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Introducción
La caracterización de la estructura es importante para entender el funcionamiento de los ecosistemas forestales y ayuda a tomar decisiones informadas sobre el manejo adecuado de los bosques (Aguirre, Kramer y Jiménez, 1998; Albert, 1999; Aguirre, Hui, Von Gadow y Jiménez, 2003; Corral, Aguirre, Jiménez y Corral, 2005; Castellanos-Bolaños et al., 2008). La estructura del estrato arbóreo es un buen indicador de la biodiversidad de un bosque y esta se puede modificar por medio de la silvicultura (Pretzsch, 1998; Del Río, Montes, Cañellas y Montero, 2003; Corral et al., 2005; Solis et al., 2006). La diversidad es un concepto que permite diferentes interpretaciones aunque, en general, este término se emplea como sinónimo de diversidad de especies (Gadow, Sánchez y Álvarez, 2007). Una mezcla definida de especies determina factores microambientales, como el régimen de luz (Canham, Finzi, Pacala y Burbank, 1994) y la composición de la materia orgánica (Ferrari, 1999), controlando así una gran variedad de procesos bióticos y abióticos (Emborg, 1998). Si bien el conocimiento de la estructura y diversidad de las especies arbóreas en bosques templados es importante para la gestión y conservación, en el Noroeste de México aún existen localidades donde no se han generado estudios específicos.
Gran parte del estado de Durango se ubica en la provincia fisiográfica Sierra Madre Occidental (SMO) la cual recorre el estado en dirección noroeste-sureste y representa el macizo montañoso de mayor longitud del territorio nacional (González-Elizondo et al., 2013). Este sistema montañoso tiene un alto valor económico y ambiental, ya que abastece los mantos freáticos y presenta alta diversidad de especies y proporción de endemismos (Secretaría de Recursos Naturales y Medio Ambiente de Durango [SRNyMA], 2007). La SMO es considerada como un importante corredor biológico tanto para especies boreales como elementos tropicales de montaña, destacando en el primer caso las plantas leñosas y en el segundo, las herbáceas (Rzedowski, 1978; Bye, 2005), siendo en esta región donde se presenta la mayor diversidad de asociaciones de pinos, encinos y madroños a nivel mundial (González-Elizondo, González-Elizondo, Tena-Flores, Ruacho-González y López-Enríquez et al., 2012).
La diversidad florística de la región se manifiesta en estudios como los de González (1983), González, González y Márquez (2007) y Valenzuela-Núñez y Granados-Sánchez (2009). En un trabajo realizado por Márquez, González y Álvarez (1999) se registraron 27 especies al estudiar los componentes de la diversidad arbórea en bosques de pino encino de Durango. Diversos estudios señalan que las familias dominantes en los bosques de Durango son Pinaceae y Fagaceae (Gonzalez-Elizondo, Gonzalez-Elizondo y Cortes-Ortiz, 1993, González et al., 2007; Márquez-Linares y González-Elizondo 1998; Aragón-Piña, Garza-Herrera, González-Elizondo y Luna-Vega, 2010).
Objetivos
El presente trabajo tiene como objetivo caracterizar la composición y estructura arbórea de un bosque templado en el estado de Durango.
Materiales y métodos
El presente estudio se realizó en el ejido La Campana, ubicado en el macizo montañoso denominado Sierra Madre Occidental al sudoeste del estado de Durango (noroeste de México), en el municipio de Pueblo Nuevo. Está enmarcado geográficamente entre los paralelos 23° 42’ 34,48” y 23° 49’ 28,18” de latitud Norte y los meridianos 105° 30’ 11,83” y 105° 40’ 6,56” de longitud Oeste (Fig. 1).
La altura sobre el nivel del mar varía entre 2400 m y 2600 m snm con un promedio ponderado de 2500 m de altura. Los tipos de suelo presentes son litosol, cambisol y regosol con textura predominantemente gruesa a media. El tipo de roca predominante es ígnea extrusiva ácida (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 1984). En esta zona prevalecen climas de tipo (A)C(W2), C(W2), C(E)(M) y C(E)(W2), la precipitación promedio media anual es de 1200 mm y la temperatura es de 18 ºC (Inegi, 2009). Los tipos de vegetación predominantes corresponden a formaciones naturales de bosques de pino y pino-encino.
En otoño de 2007 se establecieron 10 sitios permanentes de muestreo, cuadrangulares, de 2500 m2 (50 m × 50 m) donde se obtuvieron los datos dasométricos del arbolado. La ubicación de los sitios se realizó a nivel de predio, a través de muestreo sistemático, sobreponiendo una malla de puntos equidistantes de distancia de cinco kilómetros. Las variables dasométricas medidas fueron diámetro normal (cm), altura total (m), diámetro de copa (m) y se registró la especie a la que pertenecía cada individuo de acuerdo con sus características y estructura (García y González, 1998). Estas mediciones se realizaron en los 10 sitios, a todos los arboles con diámetro normal (d1,30) ≥ 7,5 cm.
