Introducción
El género Amaranthus L. pertenece a la familia Amaranthaceae e incluye cerca de 75 especies, el 44% de las cuales son originarias de América y el resto de Australia, África, Asia y Europa (Costea et al., 2001). Algunas especies de este género son malezas; por ejemplo, A. spinosus, A. tuberculatus y A. retroflexus; mientras que las especies, A. hypocondriacus, A. caudatus y A. cruentus tienen un interés agronómico, ya que su grano supera nutrimentalmente al de maíz, arroz y trigo (Paredes-López et al., 2006; Maurya y Arya, 2018). A. hypocondriacus y A. caudatus son utilizadas con doble propósito (grano y forraje), A. blitum, A. dubius y A. tricolor se aprovechan como verdura por sus propiedades nutrimentales similares a la espinaca (Spinacia oleracea) y la acelga (Beta vulgaris); algunas, por su color, son utilizadas también como plantas de ornato (Akubugwo et al., 2007; Abalone et al., 2004; Arellano et al., 2004; Brenner et al., 2000). Recientemente se ha investigado el potencial de la harina de amaranto como antioxidante y como bebidas funcionales o energéticas, con el fin de promover la salud de los consumidores y para mejorar la resistencia física de deportistas (Almirudis-Echeverría et al., 2020; Argüelles-López et al., 2018; Espino-González et al., 2018).
El rendimiento promedio de grano de amaranto es 1.31 t ha-1 (SIAP, 2017), por lo que el cultivo de esta especie es económicamente viable (Ayala-Garay et al., 2014). En San Luis Potosí, la producción de amaranto inició recientemente (González et al., 2014), y por ello existe poca información sobre su dinámica de crecimiento, la cual es importante para calendarizar labores agrícolas apropiadas para el cultivo (Sifuentes et al., 2015).
El crecimiento es el incremento irreversible en el tamaño de las plantas, que está acompañado por los procesos de morfogénesis y diferenciación (Radosevich y Holt, 1984) y puede representarse mediante curvas de crecimiento (Gimplinger y Kaul, 2009). Estos procesos se pueden medir mediante la tasa absoluta de crecimiento, en función de la cantidad de materia seca acumulada y la tasa de funcionamiento de ésta (Goudriaan y Van Laar, 1994) en relación con la influencia del ambiente (Milthorpe y Moorby, 1982).
La acumulación de materia seca es el criterio más utilizado para medir el crecimiento y la magnitud del sistema de asimilación de la planta, el cual es referido frecuentemente al área foliar total (Taiz y Zeiger, 1991). Dicha acumulación varía a través del ciclo de vida del cultivo, por lo que la materia seca y área foliar son muestreadas a intervalos de días o semanas para cuantificar efectos ambientales o analizar diferencias genotípicas entre variedades de cultivos (Shibles, 1987).
Es importante señalar que los fotosintatos pueden usarse para crecimiento vegetativo, síntesis de material de almacenamiento y respiración; asimismo la proporción dirigida hacia estas tres demandas dependen de la etapa fisiológica de la planta. En plantas jóvenes, el crecimiento estructural domina, por lo que más de la mitad de los fotosintatos asimilados son usados para el crecimiento; en plantas maduras, la mayor proporción de fotosintatos son empleados en sintetizar material de almacenamiento; y durante el periodo de formación y llenado de grano o fruto aproximadamente el 80% de los fotosintatos transportados son usados como metabolitos para estos sitios de demanda (Mengel y Kirkby, 1978).
El amaranto puede desarrollarse en zonas áridas y semiáridas (Schahbazian et al., 2006); sin embargo, su potencial productivo es limitado principalmente por la escasez de agua, ya sea de lluvia o de riego (Ejieji y Adeniran, 2010), situación que puede superarse con la aplicación de tecnologías enfocadas al uso eficiente del agua, tales como el riego por goteo y la fertigación.
La presente investigación tuvo como objetivo estudiar la dinámica de crecimiento, acumulación y distribución de materia seca, así como la producción de forraje y grano en dos variedades de amaranto bajo condiciones de fertigación.
