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Verbesina L. (Asteraceae) es un género americano de árboles, arbustos o hierbas perennes, rara vez anuales, que se distingue por sus cipselas fuertemente comprimidas y aladas, con el vilano compuesto por (1-)2(-3) aristas rectas y subiguales (Panero 2007, Turner 2016, Pruski & Olsen 2018). Es el género más diverso de la tribu Heliantheae, con más de 325 especies (Moreira et al. 2023), las cuales se distribuyen desde Argentina hasta Canadá, con centros de diversidad en las montañas de México y los Andes tropicales (Panero & Jansen 1997, Moreira-Muñoz et al. 2024). Robinson & Greenman (1899) reconocieron 12 secciones en Verbesina con base en la filotaxia de las hojas, tipo de inflorescencia, tamaño del capítulo y la presencia o ausencia de flores radiadas.
En estudios filogenéticos recientes se ha demostrado la monofilia del género, pero no todas las secciones corresponden a grupos naturales (Panero & Jansen 1997, Moreira et al. 2023). De tal modo, la asignación de nuevos taxones a una sección afín es una herramienta provisional hasta la clarificación de las relaciones infragenéricas.
Verbesina incluye especies de importancia cultural en México y se han registrado diferentes nombres y usos para algunas de ellas, incluidos “capitaneja” (V. crocata (Cav.) Less), “vara de agua” (V. sphaerocephala A.Gray) y “árnica de la costa” (V. fastigiata B.L.Rob. & Greenm.) (Martínez 1979). En la medicina tradicional, V. crocata, V. encelioides (Cav.) Benth. & Hook. f. ex A.Gray, V. pedunculosa (DC.) B.L.Rob., V. persicifolia DC. y V. sphaerocephala se utilizan como antipiréticas, antisifilíticas, antitumorales, catárticas, diaforéticas, diuréticas y para tratar padecimientos como abscesos, amenorrea, dermatitis, empacho, heridas, infecciones vaginales, tos y úlceras (González-Elizondo et al. 2004, Velasco-Ramírez et al. 2019, Arciniegas et al. 2020, García-Bores et al. 2020, Heyerdahl-Viau et al. 2022). En el ámbito pecuario, V. fastigiata tiene potencial forrajero. Sin embargo, V. encelioides (Cav.) Benth. & Hook.f. ex A.Gray (“hierba de bruja”) es tóxica para el ganado (White 1938, Carranza-Montaño et al. 2003, Jain et al. 2008). Desde el punto de vista ecológico, Verbesina oncophora B.L.Rob & Seaton es un componente frecuente en los sitios de alimentación de la mariposa monarca (Sánchez-Tlacuahuac et al. 2022).
En México se enlistan 165 especies nativas de Verbesina, de las que 138 son exclusivas del país (Villaseñor 2016, 2018), así, es uno de los géneros de Asteraceae con mayor componente endémico. Rzedowski (2019) destaca a Verbesina entre los grupos no restringidos al país que son componentes insignes de sus comunidades vegetales. Sus especies son tolerantes a una amplia variación de condiciones ambientales, se desarrollan desde el nivel del mar hasta las partes altas de los principales sistemas montañosos y logran colonizar el bosque tropical seco y húmedo, bosque templado y matorral xerófilo, y otras se comportan como malezas ruderales (Rzedowski 1978). El género ha sido tratado en la Flora de Chiapas con 24 especies (Strother 1999), Flora del Bajío con 25 (Rzedowski et al. 2011), Flora del Desierto Chihuahuense con 11 (Henrickson & Johnston 1997), Flora Novo-Galiciana con 36 (McVaugh 1984), Flora del Valle de México con 9 (Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2005), Flora de la Península de Yucatán con 4 (CICY 2010) y Flora Mesoamericana con 40 para toda la región y 26 taxa para la fracción de México (Pruski & Olsen 2018). También se ha reportado su riqueza y endemismo en trabajos florísticos para el estado de Jalisco donde se han reportado 48 especies y 9 son endémicas (Gudiño-Cano et al. 2025), y las provincias Sierra Madre Oriental con el registro de 44 taxa (20 de distribución restringida) (Salinas-Rodríguez et al. 2017, 2021), Sierra Madre del Sur con 70 especies (22 exclusivas) (Aragón-Parada et al. 2021, 2023) y Faja Volcánica Transmexicana donde habitan 37 taxa (2 endémicas) (Villaseñor & Ortiz 2007).