Se determinó la abundancia de cada especie, de acuerdo con el número de árboles; la dominancia, en función del área basal y la frecuencia con base en su presencia en los sitios de muestreo. Las variables relativizadas se utilizaron para obtener un valor ponderado a nivel de especie denominado índice de valor de importancia (IVI), que adquiere valores porcentuales en una escala de 0 a 100 (Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974).
Adicionalmente, se determinó la importancia ecológica en el nivel taxonómico de familia de acuerdo con el índice de importancia familiar (IVIF), el cual considera la abundancia, la dominancia y la frecuencia relativa de cada familia de plantas. Las variables relativizadas se utilizaron para obtener un valor ponderado a nivel de familia de 0% a 100% (Whittaker, 1972; Mori, Boom, De Carvalho y Dos Santos, 1983; Moreno, 2001).
El índice de valor forestal (IVF) se estimó con el propósito de evaluar la estructura bidimensional de la vegetación arbórea considerando tres medidas: la primera al nivel del estrato inferior en el plano horizontal (diámetro a la altura del pecho), la segunda que incluye los estratos inferior y superior en el plano vertical (altura), y la tercera al nivel del estrato superior en el plano horizontal (cobertura) (Corella et al., 2001).
Para estimar la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef (D Mg ) y para la diversidad alfa el índice de Shannon-Weaver (H´) (Shannon, 1948; Magurran, 2004).
Para cada una de las especies se determinó el volumen total árbol utilizando las ecuaciones de Shumacher y Hall sugeridas por Contreras y Návar, (1997), las cuales se utilizan para estimar el volumen de las principales especies de pino en la Sierra Madre Occidental. De esta forma a cada una de las especies se les aplicó la ecuación correspondiente.
Resultados
Se muestrearon un total de 1967 árboles con diámetro a la altura del pecho mayor o igual a 7,5 cm, pertenecientes a 13 especies, distribuidas en cinco géneros y cinco familias de árboles (Tabla 1). La familia más representativa fue Pinaceae con cinco especies: P. ayacahuite, P. cooperi, P. durangensis, P. leiophylla, P. teocote; seguida de Ericaceae con cuatro especies. Juntas, estas dos familias incluyeron dos géneros y nueve especies, lo que constituye 64,29% de la composición arbórea registrada en los 10 sitios de muestreo.
Tabla 1 Nombre científico, nombre común y familia de las especies registradas en el área de estudio (ordenadas alfabéticamente por nombre científico).
La familia Pinaceae fue la más importante de acuerdo con los valores del índice de valor de importancia familiar (IVIF) dentro del área de estudio con 57,29% del total, pues presentó la mayor abundancia (73,87% del área total), mayor dominancia (70,96% del área total) y se presentó en todos los sitios de muestreo. Las familias Cupressaceae y Betulaceae fueron las que presentaron menos de 10% de IVIF (Tabla 2).
Tabla 2 Parámetros estructurales estimados para las familias registradas en el área de estudio.
IVIF = índice de valor de importancia familiar. Las familias están ordenadas en forma descendente según su IVIF.
La comunidad vegetal del área de estudio presentó una densidad de 787 árboles por hectárea. La especie con mayor densidad fue P. durangensis con 364 árboles por hectárea, que representa un valor porcentual de 46,21%, proporción similar al 47,30% para P. montezumae encontrado por López-Hernández et al. (2017) en un bosque templado del estado de Puebla. P. teocote registró 109 árboles por hectárea, seguido de Q. sideroxyla con 80 árboles por hectárea y P. ayacahuite con 56 árboles por hectárea sumando 77,38%. La especie menos abundante fue Arbutus arizonica (1 árbol por hectárea) (Tabla 3).
Tabla 3 Parámetros estructurales estimados para las especies registradas en el área de estudio.
IVI = Índice de Valor de Importancia. Las especies están ordenadas en forma descendente según su IVI.
El género Pinus presentó la mayor dominancia en comparación a los demás géneros. Las especies con mayor área basal fueron P. durangensis con 46,77%, Q. sideroxila con 20%, P. cooperi con 8,27%, y P. teocote con 8%, sumando 83,04% del total. P. leiophyllapresentó el valor más bajo de esta variable (0,26%) (Tabla 3).
El género Pinus se presentó en los 10 sitios de muestreo. A nivel especie, P. durangensis, Q. sideroxyla y P. teocote se encontraron en todos los sitios con 14,08% de frecuencia relativa cada uno, seguidos de P. cooperi que se encontró en nueve sitios de muestreo (90% de frecuencia absoluta) representando 12,68% de frecuencia relativa (Tabla 3).