Materiales y métodos
El presente trabajo se realizó en la comunidad de La Palma Pegada, municipio de Salinas, San Luis Potosí, en las coordenadas geográficas 22°43’08.0”N 101°48’19.1”W y a 2,070 msnm. El suelo utilizado se caracterizó por ser de textura franco-arenosa, pH alcalino (7.7), conductividad eléctrica baja (0.13 dS m-1), presentar valores de materia orgánica (2.4%), nitrógeno (0.12%), potasio (46.8 ppm) y fósforo (98.8 ppm), que se clasifican como medio, bajo, bajo y alto, respectivamente (Moreno, 1978).
Material biológico y siembra
Se utilizó semilla de dos especies de amaranto: A. hypochondriacus, var. Frondosa derivada de la raza Mercado (Torres et al., 2006); y A. cruentus, var. Dorada derivada de la raza Mexicana (Maldonado, 2014). La siembra se realizó el 21 de agosto de 2015. Ambas variedades fueron los tratamientos evaluados bajo un diseño experimental de parcelas divididas en bloques completamente al azar, con seis repeticiones. Donde la parcela grande fueron las variedades y la parcela chica las diferentes fechas de muestreo. Cada unidad experimental fue de 5.6 m2 (7.0 x 0.8 m) de longitud con camas de cultivo de 40 x 30 cm (ancho x profundidad) a 80 cm de separación entre camas. Cada cama tuvo dos hileras de plantas. La distancia entre éstas fue de 20 cm y de 10 cm, respectivamente (25 plantas m-2).
Fertilización de fondo
Previo a la siembra, se preparó una formula órgano-mineral la cual consistió en 9.6 de t ha-1 de estiércol de borrego (previamente cribada) y la fórmula de fertilización mineral 60-60-60 (kg ha-1 de N, P2O5 y K2O, respectivamente), dicha fertilización fue adicionada al suelo a una profundidad aproximada de 30 cm.
Fertigación
Durante el desarrollo del cultivo se suministró la fórmula de fertilización mineral 64-37-71 en un volumen de agua total de 3210 m-3 ha-1 distribuido en 15 fertiriegos. Esta solución nutritiva tuvo valores de conductividad eléctrica y de pH de 2.55 dS m-1 y 6.1, respectivamente.
Muestreos de planta
Se realizaron cinco muestreos destructivos por variedad, colectando tres plantas en cada una de las seis repeticiones, a los 33, 47, 61, 76, 96 y 103 días después de la emergencia (DDE); los primeros cuatro durante la floración y formación de grano; y el último a madurez fisiológica (cosecha).
Variables
Se evaluó: altura de planta (cm), número de hojas, área foliar (cm2), longitud de panoja (cm), diámetro de tallo (cm); peso fresco y seco de raíz, hoja, tallo, panoja y granos (g planta-1), rendimiento de grano (t ha-1) e índice de cosecha (IC = [Rendimiento de grano/Biomasa total]*100) (Reinaudi et al., 2011), de acuerdo con la etapa fenológica.
Análisis estadístico
Los datos obtenidos de cada variable fueron procesados estadísticamente mediante análisis de varianza (ANOVA), prueba de Tukey 0.05 y regresión. En el ANOVA las fuentes de variación fueron variedades, muestreo e interacción variedades*muestreo. Debido a que no fue significativa esta interacción (p<0.05) y fue consistente la tendencia entre una variedad y otra a lo largo del ciclo, los promedios (por variable) de las variedades fueron comparados en cada muestreo, mediante pruebas de Tukey 0.05 (Di Rienzo et al., 2016). Las curvas de crecimiento y sus ecuaciones de regresión se obtuvieron con los programas “Microsoft Excel” (Versión 16) y Curve expert 1.4 (Hyams, 2010).
Resultados y discusión
En la Tabla 1 se presentan las temperaturas promedio máximas (Tmáx) y mínimas (Tmín) de los meses de agosto a diciembre en el período de 2000-2011 (12 años), así como las registradas durante el experimento (agosto a diciembre, 2015). Durante el periodo de 12 años, la Tmáx (24.1°C) fue menor con respecto a 2015 (28.4 °C). Durante los meses de octubre, noviembre y diciembre de 2015 se registraron Tmín más bajas (6.5, 4.5 y 0.1°C, respectivamente), con respecto al periodo de 12 años. Sin embargo, estas temperaturas no afectaron irreversiblemente al cultivo; lo que difiere con lo señalado por Nieto (1989) y Cristaudo et al. (2007), quienes establecen una Tmín de 8 °C para que este cultivo cese su crecimiento y de 4 °C para que sufra daños fisiológicos.