En la Sierra Madre Occidental (SMOC), Colin-Nolasco (2017) reportó 37 spp. nativas de Verbesina, 14 de ellas endémicas. Además, identificó dos centros de riqueza: uno al norte de Durango en los municipios de Topia, Canelas y Santiago Papasquiaro; y otro en la colindancia de Aguascalientes, Durango, Jalisco, Nayarit y Zacatecas.
En congruencia con este patrón de riqueza, durante exploraciones botánicas recientes en la porción central de la SMOC se recolectaron especímenes de diversas poblaciones morfológicamente afines a Verbesina sección Pterophyton (Cass.) A.Gray. Los especímenes se caracterizaron por ser hierbas subescaposas y desarrollar raíces crasas y fasciculadas, rizomas engrosados, tallos marcadamente alados, hojas por lo general opuestas, pedúnculos enteros o alados, capítulos discoides o radiados y corolas amarillas, características diagnósticas señaladas por Coleman (1964) y Moreira et al. (2023) para Verbesina sección Pterophyton. Sin embargo, después de su análisis morfológico no fue posible relacionarlas con algún taxón descrito hasta el momento. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es proponer dos especies nuevas de Verbesina restringidas a la SMOC. Las descripciones se acompañan de discusiones sobre rasgos morfológicos y ecológicos entre taxa relacionados, mapas de distribución, fotografías, ejemplares digitalizados y una clave de identificación para las especies con tallos alados de Verbesina sección Pterophyton en la SMOC.
Materiales y métodos
Tratamiento taxonómico. El estudio comprendió el análisis de especímenes depositados en los herbarios mexicanos ANSM, CIIDIR, ENCB, GUADA, HUAA, HJBC, IBUG, IEB, INEGI, MEXU, UAS, USON y ZEA. Además, se revisó la colección de la Universidad Autónoma de Zacatecas (HUAZ) que no aparece registrada en Index Herbariorum. Adicionalmete, de Estados Unidos se consultaron ejemplares en los herbarios ARIZ, MICH, NMC, TEX y UTEP, acrónimos con base en Thiers (2025). Todos los especímenes revisados en Estados Unidos fueron reunidos bajo préstamo en el herbario TEX. Para elaborar las descripciones morfológicas y una clave de identificación, se emplearon ejemplares de herbario (Material suplementario), se siguieron los métodos descritos por Simpson (2006) y se consideró la terminología de Carrillo-Reyes et al. (2010), Coleman (1964), Redonda-Martínez (2022) y Turner (2016).
Análisis espacial. Los datos de distribución de las especies de Verbesina en SMOC fueron obtenidos tanto de la revisión de especímenes de herbario, como de la consulta de colecciones virtuales alojadas en la Southwest Environmental Information Network (SEINet) del sistema de manejo de contenidos Symbiota (Gries et al. 2014). Otras fuentes de información fueron la colección virtual del Herbario Nacional de México de la Universidad Nacional Autónoma de México (IBUNAM 2025), los materiales tipo alojados en Global Plants JSTOR (2024) y las imágenes de ejemplares disponibles en Tropicos (2024), (Material suplementario). Los datos de ocurrencia fueron analizados usando el programa QGIS v. 3.28.4 (www.qgis.org) para eliminar registros duplicados o con localidades ambiguas. Se empleó el método de Chapman & Wieczorek (2020) para calcular coordenadas geográficas de los registros que carecían de ellas, pero que contaban con descripciones claras de la localidad de recolecta. Los registros se proyectaron sobre una versión modificada de González-Elizondo et al. (2024) del polígono de la SMOC y las ecorregiones propuestas por González-Elizondo et al. (2012). Por último, se generaron los mapas de distribución.
Evaluación del estado de conservación. Para la evaluación del estado de conservación de las especies se emplearon los criterios y categorías de la UICN (2024), al considerar los valores de la extensión de la ocurrencia (EOO) y el área de ocupación (AOO) estimados con la herramienta GeoCAT (Bachman et al. 2011).
Resultados
Verbesina bernalii Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco, sp. nov. (Figuras 1, 2)
Figura 2 Verbesina bernalii Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco. A-B) Vistas de los capítulos en distintos ángulos. C) Detalle de las raíces engrosadas. Fotografías de Arturo Castro Castro.