El índice de valor de importancia define cuáles de las especies presentes contribuyen en el carácter y estructura de un ecosistema (Cottam y Curtis, 1956). Las especies P. durangensis (35,69%), Q. sideroxyla (14,75%) y P. teocote (11,99%) fueron las especies más sobresalientes, al registrar los valores más altos sumando 62,43% del total de la comunidad. La especie más rara fue A. arizonica, presentando valores por debajo de uno por ciento (Tabla 3).
El IVF está conformado por los valores relativos del diámetro, altura y cobertura de las especies del área. El diámetro relativo mayor fue para P. durangensis con 47,55% seguido de Q. sideroxyla y P. teocote con 12,82% y 11,35% respectivamente. La mayor altura la presentó P. durangensis con 52,08% seguida de P. teocote con 12,83%. La cobertura de copa en el área fue de 8838,35 m2 por hectárea, lo que indica que existe menos del 100% de la superficie cubierta por el dosel. P. durangensis y Q. sideroxyla fueron las especies con mayor cobertura al abarcar 5475,03 m² por hectárea, que equivale a 61,94% de la cobertura de copa de todas las especies en el área de estudio. La especie P. durangensis presentó el mayor IVF. En relación al volumen, el área de estudio presentó 173,46 m3 por hectárea. Las especies que resultaron con mayor volumen fueron las mismas que obtuvieron el mayor IVI e IVF. La especie P. durangensis fue la especie con mayor volumen (73 m3 por hectárea) seguido de Q. sideroxyla (29,30 m3 por hectárea) (Tabla 4).
Tabla 4 Valores de diámetro, altura, cobertura, índice de valor forestal (IVF) y volumen para las especies vegetales presentes en el área de estudio. Las especies están ordenadas en forma descendente según su IVF.
La riqueza específica de la comunidad vegetal estudiada fue de 13 especies y presentó un índice de Margalef de D Mg =1,58. En relación al valor de diversidad de especies, el valor del índice de Shannon fue de H´=1,81.
Discusión
La Sierra Madre Occidental es el más largo y continuo de los sistemas montañosos de México, presenta alrededor de nueve tipos de vegetación y diversas comunidades vegetales. Alberga 46% de las especies de pinos de México, 34% de los encinos y 100% de los madroños. A pesar de su importancia ambiental, económica y científica, la SMO es todavía una de las regiones menos conocidas biológica y ecológicamente en México, por lo que diversas comunidades requieren ser estudiadas de manera puntual (González-Elizondo et al., 2012).
El área de estudio corresponde a una asociación de bosque de Pinus durangensis-Quercus sideroxyla-Pinus teocote. De León-Mata, García, Andrade y Ruiz (2013) mencionan que estos bosques son localizados en altitudes de 2540 m a 2560 m snm en cordones montañosos, laderas de diferente exposición y pendiente, y cañadas, en suelos arcillosos y profundos con abundante materia orgánica.
De acuerdo con los resultados obtenidos el área evaluada corresponde a un ecosistema de estructura heterogénea donde existe una alta abundancia y una baja frecuencia de especies; López-Hernández et al. (2017) mencionan que estas son características de especies con tendencia a la conglomeración local de manchones y pequeños grupos bastante distantes unos de otros.
La familia ecológicamente más importante en el bosque estudiado es Pinaceae. Este resultado coincide con diversos autores que señalan que en la Sierra Madre Occidental del estado de Durango la familia Pinaceae es la más importante (González et al., 1993; Márquez-Linares y González-Elizondo, 1998; Aragón et al., 2010). De esta forma, el género Pinus se posiciona como el género con mayor número de especies presentes en el área de estudio, y posee 10% de las especies identificadas en México (52 especies de acuerdo con García y González [1998]). Esta proporción es inferior a lo registrado por Márquez et al. (1999), quienes registraron ocho especies del genero Pinusal evaluar los componentes de la diversidad arbórea en bosques de Durango, pero similar a la encontrada por Hernández-Salas et al. (2013) en una región del ejido El Largo, Chihuahua, donde registraron cinco especies de pino.
