala.

Key words: Central Mexico; forest management; growth models; pines; non-linear regression; allometric relations

Introducción

El manejo forestal con fines maderables requiere mediciones precisas de los atributos o variables de los árboles para tener estimaciones confiables que faciliten una adecuada toma de decisiones. Entre las variables más importantes que se miden en los inventarios forestales están la altura total y el diámetro normal (a 1.3 m) de los individuos arbóreos, las cuales son básicas para estimar los volúmenes de madera o biomasa (Xionweng y Brockway, 2017); también son esenciales para estudios de crecimiento y rendimiento de árboles individuales, por lo que su utilidad es reconocida en la ejecución del manejo técnico (Peng et al., 2001; Osman et al., 2013).

Sin embargo, la medición en campo de la altura total de los árboles en pie, a diferencia del diámetro normal, implica dificultades prácticas que incrementan los tiempos y costos del inventario (Trincado y Leal, 2006; Sharma, 2009). Además, su medición está propensa a errores, en particular en bosques con sotobosques densos o donde coexisten árboles de distintas edades, especies, tamaños, vigor o clases de copa (Temesgen et al., 2014; Arnoni et al. 2016).

Una alternativa que supera las limitaciones referidas consiste en estimar la altura total como una función del diámetro normal, el cual se mide con mayor facilidad y precisión; para ello se utilizan modelos matemáticos que relacionan las dos variables (Trincado y Leal, 2006). Con ese fin se han desarrollado modelos lineales y no lineales, en su mayoría asintóticos, que permiten calcular con certidumbre la altura total de un árbol en función de su diámetro normal (Rijal et al., 2012; Arnoni et al., 2016; Duan et al., 2018). Clutter et al. (1983), Ahmadi et al. (2013) y Mehtätalo et al. (2015) consideran que la estimación a través de modelos no lineales es mucho mejor que con modelos lineales.

Asimismo, se recomienda que los modelos sean determinados por separado para cada especie de interés (Misir, 2010; VanderSchaaf, 2014; Sharma y Breidenbach, 2015) y por región (Crecente-Campo et al., 2010; Coble y Young-Jin, 2011). Algunos estudios señalan que estas relaciones son particulares y dependientes de las condiciones del sitio, por lo que es común obtener modelos locales (Corral-Rivas et al., 2014) de aplicación restringida, o bien incorporar en los modelos algunas características del sitio o atributos del rodal (i.e. la densidad, altura dominante, estructura, entre otras) que también influyen en la relación altura-diámetro (Gonzalez-Benecke et al., 2013; Ahmadi y Alavi, 2016), lo que permite obtener modelos generalizados (Corral-Rivas et al., 2014; Hernández et al., 2015) cuyo ámbito de aplicación es más amplio.

En la actualidad, existen varios modelos para describir de manera apropiada el comportamiento de la altura total en función del diámetro normal, los cuales se han usado ampliamente en otros países (Arnoni et al., 2016; Ahmadi y Alavi, 2016). Por ejemplo, modelos como los de Chapman-Richards, Weibull, Schnute, el logístico modificado y la función exponencial son de amplia aplicación por sus capacidades predictivas (Peng et al., 2001; Temesgen et al., 2014; Ahmadi y Alavi, 2016).

Sin embargo, a pesar de su relevancia, en México son escasos los estudios en los que se estima la altura total en función del diámetro normal; por ejemplo, Valdez-Lazalde y Lynch (2000) ajustaron dicha relación con modelos no lineales para Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en el estado de Puebla; Hernández et al. (2015) compararon 13 modelos generalizados para analizar la relación diámetro-altura para Pinus teocote Schtldl. et Cham.; en tanto que Corral-Rivas et al. (2014) probaron 27 modelos y determinaron que el modelo Bertalanffy-Richards fue el que presentó mejores ajustes para seis de 13 grupos de especies de coníferas y latifoliadas.