Tipo. México, Sinaloa, municipio de San Ignacio, Guadalupe de Los Reyes, 4.5 km al NE del poblado, rumbo a La Escondida, 1,340 m snm, 24° 16' 55'' N, 106° 29' 15'' O, 17 septiembre 2022, A. Castro-Castro et al. 4869 (Holotipo: CIIDIR; Isotipos: IBUG, IEB, MEXU, USON).
Diagnosis. Verbesina bernalii is similar to V. pantoptera, but it differs in developing leaves concentrated towards the base of the stems (vs. dispersed along the stems), which can be larger (2-22 cm vs. 4-10 cm), having fewer capitula (1-2 vs. 3-8), and a lower number of disc florets (30-52 vs. 75-120).
Descripción. Hierba perenne, 0.27-1.01 m alto. Raíces usualmente engrosado-fasciculadas, 10-18 × 0.3-0.5 cm. Tallo principal simple, erecto, sólido, leñoso en su porción subterránea, híspido, con pelos seríceos frágiles de hasta 1 mm en los nudos, alados en toda su extensión, alas 0.4-5.3 mm ancho, interrumpidas en la base de los nudos, gradualmente reducidas hasta los capítulos. Hojas simples, opuestas, en ocasiones alternas en el tallo floral, agregadas en el primer cuarto del tallo, pecioladas, deltoides a hastadas, enteras a 3-5 lobadas, 2-22 × 0.6-14.5 cm, ápice agudo a obtuso, rara vez acuminado, en ocasiones terminando en un mucrón, margen eroso a sinuado, con menor frecuencia entero, nervación pinnada, superficie del haz y el envés híspida en especial sobre las nervaduras, peciolos alados, decurrentes en el tallo. Capítulos radiados, solitarios o en pares. Tallos florales 1-3, foliáceos, 17.5-64 cm largo a partir del último par de hojas opuestas o subopuestas, pedúnculos individuales de 1.2-19 cm largo; hojas de los pedúnculos 1-por nudo, simples, enteras a dentadas, 0.3-2.5 × 0.1-0.3 cm, linear lanceoladas, híspidas. Involucro 0.7-1.7 × 0.7-2.4 cm, filarias 10-18, 1-seriadas, 4-12 × 2-8 mm, obovadas, espatuladas, elípticas a lanceoladas en contorno general, algunas ligeramente cóncavas, truncadas, redondeadas o agudas, híspidas, adpresas a ascendentes. Receptáculo convexo, glabro, 4.2-7 × 1.9-2 mm. Flores radiadas femeninas 10-12, amarillas; limbo elíptico, 0.7-1.6 × 0.2-0.7 cm, ápice dividido en 2-3 lóbulos de 0.35 a 1.5 mm; tubo 2.6-2.8 mm, glabro o híspido; estilo de 6.5-7.2 mm, ramas del estilo 2.2-2.6 mm largo. Páleas 9.5-10.5 × 1-1.6 mm, escariosas, color pajizo, traslúcidas, enteras, puntiagudas, hispídulas, las más externas planas, las internas conduplicadas. Flores del disco 30-52, tubulares, 7.3-8.4 × 1.1-1.5 mm, amarillas a amarillo anaranjadas, glabras, base angostada del tubo 1.3-1.6 mm alto, lóbulos triangulares, 0.9-1.2 × 0.5-0.8 mm, erectos, papilados en su cara ventral, márgenes ligeramente implicados; anteras de 3.6-4.2 × 0.7-1 mm, negras o algo pardas, apéndices 0.5-0.7 × 0.2-0.3 mm, amarillo pardos, bases sagitadas, lóbulos 0.08-0.1 mm largo; filamentos 2.5-3.2 mm largo, aplanados, glabros; polen amarillo anaranjado; estilo 8.5-11 mm largo, amarillo pálido; ramas del estilo 2.1-2.7 mm largo, aplanadas, agudas, papilosas. Cipselas dimórficas, las de las flores radiadas trigonales, rara vez tetragonales, elípticas a obovadas, el cuerpo 4-5 × 1.4-2.7 mm, pardas, glabras, aladas, alas 0.1-0.8 mm ancho, márgenes cortamente ciliados, vilano de una arista, caediza, 0.5 mm largo, las de las flores del disco aplanadas, obovadas, el cuerpo 5.1-6.1 × 2-3.8 mm, pardas, glabras, aladas, alas 0.1-1 mm ancho, amarillo pálidas, márgenes ciliados, vilano de 1(-2) aristas, 0.7-1.2 mm largo.