Mes | Temperatura promedio | |||
---|---|---|---|---|
Máxima | Mínima | |||
2000-2011 | 2015 | 2000-2011 | 2015 | |
oC | ||||
Agosto | 26.2 | 28.3 | 12.6 | 10.5 |
Septiembre | 25.1 | 30.4 | 12.0 | 8.2 |
Octubre | 24.5 | 29.1 | 8.9 | 6.5 |
Noviembre | 23.0 | 28.0 | 5.1 | 4.5 |
Diciembre | 21.8 | 26.4 | 2.8 | 0.1 |
Promedio | 24.1 | 28.4 | 8.3 | 6.0 |
Dinámica de crecimiento de las dos variedades de amaranto
La duración del ciclo de desarrollo fue de 103 días para A. cruentus y de 96 días para A. hypochondriacus (Tabla 2), lo cual se puede asociar con las condiciones climáticas bajo las cuales se desarrolló el presente estudio, aunque Rivelli et al. (2008) establecen un ciclo de cultivo más largo para A. cruentus (115 días) y para A. hypochondriacus (150 días) en el periodo junio a septiembre, en el que regularmente se registran temperaturas mínimas menos frías.
Variedad | Variable | Unidades | Días después de la emergencia (DD) | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
33 | 47 | 61 | 76 | 96 | 103 | |||
Frondosa | Altura | cm | 58.5 a | 103.0 a | 136.5 a | 144.4 b | 162.17 a | ----- |
Dorada | 62.1 a | 115.0 a | 152.1 a | 172.2 a | 173.4 a | 173.8 | ||
Frondosa | Hojas | No. | 15 a | 30 a | 40 a | 46 a | 12 b | |
Dorada | 14 a | 21 b | 24 b | 37 b | 20 a | 10 | ||
Unidades calor (UC) | °C | 292.5 | 153.5 | 141 | 140 | 183.7 | 57.9 | |
UC acumuladas | 292.5 | 446 | 587 | 727 | 910.7 | 968.6 | ||
Frondosa | Biomasa | g | 50.2 a | 141.2 a | 191.6 a | 201.2 b | 160.8 a | --- |
Dorada | 86.8 a | 185.1 a | 258.2 a | 278.4 a | 195.8 a | 141.2 |
Medias con la misma letra en cada columna y variable no son estadísticamente diferentes (Tukey P<0.05). Means with the same letter are not statistically different (Tukey P<0.05).
En altura final (96 DDE), Dorada (173.8 cm) no se diferenció de Frondosa (162.2 cm), en contraste con lo registrado a los 75 DDE, cuando la primera variedad superó en tamaño a la segunda (Tabla 2). Torres et al. (2006) reportan que Frondosa presenta porte intermedio (170.0 cm). Sin embargo, Mapes et al. (1995) encontraron una menor altura para esta variedad (144.1 cm); estos mismos autores encontraron una altura similar (172.6 cm) a la de este estudio para la variedad Dorada.
La mayor tasa de crecimiento (altura/DDE) se obtuvo a los 33 y 47 DDE con la variedad Frondosa (3.17 cm día-1) y Dorada (3.77 cm día-1), respectivamente (Figura 1); periodo durante el cual la temperatura máxima (30.4 °C) y mínima (8.9 °C) se mantuvieron dentro del rango de crecimiento óptimo propuesto por Cristaudo et al. (2007).
El número total de hojas (Tabla 2) se alcanzó a los 76 DDE y fue diferente entre variedades: 46 y 37 para Frondosa y Dorada, respectivamente. A los 47 DDE se observaron las mayores tasas de crecimiento en altura y en número de hojas en ambas variedades, que a dicha etapa de desarrollo habían acumulado el 48.9 y 46.04% de su requerimiento térmico total, expresado en unidades calor oC (UC), el cual fue de 910.7 y 968.6 para Frondosa y Dorada, respetivamente (Tabla 2). Estos valores son similares a los reportados por García-Pereyra et al. (2007) para A. hypochondriacus (959.0 - 977.3 UC) y A. cruentus (959.5 UC) durante el mismo periodo en que se desarrolló el presente estudio, e inferiores a lo encontrado (1629 UC) en los Valles Altos (Díaz-Ortega et al., 2004). El presente resultado constituye la primera referencia de UC para el cultivo de amaranto en el Altiplano Potosino en el ciclo otoño-invierno bajo condiciones de fertigación.