Pinus montezumae Lamb. y P. teocote son especies de importancia comercial maderable, de distribución amplia en el país. El primero, alcanza en algunos sitios hasta 35 m de altura y diámetros de 1.0 m; en tanto, P. teocote es un árbol de porte mediano, con copa redondeada e irregular, que alcanza entre 10 y 20 m de altura, aunque los valores máximos registrados son de 75 cm de diámetro y hasta 25 m en altura (Perry, 1991; Martínez, 1992). Los dos taxones se aprovechan de manera comercial en varias regiones de México, como es el caso de la región Calpulalpan-Nanacamilpa en el estado de Tlaxcala, cuyo historial de manejo forestal se remonta a más de tres décadas (Guerra et al., 2008). Debido a su amplia distribución geográfica en el territorio nacional, es posible esperar variaciones importantes en su alometría; no obstante, en la región de estudio se carece de modelos que describan su relación altura total-diámetro normal (h-d).

Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue analizar 15 modelos estadísticos y proponer el de mejor calidad de ajuste para estimar la altura total en función del diámetro normal para árboles de Pinus montezumae y P. teocote en la región forestal de Nanacamilpa, en Tlaxcala, México.

Materiales y Métodos

Área de estudio

La región de estudio se ubica en la parte occidental de Tlaxcala, México. Limita al norte con la región de Calpulalpan y al sur con el estado de Puebla; la región de Nanacamilpa está incluida en su totalidad dentro de la región fisiográfica del Eje Neo-volcánico Transversal, entre las coordenadas geográficas 19°27'30" y 19°30'38" de latitud norte y 98°38'17" y 98°32'17” de longitud oeste (Figura 1). Presenta un intervalo altitudinal de 2 600 a 3 300 m; con clima del tipo C(w2), templado-subhúmedo, con lluvias en verano, temperatura media anual de entre 12 °C y 18 °C (Inegi, 2009).

Figura 1 Ubicación de la región forestal de Nanacamilpa, Tlaxcala. 

Los tipos de vegetación más representativos corresponden a los bosques de coníferas y latifoliadas, cuyas especies más sobresalientes son Pinus montezumae, P. teocote, P. pseudostrobus Lindl., Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. y Quercus laurina Bonpl., las cuales se desarrollan sobre cambisoles húmicos y eutricos, así como en andosoles húmicos de texturas arcillosa y arcillo-limosas (Inegi, 2009). El manejo forestal en la región se desarrolló, inicialmente, bajo el sistema regular que incluye cortas de regeneración y aclareos a lo largo del turno (Guerra et al., 2008).

Obtención de datos de campo

La información de campo se obtuvo a través del levantamiento de sitios de muestreo para inventario, cuya forma y distribución se basó en el diseño utilizado en el Inventario Nacional Forestal y de Suelos que considera a un conglomerado como unidad primaria, compuesto por cuatro parcelas de 400 m2 como unidades de muestreo secundarias (Conafor, 2012). Se establecieron 16 conglomerados distribuidos de forma sistemática en el área de estudio, en los que se realizó la medición de las variables dasométricas de interés de todos los árboles vivos, completos y sanos, cuyo diámetro normal (1.3 m del nivel del suelo) fuera igual o mayor a 7.5 cm. Además, se incluyeron 186 árboles de P. teocote con diámetros superiores a 30 cm, que fueron escasos en las parcelas de muestreo.

El diámetro normal se midió con una cinta diamétrica marca Richter ® de 5 m, en tanto que la altura total se obtuvo con un hipsómetro digital Vertex III Haglof ® con un transmisor ultrasónico T3. Aunque se consideraron todas las especies arbóreas de cada unidad secundaria de muestreo, para el estudio solo se integraron los datos de P. montezumae y P. teocote, por ser los taxa mejor representados en el área, cuya densidad promedio es de 231 y 112 árboles ha-1, respectivamente. Con esta información se conformó una base de datos para el análisis de regresión, que incluyó un total de 583 pares de datos de diámetro normal-altura total para P. montezumae y de 468 pares para P. teocote. Los estadísticos descriptivos se presentan en el Cuadro 1.

Cuadro 1 Estadísticos básicos de las variables analizadas de las dos especies estudiadas. 