La especie P. durangensis es la más importante económicamente dentro del predio estudiado junto con Q. sideroxyla y P. teocote. Esta especie fue la más abundante en este estudio y ha sido registrada en diversos estudios como la especie más abundante en los bosques templados de Durango (Valenzuela-Núñez y Granados-Sánchez, 2009). La importancia de P. durangensis es sobresaliente, pues se distribuye en 80% de la superficie arbolada y genera un volumen aprovechable anual del orden de los 190 000 m3 en el sur de chihuahua(Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2005). P. durangensis, Q. sideroxyla y P. teocote fueron las especies que se registraron en todos los sitios de muestreo. Estas especies muestran una estrecha relación ya que se encuentran asociadas entre sí (González, 1998; Márquez et al., 1999) y han sido documentadas como unas de las más frecuentes en la Sierra Madre Occidental (Silva-Flores, Pérez-Verdín y Wehenkel, 2014). La distribución y abundancia de estas especies puede estar relacionada con la fisiografía dominante en esta zona, así como con la precipitación media anual (1200 mm) y la aplicación de los tratamientos silvícolas que favorecen a las especies comerciales más importantes.
De acuerdo con el área basal (22,23 m² ha-1), el área de estudio presenta una valor bajo, ya que Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez, Kramer y Akça (2003), encontraron 32 m² ha-1 para la parcela Coa y más de 50 m² ha-1 en las parcelas Chichimoco y Fabián (muy densas) en un valle alto protegido conocido como Santa Bárbara, en Durango. Esta variación en áreas basales dentro de los mismos bosques se debe a los diferentes tipos de intervenciones silvícolas que se aplican en la región.
El índice de valor de importancia permitió determinar el peso ecológico de las especies presentes en el área de estudio. P. durangensis fue la especie ecológicamente más importante. Esta misma especie ha sido señalada como la especie con el mayor valor ecológico en un bosque templado de Chihuahua (Hernández et al., 2013). González-Elizondo et al. (2012), estudiaron la vegetación de la Sierra Madre Occidental y señalan que en áreas de mayor humedad ambiental P. durangensis es más dominante.
Los resultados del índice de valor forestal son similares a los del índice de valor de importancia, destacando P. durangensis y Q. sideroxyla, lo que confirma la importancia estructural de estas especies. Maldonado y Návar (2002) encontraron que P. durangensis presentó el mayor diámetro, altura y cobertura al ajustar y predecir la distribución Weibull a las estructuras diamétricas de plantaciones de pino de Durango, México. Como era de esperarse las especies con mayor IVI e IVF fueron las que resultaron tener la mayor cantidad de volumen, ya que presentan los mayores diámetros y alturas.
El índice de Shannon obtenido (H´ = 1,81), muestra un valor bajo de diversidad, ya que de acuerdo con Margalef (1972), este índice normalmente varía de 1 y 5, interpretando valores menores que 2 como diversidad baja. Sin embargo, esta área de estudio tiene mayor diversidad específica que otras zonas dentro de la SMO. Delgado, Heynes, Mares, Piedra y Ruacho (2016) publicaron valores de H´ = 0,77 a H´ = 1,58 en Coscomate, Pueblo Nuevo, Durango. Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009), registraron valores de H´ = 0,53 a H´ = 1,33 para el rodal Cielito Azul, en San Dimas, Durango. De manera similar, Solís et al. (2006), registraron valores de H´ = 1,21 y H´ = 0,72 al evaluar el efecto de dos tratamientos silvícolas en la estructura de ecosistemas forestales en Durango.
El valor del índice de Margalef registrado en este estudio (D Mg = 1,53) es superior al hayado por Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009), quienes registraron un valor de D Mg = 1,04 en un bosque templado de Durango. También es superior (D Mg = 0,90) al encontrado por Hernández et al. (2009; D Mg = 0,90) en un bosque templado de Chihuahua. De León-Mata et al. (2013) estudiaron la distribución de la vegetación a través de un transecto sobre la Sierra Madre Occidental de Durango y encontraron que el índice referente a riqueza específica de Margalef aumenta a los 2450 m snm, justo donde se presenta la zona de transición de los elementos vegetales con afinidad a ecosistemas templado húmedo y templado seco.
La alta diversidad registrada en el predio se debe en gran medida a la variedad de climas existentes, en las que las temperaturas son menos extremas y se recibe una mayor humedad proveniente del pacifico (Delgado et al., 2016).
Conclusiones
El bosque estudiado (vegetación arbórea) presenta una baja riqueza específica y diversidad de especies; sin embargo, al compararla con otros estudios realizados en bosques de la Sierra Madre Occidental, se puede decir que el área estudiada presenta mayor diversidad. La familia más representativa fue Pinaceae con cinco especies, seguida de la familia Ericaceae con cuatro especies. Las especies con mayor índice de valor de importancia e índice forestal fueron Pinus durangensis y Quercus sideroxyla, ambas presentaron altos valores de cobertura aérea, diámetro, altura y volumen. Los valores obtenidos de los índices utilizados indican tendencia a la heterogeneidad del ecosistema. Los resultados obtenidos en el presente trabajo, pueden ser utilizados como base en el desarrollo de planes de investigación, conservación, manejo y uso sustentable de los recursos forestales.