Los valores más altos de biomasa fresca (forraje fresco) se obtuvieron a los 76 DDE, siendo superior (P<0.05) Dorada (278.4 g planta-1 o 62.6 t ha-1), respecto a Frondosa (201.2 g planta-1 o 45.2 t ha-1) (Tabla 2). Los resultados obtenidos se encuentran dentro del rango reportado para forraje freso de Amaranthus spp, que va de 10 a 70 t ha-1 en función de la variedad, condiciones ambientales y manejo agronómico (Stordahl et al., 1999; Svirskis, 2003). Con A. hypochondriacus, bajo condiciones de riego para el ciclo primavera-verano, el rendimiento de forraje fresco es de 53 t ha-1 (Chávez-Servín et al., 2017), aunque puede variar entre 22.7 a 72.5 t ha-1 (Pereyra et al., 2004).
El área foliar de A. hypochondriacus variedad Frondosa se incrementó de los 33 a 63 DDE (de 1002 a 1827 cm2 planta-1); posterior a este periodo, disminuyó gradualmente debido a la disminución de hojas ocurrida a la madurez fisiológica, llegando a 325.9 cm2 planta-1 al final del ciclo; A. cruentus variedad Dorada tuvo la misma tendencia, pero con el valor máximo a los 76 DDE (Figura 2). Los valores obtenidos en A. cruentus (1521 cm2 planta-1) durante la etapa de floración coinciden con los encontrados por De la Cruz-Guzmán et al. (2010). Con base en la presente investigación se infiere que A. hypochondriacus tuvo mayor capacidad de producir fotoasimilados, y por lo tanto generó mayor rendimiento de grano.
Dinámica de crecimiento y acumulación de materia seca
La materia seca acumulada al final del ciclo de cultivo no fue diferente (P<0.05) entre Frondosa (46.93 g planta-1) y Dorada (42.53 g planta-1); sin embargo, su dinámica durante dicho ciclo fue desigual. La mayor tasa de acumulación de materia seca ocurrió durante el periodo de 47 a 61 DDE para Frondosa (1.18 g planta día-1) y de 61 a 76 DDE para Dorada (1.09 g planta día-1).
En general, se espera que la materia seca se acumule en mayor proporción en las estructuras reproductivas (grano, frutos) y en menor cantidad en las estructuras vegetativas; sin embargo, el desarrollo de un cultivo depende de la especie, época del año y condiciones ambientales (Andriolo y Falcão, 2000).
En el presente estudio, la panoja incrementó su longitud linealmente en ambas variedades, pero apareció en menor tiempo (47 DDE) y presentó mayor tasa de elongación (0.38 cm día-1) en Frondosa respecto a Dorada (0.19 cm día-1) (Figura 3a). Frondosa también tuvo la panoja más larga, con más peso y mayor producción de grano como se presentará adelante (Tabla 3).
Variedad | Panoja | Granos por g | Grano | Índice de cosecha | |
---|---|---|---|---|---|
cm | g | No. | t ha-1 | % | |
Frondosa | 39.0 a | 22.1 a | 1131 b | 2.30 a | 18.0 a |
Dorada | 33.3 a | 12.7 b | 1206 a | 1.40 b | 12.0 b |
Medias con la misma letra en cada columna no son estadísticamente diferentes (Tukey P<0.05).
Means with the same letter are not statistically different (Tukey P<0.05).
La acumulación de materia seca en hoja y tallo (Figura 3b y c) tuvo incrementos decrecientes, que se ajustaron a una ecuación cuadrática, cuyo máximo valor coincidió con la etapa de formación de grano (76 DDE), ya que éste desde su aparición demanda productos para su desarrollo (Vaieretti et al., 2007). En la Figura 3(b y c) se observa que los valores máximos de acumulación en estas dos variables corresponden a Frondosa, coincidente con mayor rendimiento de biomasa fresca (Tabla 1). Adelante, en acumulación relativa de biomasa seca se presentará que la suma de hoja+tallo es mayor (P<0.05) en Dorada, en tanto que el peso seco de la panoja es mayor en Frondosa.
