1. Introducción
Los corales escleractinios, que surgen durante el Triásico Medio, sobrevivieron a los cambios ambientales del Triásico Tardío, dispersándose y ganando abundancia por ser los principales cons- tructores arrecifales en la actualidad (Barbeitos, 2011; Stanley, 2003). El registro paleontológico indica que, a fines del Mesozoico, durante el Cenomaniano inferior, los miembros del Orden Scleractinia alcanzaron su máxima riqueza genérica (Steuber et al., 2023).
Desde 1866 y hasta la actualidad, se ha pu- blicado una centena de trabajos que contienen listados o descripciones de corales del Mesozoico en México (Löser, 1994). La mayoría de ellos (79) se dedica a ejemplares del Cretácico. Entre las localidades fosilíferas de este período se encuentra la Formación Ocozocoautla, que cuenta con 12 especies de coral registradas, pertenecientes a géneros principalmente del Cretácico Superior (Löser, 2012).
Los corales del género ColumactinastraeaAlloiteau 1952 aparecen desde el Turoniano superior y se encuentran ampliamente distribuidos en estratos del Cretácico Superior. Actualmente, el género cuenta con 16 especies (Löser, 2016), registradas en rocas cretácicas del Oriente Medio (Baron-Szabo, 2000), México (Löser, 2012), y Europa (Leloux, 2003; Löser et al., 2019). Para afloramientos mexicanos se tienen tres registros de Columactinastraea, todos del Cretácico; dos de ellos pertenecen al Grupo Bisbee en Sonora (Baron-Szabo y González-León, 1999). Sin embargo, los ejemplares de estos reportes pertenecen en realidad a Stelidioseris ruvida (Prever, 1909) como se menciona en Löser (2013). El tercer reporte se refiere a la especie C. hilliWells, 1934 para el Maastrichtiano, en la Formación Ocozocoautla (Löser, 2012). Hasta el momento no parece existir algún registro para otra localidad del Tetis occidental; de ahí la importancia del hallazgo que se presenta en este trabajo.
2. Localización y geología regional de la Formación Ocozocoautla
El ejemplar estudiado procede de la Localidad “Rancho La Peregrina” (16° 46’ 30.5” N, 93° 23’ 37.7” W). Este afloramiento pertenece a la Formación Ocozocoautla, que se encuentra localizada al noroeste del poblado homónimo al que se accede por la carretera federal 190 desde Tuxtla Gutiérrez con dirección a Ocozocoautla (Figura 1).
La Formación Ocozocoautla descansa de manera inconforme sobre las calizas de la Formación Sierra Madre de edad Albiano-Cenomaniano. La secuencia tipo inicia con un conglomerado de matriz arenosa fina, casi arci-llosa. Sobre el conglomerado existe una secuencia de areniscas, y por encima de ellas, margas arenosas con intercalaciones de microconglomerados (PEMEX, 1988; García-Barrera et al., 1998). La parte superior presenta estratos con rudistas, en tanto que las margas muestran un contenido considerable de inocerámidos y ammonites (Pons et al., 2021). Esta formación subyace a la Formación Angostura, del Maastrichtiano superior. La Formación Ocozocoautla está asignada al Maastrichtiano con base en su contenido fósil de foraminíferos, crustáceos y ammonites (PEMEX, 1988; García-Barrera et al., 1998; Vega et al., 2001, 2018; Omaña y Pons, 2003; Omaña, 2006; Pons et al., 2016; Omaña et al., 2021). El material recolectado procede de una secuencia de estratos delgados de arenisca calcárea (Figura 2).
3. Materiales y métodos
El ejemplar procesado en el presente estudio se localizó en la parte inferior externa de la concha de un rudista de la especie Titanosarcolites giganteusWhitfield, 1897, catalogado bajo el número 04/127 de la Colección de Invertebrados del Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias (FCMP - UNAM; Figura 3). La colonia fue fotografiada con ayuda del sistema de cámaras de un teléfono móvil iPhone 13Pro (Apple). Posteriormente se efectuaron cortes transversales y longitudinales, mismos que fueron pulidos para obtener láminas delgadas (con un espesor de entre 40 y 50 µm).
A continuación, los cortes se examinaron al microscopio óptico (Leica® DMLSP), con el fin de identificar estructuras diagnósticas para determinar taxonómicamente la especie de coral. Para efectuar las micrografías con escala se utilizó una cámara Flexacam® C1 adaptada para microscopio óptico.
Se examinó la microestructura de los septos con el fin de determinar su posición sistemática. Con ayuda del programa PaleoTax/Measure (©Hannes Löser), se midieron las dimensiones de los cálices. La determinación de la especie está basada en las dimensiones de los cálices y la cantidad de septos.
4. Paleontología Sistemática
Familia Actinastreidae Alloiteau, 1952.