Distribución y ecología. Verbesina bernalii crece en la cuenca alta del Río Elota, en los límites de los estados de Durango y Sinaloa, México, entre la transición de las ecorregiones Madrense Tropical y Tropical de la SMOC (Figura 3). Habita en bosque de Pinus-Quercus, en asociación con Conostegia xalapensis (Bonpl.) D.Don ex DC., Coreocarpus congregatus (S.F.Blake) E.B.Sm., Cosmos linearifolius (Sch.Bip.) Hemsl., Dahlia coccinea Cav., Echeandia sinaloensis Cruden, Euphorbia graminea Jacq., Malaxis unifolia Michx., Manfreda jaliscana Rose, Miconia saxicola Brandegee, Phaseolus spp., Pinguicula crenatiloba DC., Pinus luzmariae Pérez de la Rosa, P. oocarpa Schiede ex Schltdl., Polianthes aarodriguezii Art.Castro, Quercus magnoliifolia Née y Q. viminea Trel. Las plantas se desarrollan en áreas con suelos profundos y ácidos, entre 978 y 1,340 m de elevación.
Figura 3 Distribución de especies de Verbesina sección Pterophyton con tallos alados en Sierra Madre Occidental, México.
Estado de conservación. Verbesina bernalii se conoce de tres poblaciones en tres localidades cercanas al límite estatal de Durango y Sinaloa (Figura 3). Con base en los criterios de la UICN (2024) se propone incluir esta especie en la categoría de Peligro Crítico (CR/B1a), tomando en consideración los valores calculados para la EOO (2.337 km2) y En Peligro (EN/B2a) considerando el valor del AOO (12 km2), ambos basados en celdas de 2 × 2 km.
Fenología. Verbesina bernalii florece y fructifica desde septiembre hasta octubre.
Etimología. La especie es nombrada en honor al Biól. Marco Antonio González Bernal, ornitólogo reconocido e investigador adscrito a la Reserva Ecológica del Mineral de Nuestra Señora de la Candelaria, Cosalá, de la Universidad Autónoma de Sinaloa, en reconocimiento a su incansable labor para la documentación de la biodiversidad de la Sierra Madre Occidental, particularmente en Sinaloa.
Especímenes adicionales examinados. México, Durango, municipio de Tamazula, Predio Las Coloradas, al SO de El Verano y ca. de 1.5 km al norte (en línea recta) de Guadalupe de Los Reyes, 1,081 m snm, 24° 17' 25'' N, 106° 30' 17'' O, 11 septiembre 2013, D. Ramírez-N. et al. 3891 (CIIDIR). Sinaloa, municipio de Cosalá, El Camichín, camino a Guadalupe de Los Reyes, 978 m snm, 24° 15' 33'' N, 106° 31' 20.4'' O, 10 octubre 2021, A. Castro-Castro et al. 4772 (CIIDIR, IBUG, IEB, MEXU, USON).
Verbesina carrilloi Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco, sp. nov. (Figuras 4, 5)
Figura 5 Morfología de Verbesina carrilloi Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco. A) Hábito y hábitat. B) Detalle del rizoma engrosado. C) Vista del tallo alado. D-E) Vistas de los capítulos en distintos ángulos. F) Cipsela. Fotografías de Arturo Castro Castro.
Tipo. México, Durango, municipio de Mezquital, La Mesa, ±1 km al S, km 38 de la carretera Mezquital-Temoaya, 1,901 m snm, 23° 19' 51.9" N, 104° 29' 21.4" O, 8 septiembre 2024, A. Castro-Castro et al. 4967 (Holotipo: CIIDIR; Isotipos: IBUG, IEB, MEXU, SLPM, USON).
Diagnosis. Verbesina carrilloi is similar to V. rosei but differs in developing broadly ovate to elliptic leaves, 3.5-13.3 × 1.6-11 cm (vs. ensiform to oblong-lanceolate, 1.5-9 × 0.5-4 cm), discoid capitula (vs. radiate) and external phyllaries obovate, spatulate, elliptic to lanceolate, some runcinate, concave-cucullate (vs. elliptic, linear-oblong to spatulate, flattened).