La acumulación de materia seca en la raíz es de tipo sigmoidal y polinómica (cúbica) en Dorada y Frondosa, respectivamente, con incrementos más pequeños en ambos modelos a partir de la floración (Figura 3d), lo cual puede asociarse a la demanda de fotosintatos de la panoja para la formación de grano (Nielsen y Veierskov, 1998). Los modelos mostraron que la raíz tiene un desarrollo en peso similar en ambas variedades desde la emergencia hasta la aparición de la panoja y posteriormente Dorada tuvo una mayor acumulación de biomasa seca.
Partición de biomasa total
La partición relativa de la biomasa seca, la suma de raíz, tallo, hoja y panoja, se presentan en la Figura 4. En el análisis de los resultados, la mayor asignación de biomasa en la panoja inició desde los 47 DDE en la variedad Frondosa, con un 4.09% y llegando hasta un 47.13% a los 96 DDE. Estos valores fueron superiores (P<0.05) a los cuantificados en la variedad Dorada, en la que la asignación de materia sintetizada en la misma etapa (47 DDE) sólo presentó un 0.58% y al final del ciclo (103 DDE) alcanzó un coeficiente de partición de materia seca en panoja de sólo 29.79%.
Asimismo, en ambas variedades se observó que el porcentaje de partición de materia seca de las hojas fue más alto a los 33 DDE (alrededor del 38%), disminuyendo a medida que se desarrolló el cultivo. Los valores más bajos se tuvieron al final del ciclo de crecimiento (6.93 y 11.70%, 96 y 103 DDE, Frondosa y Dorada, respectivamente). Lo anterior ocurre debido a que los fotoasimilados están involucrados en la producción foliar y viceversa; conforme trascurre el ciclo de vida de la planta disminuye progresivamente la cantidad de fotoasimilados involucrados en la producción foliar (Vaieretti et al., 2007) y consecuentemente la cantidad de fijación de carbono y la acumulación de materia seca.
En cuanto a tallo, con excepción del porcentaje de partición, a los 96 DDE, de la variedad Frondosa (39.1%), la partición de biomasa seca durante todo el ciclo fue mayor hacia esta estructura, alcanzando valores de hasta 57.63% y 58.58% a los 61 DDE en las variedades Frondosa y Dorada; respectivamente. Esto coincide con lo reportado por Rivelli et al. (2008) en especies de amaranto cultivadas en el Mediterráneo en los meses de junio a septiembre.
En ambas variedades se observó que la panoja para su desarrollo demanda fotoasimilados, causando reducción relativa en las demandas de las otras partes de la planta, siendo más significativa en la raíz, que de acuerdo con Nielsen y Veierskov (1998) puede deberse principalmente a la distancia entre el sistema radical y el aparato fotosintético, dando como resultado una baja prioridad en la partición de demanda de fotosintatos; resultado que sugiere que el efecto primario de un incremento en la demanda por causa de la panoja ocasiona una disminución del crecimiento relativo de la raíz; lo cual puede tener relación incluso con una mayor eficiencia energética ejercida por la planta, dirigida a la mayor producción de frutos y semillas para asegurar la reproducción.
Al considerar sólo las partes reproductivas (panoja) y vegetativa (hoja y tallo) de la planta, se observó que a lo largo del ciclo Frondosa aporta mayor acumulación de biomasa a su estructura reproductiva, logrando a los 96 DDE una acumulación relativa de 47.13%, respecto a los 45.94% que acumula en la parte vegetativa en el mismo momento. En tanto, Dorada muestra un comportamiento diferente, presentando una acumulación de 60.85% en la parte vegetativa a los 103 DDE, comparado con 29.79% en panoja. Este comportamiento coincide por lo reportado en otros trabajos (Becerra, 2000; Morales et al., 2014), donde se menciona que A. cruentus y A. hypochondriacus son especies productoras de grano, siendo que las variedades derivadas de la primera generalmente presentan tendencia a generar follaje, en tanto que las variedades derivadas de la segunda concentran su producción en grano.