Estadístico Pinus montezumae Pinus teocote
d (cm) h (m) d (cm) h (m)
Mínimo 7.5 2.5 7.5 4.9
Máximo 80.9 42 80.9 32.1
Promedio 26.7 17.73 24.9 15.7
Desviación estándar 19.962 10.502 17.102 6.341
Coeficiente de variación 0.75 0.59 0.69 0.40
Curtosis -0.88 -1.32 0.13 -0.52
Asimetría 0.76 0.50 1.09 0.75

d = Diámetro normal (1.30 m); h = Altura total

Análisis estadístico

Se ajustaron los datos altura-diámetro de P. montezumae y P. teocote mediante análisis de regresión lineal y no lineal; se probaron 14 modelos no lineales utilizados de manera extensa en la literatura especializada sobre biometría forestal (Cuadro 2). Debido a que en las bases de datos solo se incluyeron árboles con diámetro normal ≥7.5 cm y, por tanto, no se midieron diámetros cercanos o iguales a cero, en ningún caso se integró de manera explícita la constante de 1.3 en los modelos, la cual condiciona a que la altura estimada sea de 1.3 m cuando el diámetro normal es igual a cero. Además, en términos prácticos, pocas veces se requiere estimar alturas de diámetros cercanos a cero, por lo que su interés es teórico (Trincado y Leal, 2006).

Cuadro 2 Modelos utilizados para determinar la altura total a partir de diámetro normal de Pinus montezumae Lamb. y Pinus teocote Schiede ex Schltdl. 

Identificador Modelo Referencia
(M1) h=β0 1- eβ1dβ2 Clutter et al. (1983)
(M2) h=β0   1-eβ1 dβ2 Temesgen et al. (2014)
(M3) h=eβ0+ β1d+ β2 Temesgen et al. (2014)
(M4) h=β0 e-β1 d-β2 Castillo-Gallegos et al. (2018)
(M5) h=dβ0β1+ β2 dβ0 Castillo-Gallegos et al. (2018)
(M6) h=β0 dβ1+ d Castillo-Gallegos et al. (2018)
(M7) h= β0 dβ1+ β2 d Sharma (2009)
(M8) h=β01+ β1-1 d-β2 Castillo-Gallegos et al. (2018)
(M9) h=β0+ β1dβ2 García et al. (2017)
(M10) h=β0+ β1d+β2d2 García et al. (2017)
(M11) h=β0 eβ11d García et al. (2017)
(M12) h=eβ0+ β1lnd García et al. (2017)
(M13) h=β0 1+ 1d-β1 Castillo-Gallegos et al. (2018)
(M14) h=β0 -ln1dβ1 Castillo-Gallegos et al. (2018)
(M15) h=β0+ β1d-β2 Castillo-Gallegos et al. (2018)

h = Altura total; d = Diámetro normal; β i = Parámetros del modelo.

Aunque la mayoría de los estudios sobre la relación h-d consideran modelos no lineales por ser los que mejor describen el crecimiento, en este caso se consideró un modelo con estructura lineal en los parámetros (M10), ya que en algunos casos ha mostrado buenos resultados en el ajuste de este tipo de relaciones (García et al., 2017).

El análisis de regresión se realizó con el programa SAS® ver 9.3 (SAS, 2011). Para los modelos no lineales se usó el procedimiento MODEL, mediante cuadrados mínimos ordinarios, mientras que para el modelo lineal se empleó el procedimiento REG del mismo programa de análisis estadístico. La bondad de ajuste de cada modelo se evaluó con el coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros (R2 adj) como indicador de la proporción de la varianza explicada por la variable independiente, el sesgo, la raíz del error cuadrático medio (RECM), la suma de cuadrados del error (SCE), el cuadrado medio del error (CME), la significancia de los estimadores y el criterio de información de Akaike (AIC). Este último, es un criterio muy confiable al comparar modelos con diferente número de parámetros (Sharma, 2009).

Para mayor objetividad en la selección del mejor modelo por especie, los criterios de bondad de ajuste indicados se jerarquizaron con base en el procedimiento descrito por Tamarit et al. (2014), para generar un índice de calidad cuyo valor total permitió identificar más fácilmente al modelo con el mejor ajuste en cada caso. Aunque los criterios de ajuste estadístico fueron la base principal para la selección del mejor modelo, también se analizó su congruencia biológica, dado que esta es una característica deseable en cualquier modelo de crecimiento (Sharma, 2009). Algunos autores han indicado la importancia de considerar la capacidad predictiva de los modelos, en particular en alturas de árboles de mayores dimensiones (Moore et al., 1996; Zhao et al., 2006), lo que implica la búsqueda de un comportamiento razonable de la curva ajustada en todo el intervalo de datos, con atención especial en el límite superior.