Descripción. Hierba perenne, 0.61-1.01 m alto, a partir de un rizoma engrosado de 3-6 × 2.3-2.5 cm, del cual parten raíces leñosas y engrosadas de 0.3-0.6 cm diámetro. Tallos 1-8, simples, erectos, sólidos, suberosos en la base, glabros a puberulentos, en ocasiones seríceos hacia los nudos, alados por la decurrencia de las hojas, alas 0.3-1 cm ancho, interrumpidas en la base de los nudos, gradualmente reducidas hasta el último par de hojas. Hojas simples, opuestas, alternas en el tallo floral, sésiles, ampliamente ovadas a elípticas, en ocasiones reduplicadas, 3.5-13.3 × 1.6-11 cm, ápice obtuso, redondeado, con menor frecuencia agudo, terminando en un mucrón, margen serrado con 10-25 dientes por lado, dientes 0.5-1.5 mm alto, nervación pinnada, las venas en las hojas jóvenes cubiertas por pelos seríceos de 0.1-0.2 mm largo, blanquecinos, superficie del haz y el envés estrigosa, con tricomas agudos y adpresos. Sinflorescencia cimosa, tallos florales foliáceos de 25.2-48.6 cm a partir del último par de hojas opuestas o subopuestas, pedúnculos individuales de 0.5-12.5 cm largo, cubiertos por pubescencia serícea blanquecina, hojas de los pedúnculos 1-por nudo, simples, enteras, 1.2-3 × 0.7-1 cm, lanceoladas a ovadas, glabras. Capítulos 3-13, discoides. Involucro hemisférico, 0.7-1.5 × 1-2.5 cm; filarias 14-21, 1-2-seriadas, adpresas, las externas 7-12 × 4-9 mm, obovadas, espatuladas, elípticas a lanceoladas en contorno general, algunas runcinadas, otras con márgenes enteros pero implicados, todas cóncavo-cuculadas, obtusas, redondeadas o truncadas, cubiertas por pelos seríceos en la porción basal de la cara dorsal, glabras en su cara ventral, las internas 10-14 × 2-4 mm, lanceoladas a oblanceoladas, runcinadas, agudas, redondeadas o truncadas, glabrescentes, con pelos seríceos en la porción basal de la cara dorsal, glabras en su cara ventral. Receptáculo cónico, 3.8-4.1 × 2.5-3.1 mm, glabro. Páleas 9.8-16.5 × 1.5-2.3(-3.5) mm, escariosas, amarillas en el ápice y pajizo traslúcidas hacia su base, ligeramente runcinadas, puntiagudas, ligeramente cuculadas, glabras a glabrescentes, las de la periferia aplanadas, las internas conduplicadas. Flores del disco 68-92, tubulares, 7.5-10.5 × 1.4-1.8 mm, amarillas a amarillo anaranjadas, glabras, tubo 1.5-1.7 mm alto, lóbulos triangulares, 0.7-1.1 × 0.6-0.8 mm, erectos, papilados en su cara ventral, márgenes ligeramente implicados; anteras 3-4 × 0.1-0.2 mm, negras, apéndices 0.4-0.5 × 0.1-0.2 mm, amarillentos, bases sagitadas, lóbulos 0.15-0.2 mm largo; filamentos 2.6-3 mm largo, aplanados, glabros; polen amarillo anaranjado; estilo 8-11 mm largo, amarillo pálido; ramas del estilo 1.5-2 mm largo, aplanadas, agudas, papilosas. Cipselas aplanadas, obovada, el cuerpo 6.7-8 × 2-2.3 mm, con una corona en la porción media superior de 0.2 × 0.3 mm, grisácea a pardo grisácea, glabra, alas amarillentas, 0.1-1 mm, márgenes ciliados, vilano de dos aristas, 0.8-2.8 mm largo.
Distribución y ecología. Verbesina carrilloi crece en la cuenca alta del Río San Pedro-Mezquital, en la región sur-oriental de Durango y norte de Zacatecas (Figura 6). La especie se desarrolla en los límites de las ecorregiones Madrense, Madrense Xerófila y Subtropical Xerófila de la SMOC, considerando la regionalización de González-Elizondo et al. (2012). Habita en bosque de Quercus-Pinus-Juniperus, en asociación con Agave spp., Allium sp., Crocanthemum glomeratum (Lag.) Janch., Dasylirion durangense Trel., Erythranthe madrensis (Seem.) G.L.Nesom, Juniperus deppeana Steud., Manfreda guttata (Jacobi & C.D.Bouché) Rose, Milla luishernandezii J.Gut., Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth, Pavonia anisaster (Standl.) Fryxel, Polygala sp., Pinus cembroides Zucc., P. chihuahuana Engelm., Prochnyanthes mexicana (Zucc.) Rose, Quercus durifolia Seemen ex Loes., Q. eduardi Trel., Q. grisea Liebm. y Q. huicholensis R.A.McCauley.