Descripción. Colonias cerioides, faceloides o plocoides. Septos compactos, la mayoría en simetría regular radial, frecuentemente conectados entre sí. Las caras laterales presentan espinas, el margen superior es granulado. La microestructura de los septos muestra trabéculas de tamaño medio.
Septos lonsdaleoides presentes en un género, septos principales ausentes. Sinaptículos ausentes. Pali presente en algunos géneros, columela en la mayoría de los géneros. La endoteca varía, generalmente está formada por tábulas delgadas. Pared compacta o subcompacta, principalmente septotecal. Margen en un género. Coenosteum (periteca) generalmente presente, formado por trabéculas aisladas o costillas. Gemación extracalicinal e intracalicinal.
Comentarios. El taxón pertenece a la superfamilia Actinastraeoidea Alloiteau, 1952, que consta de una sola familia.
Género ColumactinastraeaAlloiteau, 1952
Especie tipo. Columactinastraea renensisAlloiteau, 1952.
Descripción. Colonia plocoide con un coenosteum estrecho que consiste en pocas trabéculas aisladas. Coralitos con contorno irregular, circular o poligonal. Septos en simetría hexameral u octa-meral, pero poco regulares. Los septos secundarios pueden estar conectados con los primarios. Columela estiliforme, pero pequeña. Pali en el primer ciclo de septos, frecuentemente poco visibles.
Comentarios. La literatura registra 16 especies de este género (Leloux, 2003; Löser, 2016), pero el estudio del material tipo reveló que no todas las especies pertenecen a éste. La Tabla 1 muestra las especies conocidas, sólo incluyendo taxones donde el material tipo está disponible o donde había datos morfométricos publicados del material tipo.
Simetría | Septos | clmín | clmáx | Especie |
---|---|---|---|---|
6 | 12 | 0.7 - 0.8 mm | 1.0 mm | C. hilli |
0.9 - 1.0 mm | 1.1 - 1.2 mm | C. sp. 1 | ||
24 | 4 mm | 5.3 mm | C. anthonii | |
8 | 16 | 0.9 - 1.1 mm | 1.0 - 1.2 mm | C. germaini |
1.1 - 1.2 mm | 1.3 - 1.4 mm | C. formosa | ||
1.2 - 1.3 mm | 1.5 - 1.6 mm | C. reticulata | ||
1.4 - 1.7 mm | 1.8 - 2.0 mm | C. octophylla | ||
1.8 - 2.0 mm | 2.2 - 2.3 mm | C. rennensis | ||
2.1 - 2.4 mm | 2.6- 2.7 mm | C. sp. 2 |
Columactinastraea formosa (Goldfuss, 1829)
Sinonimia
*1829 Astrea formosa Goldfuss, p. 111, pl. 38, fig. 9
2000 Columactinastraea pygmaea (Felix, 1903) - Baron-Szabo, p. 98, pl. 1, fig. 4, pl. 2, fig. 4
2019 Columactinastraea formosaGoldfuss, 1829 - Löser et al., p. 51, figs. 64a, b
(La sinonimia contiene sólo las referencias de los especímenes disponibles para el estudio; el asterisco hace referencia al protónimo de la especie).
Ocurrencia. Coniaciano a Santoniano de Austria; Campaniano Superior a Maastrichtiano de los Emiratos Árabes Unidos.
Comentarios. La asignación taxonómica del ejemplar permitió definirlo como Columactinastraea formosa (Goldfuss, 1829); el número de septos y las dimensiones de los mismos que se presentan en la Tabla 2 se encuentran dentro de los valores para el holotipo de C. formosa (Universität Bonn, Geologisch-Paläontologisches Institut, Bonn, Alemania GF295), con material reportado por Löser et al. (2019) y Baron-Szabo (2000). Como se mencionó, se trata de la segunda especie de este género para la Formación Ocozocoautla, sin embargo C. hilli presenta una distintiva simetría hexarradial que no comparte con C. formosa. Columactinastrea reticulata (Goldfuss, 1829) es probablemente un sinónimo de C. formosa; su localidad tipo y su distribución en el espacio y tiempo son las mismas que la de C. formosa.
n | mín-máx | µ | s | cv | µ±s | |
---|---|---|---|---|---|---|
clmín | 15 | 1.01-1.38 mm | 1.20 | 0.11 | 9.2 | 1.09-1.31 |
clmáx | 15 | 1.44-1.68 mm | 1.57 | 0.08 | 5.1 | 1.49-1.65 |
Septos | 16 |
Las especies C. germaini y C. octophylla presentan también algunas similitudes con el material descrito en este trabajo. En ambos casos, se trata también de taxones con un arreglo octorradial, que cuentan con 16 septos. No obstante, para el caso de C. germaini, el diámetro mínimo interno del coralito (clmín) oscila entre 0.9 a 1.1 mm, en tanto que los valores para el diámetro interno máximo del coralito (clmáx), van de 1.0 a 1.2 mm. Por su parte, en el caso de C. octophylla, los valores para clmín se encuentran entre 1.4 y 1.7 mm, mientras que el rango para clmáx, va de 1.8 a 2.0 mm. El ejemplar identificado en el presente trabajo como C. formosa (Goldfuss, 1829) consiste en una colonia de aproximadamente 6.4 x 4 centímetros incrustada en un rudista de la especie Titanosarcolites giganteusWhitfield, 1897, y presenta dimensiones de clmín entre 1.1 y 1.2 mm, y de clmáx entre 1.3 y 1.4 mm, lo que la distingue de las dos especies mencionadas al principio de este párrafo.