Debido a lo anterior, el comportamiento asintótico de la curva de cada especie se juzgó en función de los valores máximos de crecimiento en altura citados en la literatura y en los datos observados. Así, la descripción grafica del modelo dentro y fuera del intervalo de los datos observados fue un criterio adicional para la selección. Asimismo, se verificó el cumplimiento de los supuestos básicos de la regresión (i.e. la normalidad en la distribución de los errores), a través de la prueba de Shapiro-Wilk, junto con el análisis gráfico de los residuales para observar las tendencias antes de hacer inferencias sobre los estimadores de los parámetros en cada modelo (Kutner et al., 2005).

Resultados y Discusión

Pinus montezumae

El ajuste de los modelos analizados se muestra en el Cuadro 3. Se observa que, en general, todos los modelos probados para P. montezumae, sin importar su forma y número de parámetros, mostraron buenos ajustes dado que la varianza explicada (R2 adj) por la variable independiente fue mayor a 89 % en todos los casos.

Cuadro 3 Estadísticos de bondad de ajuste de los modelos analizados para Pinus montezumae Lamb. 

Modelo SCE CME RECM R2 adj Sesgo AIC Calificación Total
M1 5 557.8 9.58 3.10 0.91 0.03 1 320.53 (29)
M2 5 538.2 9.55 3.09 0.91 0.05 1 318.48 (28)
M3 5 582.9 9.63 3.10 0.91 0.01 1 323.16 (31)
M4 5 772.1 9.95 3.16 0.91 0.02 1 342.59 (58)
M5 5 621.4 9.69 3.11 0.91 0.04 1 327.16 (40)
M6 5 747.6 9.89 3.15 0.91 -0.06 1 338.11 (47)
M7 5 487.9 9.46 3.08 0.91 0.04 1 313.16 (21)
M8 5 621.4 9.69 3.11 0.91 0.04 1 327.16 (47)
M9 5 936.8 10.24 3.20 0.91 0.0004 1 358.99 (64)
M10 5 477.7 9.44 3.07 0.91 0.001 1 312.07 (10)
M11 6 803.6 11.71 3.42 0.89 0.20 1 436.44 (90)
M12 6 357.6 10.94 3.31 0.90 -0.09 1 396.91 (66)
M13 6 634.2 11.42 3.38 0.90 0.19 1 421.74 (84)
M14 5 858.9 10.08 3.18 0.91 -0.002 1 349.29 (58)
M15 5 656.3 9.75 3.12 0.91 0.02 1 330.77 (47)

R 2 adj = Coeficiente de determinación ajustado; RMSE = Raíz del error cuadrático medio; SSE = Suma de cuadrados del error; MSE = Error cuadrado medio; AIC = Criterio de información de Akaike.

El índice de calidad de ajuste, dado por la calificación total de cada modelo, evidencia que los cinco mejores modelos son M10, M7, M2, M1 y M3 (todos con tres parámetros) por ser los que menores valores acumularon; es decir, son los que mostraron los mejores valores de todos los criterios de ajuste. Cabe hacer notar que los modelos de dos parámetros (M6, M11-M14) tuvieron valores pobres en los errores (SCE, CME y RECM) por lo que sus calificaciones globales resultaron, en general, menos adecuadas que los de tres parámetros. Además, tres de ellos no cumplieron con el supuesto de normalidad en los residuales, por lo que fueron descartados en la selección.

Aunque la evaluación con el índice sugiere cuales modelos tuvieron mejor comportamiento estadístico, al observar la significancia de los estimadores de cada modelo se observa que todos resultaron significativos, excepto el mejor calificado (M10), que presenta un parámetro (b0) no significativo (Cuadro 4), razón por la que también se desestimó.

Cuadro 4 Valores y significancia de los estimadores de los modelos analizados para Pinus montezumae Lamb. 