Componentes del rendimiento del grano
En la Tabla 3 se presentan los componentes del rendimiento de las variedades estudiadas. A la cosecha, en longitud de panoja no existió diferencia (P<0.05) entre ambas variedades, con valores de 39 y 33 cm para Frondosa y Dorada, respectivamente, que son inferiores a los reportados por Díaz-Ortega et al. (2004) (61 cm). El peso de la panoja de Frondosa fue significativamente superior al de Dorada (23.8 vs 14.0 g planta-1) y con menor número de granos g-1 (1131 vs 1206 g por planta-1). El rendimiento de grano fue más alto en Frondosa (2.3 t ha-1) que en Dorada (1.4 t ha-1) lo cual está relacionado con el peso promedio de granos. SIAP (2016) reporta para Amaranthus spp bajo riego rendimientos de grano de 2.13 y 0.9 t ha-1, para los ciclos Primavera-Verano y Otoño-Invierno, respectivamente. En la presente investigación se obtuvieron valores superiores en 155% y 55% para Frondosa y Dorada, respectivamente, lo cual se atribuye al uso de Fertirriego. Díaz-Ortega et al. (2004) reportan un menor rendimiento para la variedad Frondosa (1.8 t ha-1) en el ciclo primavera-verano, utilizando mayor volumen de agua y fertilización, con la misma densidad de población que la utilizada en el presente estudio. Chávez-Servín et al. (2017) obtuvieron un rendimiento de 1.4 t ha-1 con 150000 plantas ha-1 en el ciclo primavera-verano bajo condiciones de riego.
El índice de cosecha (IC) fue superior (P<0.05) en la variedad Frondosa (18.0%) con respecto a la variedad Dorada (12.0%). Estos valores se encuentran en el rango encontrado en la literatura de amaranto: 11.4% para raza azteca (Díaz-Ortega et al., 2004) y 10.5-22.5% en especies domésticas (Reinaudi et al., 2011).
Uso eficiente del agua
En referencia a la eficiencia en el uso del agua (EUA), considerando una lámina de 321.4 mm en el ciclo, ésta fue mayor (P<0.05) en la producción de biomasa fresca en la variedad Dorada 216.6 kg mm-1 con respecto a Frondosa (156.5 kg mm-1); para la producción de grano, la EUA fue mayor (P<0.05) en la variedad Frondosa (7.15 kg mm-1) que en Dorada (4.35 kg mm-1). En grano, la EUA de ambas variedades fue mayor al reportado por Díaz-Ortega et al. (2004).
La EUA de la variedad para forraje y grano, respectivamente, confirma el uso primordial que puede darse a cada una de las variedades, producción de grano o forraje, bajo las condiciones en que se desarrollaron.
Conclusiones
Durante la etapa vegetativa, a los 47 DDE, la acumulación de UC del amaranto fue: 49% de 910.7 °C (Frondosa) y 46% de 978.6 °C (Dorada). Estos resultados son la primera referencia para dicha planta en el Altiplano Potosino. La variedad Dorada, comparada con la Frondosa, presentó: crecimiento más rápido; mayor altura (173.8 vs 162.2 cm); mayor biomasa fresca total (278.4 vs 201.2 g planta-1) y seca de raíz. Frondosa alcanzó la máxima área foliar en menor tiempo. La variedad Frondosa, respecto a la Dorada, mostró: mayor número de hojas (46 vs 37) y longitud de panoja (29 vs 33.3 cm); mayor biomasa seca en panoja (22.1 vs 12.7 g), tallo y hojas; formación de panoja en menor tiempo; mayores Índice de cosecha (18 vs 12%) y rendimiento (2.3 vs 1.4 t ha-1).
En rendimiento de grano, la EUA fue mayor en Frondosa, respecto a Dorada (7.15 vs 4.35 kg mm-1). En producción de forraje, la EUA fue mayor en Dorada, respecto a Frondosa (216.6 vs 156.5 kg mm-1). Las condiciones ambientales del Altiplano Potosino son favorables para producir amaranto para grano (Frondosa) y forraje (Dorada) con fertigación.