Figura 6 Distribución de especies de Verbesina sección Pterophyton con tallos alados en Sierra Madre Occidental, México.
En la localidad tipo son notorios los efectos de la perturbación antrópica sobre el terreno, observándose la transición entre el matorral subtropical y el bosque de Quercus, donde abundan Baccharis sp., Dodonaea viscosa (L.) Jacq., Salvia pruinosa Fernald y Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger. Las poblaciones conocidas de V. carrilloi se desarrollan en suelos delgados y rocosos entre 1,900 y 2,720 m de elevación. En campo fue posible observar que la forma cóncavo-cuculada de las filarias externas permite el desarrollo de pequeños escarabajos del género Diabrotrica (Chrysomelidae), que al parecer cumplen una parte de su ciclo de vida en ellas (Figura 5D). Además, otros visitantes frecuentes pertenecen al género Chauliognathus (Cantharidae) (Figura 5E).
Estado de conservación. Verbesina carrilloi se conoce de seis poblaciones en tres localidades del sur de Durango y norte de Zacatecas (Figura 6). Con base en los criterios de la UICN (2024) se propone incluir a esta especie en la categoría de En Peligro (EN/B1a, B2a) al considerar los valores calculados para la EOO (711.5 km2) y el AOO (28 km2), ambos basados en celdas de 2 × 2 km. Es importante notar que V. carrilloi habita en la Reserva de la Biosfera La Michilía y en el Parque Nacional Sierra de Órganos, lo cual podría garantizar su conservación a mediano y largo plazo.
Fenología. Verbesina carrilloi florece desde principios de septiembre hasta finales de octubre y fructifica desde octubre a noviembre.
Etimología. la especie es nombrada en honor al Dr. Pablo Carrillo Reyes, investigador del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara, en reconocimiento a su extraordinaria contribución al estudio de la flora de México, incluido el género Verbesina y su notable labor en la formación de una nueva generación de botánicos mexicanos.
Especímenes adicionales examinados. México, Durango, municipio de Súchil, Reserva de la Biosfera La Michilía, Rancho La Peña, 2,450 m snm, 23.3833333º N, 104.2333333º O, 12 octubre 1992, A. García-Arévalo y J. Medina 1719 (CIIDIR); Cerro de Michis, a 4 km de El Alemán, 2,300 m snm, 23.35916667º N, 104.1811111º O, 6 septiembre 1986, F. Acevedo 212 (ANSM, CIIDIR); faldas de la Sierra de Urica, camino que va al aserradero, Ejido San Juan de Michis, 2,350 m snm, 23º 26' 34" N, 104º 5' 0" O, 12 noviembre 1976, E. Martínez O. 690 (ARIZ); km 35 del camino de Súchil a San Juan de Michis, 2,286 m snm, 23° 27' 53.1" N, 104° 08' 46.7" O, 16 octubre 2024, A. Castro-Castro y R.M. Gutiérrez-Sánchez 4988 (CIIDIR, IBUG, SLPM, MEXU, USON). Zacatecas, municipio de Sombrerete, Parque Nacional Sierra de Órganos, orilla de cañada al S de la entrada del parque, 2,350 m snm, 23° 46' 22'' N, 103° 47' 38' 'O, 22 septiembre 2001, S. González et al. 6411 (CIIDIR).
Clave para las especies con tallos alados de Verbesina sección Pterophyton presentes en la Sierra Madre Occidental.
1a. Tallos alados; pedúnculos no alados ...................................................................................................2
1b. Tallos y pedúnculos alados ................................................................................................................5
2a. Hojas ampliamente ovadas a elípticas, 3.5-13.3 × 1.6-11 cm; capítulos discoides; filarias externas obovadas, espatuladas, elípticas a lanceoladas, algunas runcinadas, cóncavo-cuculadas ....................................................................................................V. carrilloi Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco
2b. Hojas elípticas, lanceolado ovadas, rómbicas, truladas, ensiformes u oblongo lanceoladas, 1.5-9 × 0.5-4 cm; capítulos radiados; filarias externas elípticas, linear oblongas a espatuladas, aplanadas .................................3
3a. Hojas rómbicas, truladas a obovadas, con frecuencia hastadas; capítulos solitarios; flores radiadas pistiladas y fértiles ......................................................................................................V. pedunculosa (DC.) B.L.Rob.