Modelo b 0 Pr > |t| b 1 Pr > |t| b 2 Pr > |t|
M1 40.145 <.0001 0.031 <0.0001 0.144 0.0039
M2 38.681 <.0001 -0.018 <0.0001 1.135 <0.0001
M3 4.049 <.0001 -38.875 <0.0001 10.547 <0.0001
M4 113.019 <.0001 6.653 <0.0001 0.412 <0.0001
M5 1.219 <.0001 1.623 <0.0001 0.019 <0.0001
M6 72.625 <.0001 71.206 <0.0001
M7 0.826 <.0001 1.037 <0.0001 -0.002 <0.0001
M8 51.746 <.0001 0.012 <0.0001 1.219 <0.0001
M9 -15.519 0.0009 9.941 0.0012 0.388 <0.0001
M10 0.188 0.6196 0.909 <0.0001 -0.006 <0.0001
M11 42.222 <.0001 -16.945 <0.0001
M12 0.583 <.0001 0.716 <0.0001
M13 42.893 <.0001 17.863 <0.0001
M14 1.276 <.0001 2.313 <0.0001
M15 38.664 <.0001 -0.018 <0.0001 1.135 <0.0001

b 0 , b 1 y b 2 = Coeficientes de regresión; Pr>[t] = Probabilidad de t.

Los cuatro restantes mejores modelos cumplieron con el supuesto de normalidad de residuales (no se rechaza H0, p<0.05) (Figura 2). Corral-Rivas et al. (2014) al estudiar la relación h-d para 25 especies en el norte de México, indican que el modelo local de Bertalanffy-Richards es el más consistente al mostrar valores de R2 de entre 0.6 y 0.8 en siete especies de pino. Los resultados de este trabajo coinciden con el estudio referido, ya que el modelo (M1) junto con el de Yang (M2), cuya estructura es parecida, presentaron resultados muy similares, con valores de R2 adj de 0.91. Asimismo, Castillo-Gallegos et al. (2018) determinaron que el modelo local de Richards fue el mejor para modelar la relación h-d para P. chiapensis (Martínez) Andresen en Veracruz, México, pero con valores de R2 mucho menores. Con base en lo anterior, el criterio final para decidir cuál es el mejor modelo para P. montezumae en el presente trabajo fue la congruencia biológica, mediante el análisis de su comportamiento gráfico.

Figura 2 Distribución de residuales de los cuatro mejores modelos de altura-diámetro ajustados para Pinus montezumae Lamb. 

En el intervalo de datos observados, los cuatro mejores modelos mostraron un comportamiento muy parecido hasta un diámetro aproximado de 60 cm, después del cual las proyecciones de altura se diferencian (Figura 3), en particular con el M3 que predice valores mayores de altura, sin mostrar una tendencia asintótica, aun fuera del intervalo de datos. Por el contrario, el modelo de Sharma (M7) indica valores más bajos y un máximo de 35 m de altura para diámetros ligeramente superiores a 80 cm, después de los cuales predice alturas menores, lo que puede no ser del todo aceptable para P. montezumae.

Figura 3 Trayectorias de las curvas generadas con los mejores modelos de altura-diámetro y datos observados para Pinus montezumae Lamb. 

Al respecto, Zhao et al. (2006) consideran que entre los atributos deseables de las ecuaciones altura-diámetro están el de alcanzar una asíntota en diámetros mayores y presentar siempre una pendiente positiva, ninguno de las cuales se observó con el M7. En tanto, los modelos de Richards (M1) y de Yang (M2) se comportan de manera similar, incluso en el límite superior de los datos y muestran una tendencia asintótica alrededor de 38 m de altura, en diámetros cercanos a 100 cm; esto es razonable, desde el punto de vista biológico, para árboles de P. montezumae, en particular en regiones con buena calidad de sitio (Rodríguez et al., 1988). Sin embargo, dado que el modelo de Yang (M2) es más conservador, además de sus mejores valores de ajuste, en comparación con el de Richards (M1), se considera como el más apto para estimar la altura total en árboles de P. montezumae en la región de estudio y queda expresado en la siguiente forma:

h=38.681 1-e-0.018 d1.135

Donde:

h = Altura total

d = Diámetro normal

Pinus teocote

En general, los valores de ajuste de los modelos probados para la especie también fueron adecuados, a partir de que son modelos locales (Cuadro 5). Hernández et al. (2015) estimaron alturas para P. teocote mediante ecuaciones generalizadas en el estado de Hidalgo, y obtuvieron valores de R 2 adj de 0.93. Bajo el procedimiento de jerarquización de los criterios seguidos en el presente estudio, se observa que el modelo con mejor ajuste a los datos, por su menor valor en el índice, es el modelo cuadrático (M10), cuyo coeficiente de determinación ajustado (R² adj) es de 0.87, el cual supera al registrado por Corral-Rivas et al. (2014) para la misma especie (R2<0.7) en el norte de México.

Cuadro 5 Estadísticos de bondad de ajuste de los modelos analizados para Pinus teocote Schiede ex Schltdl. 

Modelo SCE CME RECM R2 adj Sesgo AIC Calificación Total
M1 2 569.5 5.53 2.35 0.86 0.01 803.00 (37)
M2 2 570.9 5.53 2.35 0.86 0.02 803.27 (51)
M3 2 518.0 5.42 2.33 0.87 0.002 793.53 (12)
M4 2 841.5 6.11 2.47 0.85 0.57 850.10 (80)
M5 2 570.9 5.53 2.35 0.86 0.01 803.26 (48)
M6 2 793.7 6.00 2.45 0.85 0.09 840.15 (72)
M7 2 568.4 5.52 2.35 0.86 0.01 802.80 (28)
M8 2 570.9 5.53 2.35 0.86 0.01 803.26 (55)
M9 2 568.5 5.52 2.35 0.86 -0.001 802.82 (25)
M10 2 505.0 5.39 2.32 0.87 0.004 791.10 (9)
M11 3 835.9 8.23 2.87 0.80 0.11 988.53 (89)
M12 2 571.1 5.52 2.35 0.86 0.003 801.29 (25)
M13 3 726.6 8.00 2.83 0.80 0.11 975.00 (83)
M14 2 733.2 5.87 2.42 0.85 0.04 829.91 (66)
M15 2 569.7 5.53 2.35 0.86 0.01 803.04 (40)

R 2 adj = Coeficiente de determinación ajustado; RMSE = Raíz del error cuadrático medio; SSE = Suma de cuadrados del error; MSE = Error cuadrado medio; AIC = Criterio de información de Akaike.

Con base en el sistema de calificación, después del M10 los mejores modelos resultaron ser M3, M12, M9 y M7; sin embargo, respecto a las pruebas de hipótesis sobre los estimadores, el valor de b 0 con el M9, y de b 2 con el M7 no fueron significativos (P<0.05) (Cuadro 6), por lo que no se consideraron para su análisis posterior. En todo caso, M3 y M12 se ubicaron en segundo y tercer lugar, respectivamente (Cuadro 5), con la ventaja de que todos sus coeficientes fueron significativos (p<0.05) y en ambos casos se cumple el supuesto de normalidad en los residuales, con base en los gráficos de dispersión (Figura 4) y el estadístico de SW (>0.97).

Cuadro 6 Valores y significancia de los estimadores de los modelos analizados para Pinus teocote Schiede ex Schltdl. 

Modelo b 0 Pr > t b 1 Pr > t b 2 Pr > t
M1 85.542 0.2886 0.002 0.6007 -0.743 <0.0001
M2 392.281 0.8367 -0.007 0.8331 0.567 <0.0001
M3 4.028 <0.0001 -63.758 <.0001 27.165 <0.0001
M4 928.458 0.6718 6.180 0.0031 0.132 0.0889
M5 0.564 <0.0001 0.363 <.0001 0.001 0.8711
M6 41.496 <0.0001 34.639 <.0001
M7 2.651 <0.0001 0.576 <.0001 -0.0002 0.4754
M8 878.678 0.8638 0.003 0.8613 0.565 <0.0001
M9 1.197 0.5005 2.252 0.0033 0.596 <0.0001
M10 5.085 <0.0001 0.527 <.0001 -0.003 <0.0001
M11 30.357 <0.0001 -12.421 <.0001
M12 1.030 <0.0001 0.553 <.0001
M13 30.800 <0.0001 13.130 <.0001
M14 2.184 <0.0001 1.768 <.0001
M15 0.0002 0.6991 0.177 0.0017 0.572 <0.0001

b 0 , b 1 y b 2 = Coeficientes de regresión; Pr>[t] = Probabilidad de t.