Alcance estratigráfico. Coniaciano - Maastrichtiano.
5. Discusión
5.1. FACIES
Se considera que la Formación Ocozocoautla repre senta un ambiente de plataforma externa-talud superior bañado por aguas cálidas, como lo indican las asociaciones de foraminíferos planctónicos y bentónicos (Omaña et al., 2021). Dichas facies, en conjunto con la aceptable preservación del ejemplar, indican probablemente que los fósiles sufrieron un bajo grado de transporte.
5.2. LITOLOGÍA Y ESTRATIGRAFÍA
La colonia coralina se encontró en sedimentos maastrichtianos, lo que concuerda con el rango estratigráfico asignado para la especie en los afloramientos reportados para los Emiratos Árabes Unidos (Baron-Szabo, 2000). El resto de los registros se asignan al Coniaciano y Santoniano (Löser et al., 2019). Por otra parte, la asignación estratigráfica de la Formación Ocozocoautla al Maastrichtiano inferior se ha verificado ampliamente por la presencia de la Zona de Gansserina gansseri (Foraminifera), que permitió corregir su previa asignación al Campaniano (Omaña et al., 2021).
5.3. PALEOGEOGRAFÍA
Columactinastraea formosa muestra una presencia continua en el Cretácico Superior en facies epeíricas que se encontraban en el límite sudoriental de la cuenca del Tetis. Los registros se encuentran en zonas costeras en los bordes de la cuenca (Figura 6).
Las especies del género Columactinastraea han sido descritas para facies poco profundas (Baron- Szabo, 2000; Leloux, 2003; Löser, 2012; Löser et al., 2019). Por esta razón, es posible que, en el caso de C. formosa, se haya tratado de una especie zooxantelada. Dadas las características biológicas de los escleractínios zooxantelados, como lo son su forma de vida sésil, sus requerimientos de aguas oligotróficas, cálidas y someras, su reproducción asexual y la limitada motilidad de sus larvas, es relevante observar cómo los registros indican una dispersión de la especie desde su posible zona de origen durante el Coniaciano en lo que hoy es Austria, hacia el Oeste hasta lo que hoy son rocas maastrichtianas de México (Figura 6). Así, la presencia de C. formosa en estratos maastrichtianos podría indicar un evento homotaxial, (sensuEsquivel-Macías et al., 2017) relacionado con una dispersión diferencial desde el Coniaciano en el Reino Central del Tetis; primero hacia el margen septentrional de la cuenca durante el Campaniano y posteriormente hacia el límite occidental durante el Maastrichtiano, atendiendo a las paleocorrientes marinas (Figura 6).
El descenso gradual del nivel del mar que se ha registrado para épocas posteriores al Cenomaniano superior (e.g. Haq, 2014) dificulta observar la distribución de los corales en la parte alta del Cretácico Superior. Las rocas que se sedimentan durante una fase regresiva tienen más probabilidades de ser erosionadas posteriormente, durante una fase transgresiva. Las faunas marinas tienen más probabilidad de ser conservadas si se deposi- tan durante una fase de incremento del nivel del mar. Así, mientras los depósitos del Hauteriviano hasta el Santoniano de aguas someras son muy abundantes a nivel global, las rocas sedimentarias del Berriasiano, Valanginiano, Campaniano y Maastrichtiano son menos abundantes y limitan el estudio de estas faunas. Asimismo, muchas descripciones de corales carecen de estudios detallados y no se utilizan láminas delgadas ni morfometría en ellas, lo que impide efectuar comparaciones entre las diferentes faunas. Adicionalmente, la disminución gradual del nivel del mar durante el Cenomaniano superior impide una observación clara de la distribución geográfica de los corales hacia el final del Cretácico.
6. Conclusión
Columactinastraea formosaGoldfuss, 1829 es una especie cuyo alcance estratigráfico se extiende desde el Coniaciano hasta el Maastrichtiano. El presente trabajo constituye el primer registro para esta especie hacia la parte más occidental del Tetis, ampliando su distribución paleogeográfica. La conservación del ejemplar permitió efectuar las mediciones correspondientes para su correcta identificación taxonómica. No obstante, es necesario efectuar más estudios de campo, con el objeto de afinar los datos sobre su posible origen y distribución.