3b. Hojas elípticas, ensiformes u oblongo lanceoladas; capítulos 1-3; flores radiadas neutras .........................4
4a. Hojas ensiformes a oblongo lanceoladas, aserruladas ......................................V. rosei B.L.Rob. & Greenm.
4b. Hojas elípticas, crenuladas ..................................................................................V. madrensis Greenm.
5a. Hojas alternas ...............................................................................................V. apiculata J.R.Coleman
5b. Hojas opuestas ...............................................................................................................................6
6a. Hojas ampliamente elípticas a ovadas, enteras; capítulos 25-65, 0.5-0.9 × 0.5-1.2 cm; flores radiadas neutras, 0.5-0.7 cm largo .................................................................................................V. gentryi Standl.
6b. Hojas deltoides a rómbicas, enteras, 3-lobadas, hastadas; capítulos 1-8, 3-6 × 1-4 cm; flores radiadas femeninas o neutras, 0.7-2.5 cm largo ....................................................................................................7
7a. Hojas enteras; filarias externas elíptico-lanceoladas a oblanceoladas, 1.2-2 × 0.4-0.6 cm, extendidas a reflejas; flores del disco 150-200 ....................................................................................V. hispida McVaugh
7b. Hojas enteras, 3-lobadas, hastadas; filarias externas linear-lanceoladas, obovadas, espatuladas, elípticas a lanceoladas, 0.4-1.2(-1.8) × 0.1-0.8 cm, adpresas, ascendentes a extendidas; flores del disco 30-120 ...........................................................................................................................................................8
8a. Hojas dispersas a lo largo de los tallos, 4-11 × (2.5-)4-8 cm; capítulos 3-8; flores del disco 75-120 ...........................................................................................................................V. pantoptera S.F.Blake
8b. Hojas concentradas hacia la base de los tallos, 2-22 × 0.6-14.5 cm; capítulos 1-2; flores del disco 30-52 ....................................................................................................V. bernalii Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco
Discusión
Verbesina bernalii puede relacionarse a Verbesina sección Pterophyton por su hábito herbáceo y subescaposo, desarrollar raíces crasas y fasciculadas, tallos y pedúnculos marcadamente alados, hojas opuestas, al menos en la base, y capítulos radiados de corolas amarillas. Coleman (1964) reconoció 22 especies en Verbesina sección Pterophyton, pero Turner (2016) relaciona en su clave de identificación a 21 taxa que reúnen las características morfológicas antes descritas. En resumen, si se consideran las propuestas de ambos autores es posible reconocer 35 especies (incluidas las novedades aquí propuestas) que reúnen las características morfológicas de Verbesina sección Pterophyton (Tabla 1). Es importante notar que, aunque se han identificado características diagnósticas para el reconocimiento de Verbesina sección Pterophyton (detalladas en líneas previas), su naturaleza debe ser reevaluada en un contexto filogenético que incluya a todos o a un grupo amplio de los representantes tentativos señalados por Coleman (1964), Turner (2016), Moreira et al. (2023) y los aquí resumidos en la Tabla 1.
Tabla 1 Diversidad de Verbesina sección Pterophyton (Cass.) A. Gray y distribución por límites políticos y ecorregiones. Abreviaturas de estados de México y Estados Unidos: AGS = Aguascalientes, CHIH = Chihuahua, COAH = Coahuila de Zaragoza, CDMX = Ciudad de México, DGO = Durango, GTO = Guanajuato, GRO = Guerrero, HGO = Hidalgo, JAL = Jalisco, MEX= Estado de México, MICH = Michoacán, MOR = Morelos, NAY = Nayarit, NL = Nuevo León, OAX = Oaxaca, PUE = Puebla, QRO = Querétaro, SLP = San Luis Potosí, SIN = Sinaloa, SON = Sonora, TAMS = Tamaulipas, TLAX = Tlaxcala, VER = Veracruz, ZAC = Zacatecas, AL = Alabama, AR = Arkansas, AZ = Arizona, FL = Florida, GA = Georgia, IL = Illinois, IN = Indiana, MS = Mississippi, MO = Missouri, NM = Nuevo México, OK = Oklahoma y TEX = Texas. Ecorregionalización de la CCA (2021): Altiplanicie mexicana (AM), Bosques de Ozark, Ouachita-Apalaches (BOOA), Desiertos cálidos (DC), Piedemonte de la Sierra Madre Occidental (PSMOC), Planicies aluviales del Misisipi y costeras del sureste de Estados Unidos (PAM), Planicies centrales de Estados Unidos (PC), Planicies, lomeríos y cañones costeros del Pacífico occidental (PLCP), Planicie semiárida de Tamaulipas-Texas (PSTT), Praderas semiáridas centromeridionales (PSC), Planicies surorientales de Estados Unidos (PSO), Sierras de la cuenca del Río Gila (SCRG), Sierra Madre Occidental (SMOC), Sierra Madre Oriental (SMOR), Sierra Madre del Sur (SMS) y Sistema Neovolcánico Transversal (SNT). *Especies de tallos alados presentes en SMOC.