Figura 4 Distribución de residuales de los tres mejores modelos de altura-diámetro ajustados para Pinus teocote Schiede ex Schltdl. 

De forma gráfica, los modelos M3, M10 y M12 describieron trayectorias similares hasta un diámetro aproximado de 65 cm (Figura 5), después del cual solo el modelo M10 presentó un descenso en el valor de la pendiente de la curva, mientras que M3 y M12 mantuvieron su trayectoria ascendente, aun fuera del intervalo de los datos. Es evidente, que con esos dos modelos hay una tenencia a sobrestimar la altura total (>32 m) para árboles con diámetros cercanos a 80 cm, por lo que se consideran no adecuados para modelar esta relación. La tendencia mostrada por la curva que genera el modelo M10 parece más razonable y lógica para P. teocote, cuyos diámetros y alturas máximas difícilmente pueden ser mayores a 85 cm y 32 m, respectivamente. Por ejemplo, Hernández et al. (2015) documentan valores máximos de 72 cm en diámetro y 31 m de altura para la misma especie.

Figura 5 Trayectorias de las curvas generadas con los mejores modelos de altura-diámetro y datos observados para Pinus teocote Schiede ex Schltdl. 

Por lo tanto, la ecuación final (Modelo 10) para estimar la altura total de árboles de P. teocote a partir del diámetro normal en la región de estudio queda expresada de la siguiente manera:

h=5.085+ 0.527d-0.003d2

Donde:

h = Altura total

d = Diámetro normal

Los modelos locales de altura-diámetro seleccionados para Pinus montezumae y P. teocote son específicos de las condiciones propias de los bosques de la región occidental del estado de Tlaxcala. Por sus valores adecuados de ajuste estadístico y su congruencia biológica, pueden ser aplicados en la práctica silvícola de dicha zona. Además, serán útiles en futuras investigaciones; por ejemplo, para generar sistemas de crecimiento y rendimiento maderable de las dos especies de Pinus estudiadas, pero siempre restringidas a la misma área geográfica.

Conclusiones

En general, los modelos probados para las dos especies tienen buenos ajustes, ya que explican más de 80 % de la varianza de la altura total en ambos casos. Los mejores modelos para estimar la altura total en función del diámetro normal para árboles individuales son el de Yang (M2) para Pinus montezumae y el cuadrático (M10) para P. teocote, en virtud de su mejor calidad de ajuste y de la congruencia biológica mostrada en la descripción grafica de la relación altura-diámetro. Estos modelos locales permitirán realizar estimaciones de altura total de los árboles con precisiones superiores a 87 % en bosques de P. montezumae y P. teocote bajo manejo en la región de Nanacamilpa del estado de Tlaxcala.

Agradecimientos

El presente estudio fue financiado por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias. Los autores agradecen al ejido San José Nancamilpa, Tlax., por las facilidades otorgadas para el desarrollo del trabajo de campo.

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Recibido: 08 de Agosto de 2018; Aprobado: 15 de Octubre de 2018

*Autor de correspondencia; correo-e: guerra.vidal@inifap.gob.mx

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor

Vidal Guerra-De la Cruz: diseño y estructura del manuscrito, análisis de datos, y redacción del manuscrito; Fabián Islas-Gutiérrez: captura de datos, análisis estadístico; Eulogio Flores-Ayala: coordinación de trabajo de campo, toma de datos de campo, revisión del documento; Miguel Acosta-Mireles: toma de datos de campo, análisis de información, revisión del documento; Enrique Buendía-Rodríguez: análisis de información, redacción y revisión del documento; Fernando Carrillo-Anzures: toma de datos de campo, revisión del documento; Juan Carlos Tamarit-Urías: análisis de datos, revisión del documento; Tomas Pineda-Ojeda: toma de datos de campo, revisión del documento.

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