| Especies | Coleman (1964) | Turner (2016) | Distribución | Ecorregión | |
|---|---|---|---|---|---|
| 1. | Verbesina apiculata J.R.Coleman* | 1 | 1 | México: SIN | SMOC |
| 2. | V. aristata (Elliott) A.Heller | 1 | EUA: AL, FL, GA | PAM, PSO | |
| 3. | V. bernalii Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco* | México: DGO, SIN | SMOC | ||
| 4. | V. callilepis S.F.Blake | 1 | México: CHIH, SON | SMOC | |
| 5. | V. carranzae P.Carrillo | 1 | México: QRO, SLP | DC, SMOR | |
| 6. | V. carrilloi Art.Castro & L.F.Colin-Nolasco* | México: DGO, ZAC | PLCP, SMOC | ||
| 7. | V. coahuilensis A.Gray ex S.Watson | 1 | México: COAH, NL, TAMS | DC, PSTT | |
| 8. | V. coulteri A.Gray | 1 | 1 | México: GTO, HGO, QRO, SLP, TAMS | AM, SMOR |
| 9. | V. cuautlensis McVaugh | 1 | México: JAL | SMS | |
| 10. | V. felgeri B.L.Turner* | 1 | México: SON | PLCP | |
| 11. | V. fusiformis McVaugh | 1 | México: JAL, NAY | SNT | |
| 12. | V. gentryi Standl.* | 1 | 1 | México: CHIH | SMOC |
| 13. | V. helianthoides Michx. | 1 | EUA: AR, IL, IN, MS, MO, OK, TX | BOOA, PC, PSC, PSO | |
| 14. | V. heterophylla (Chapm.) A.Gray | 1 | EUA: FL | PAM | |
| 15. | V. hispida McVaugh* | 1 | México: NAY | SMOC, SNT | |
| 16. | V. langfordae B.L.Turner | 1 | México: NL | SMOR | |
| 17. | V. lindheimeri B.L.Rob. & Greenm. | 1 | México: COAH | SMOR | |
| 18. | V. longipes Hemsl. | 1 | México: AGS, CHIH, COAH, DGO, HGO, MEX, MICH, NL, QRO, SLP, SON, TAMS, VER, ZAC | AM, SMOC, SMOR, SNT | |
| 19. | V. lundellii S.F.Blake | 1 | México: SLP | DC | |
| 20. | V. machucana B.L.Turner | 1 | México: JAL | AM | |
| 21. | V. madrensis Greenm.* | 1 | 1 | México: DGO, JAL, NAY, ZAC | SMOC |
| 22. | V. mixtecana Brandegee | 1 | México: OAX | SMS | |
| 23. | V. mollis Kunth | 1 | México: AGS, COAH, GTO, HGO, JAL, MICH, NAY, NL, QRO, SLP, TAMS, ZAC | PSMOC, SMOR, SNT | |
| 24. | V. ovata (Cav.) A.Gray | 1 | 1 | México: CDMX, HGO, MEX, MOR, PUE, SLP, TLAX, VER | SNT, SMOR |
| 25. | V. pantoptera S.F.Blake* | 1 | 1 | México: AGS, COL, DGO, JAL, MEX, MICH, NAY, SIN, ZAC | SMOC, SNT |
| 26. | V. pedunculosa (DC.) B.L.Rob.* | 1 | 1 | México: AGS, CDMX, DGO, GTO, HGO, JAL, MEX, MICH, MOR, NAY, QRO, SLP, ZAC | SMOC, SMOR, SNT |
| 27. | V. pterocaula DC. | 1 | México: HGO, MEX, MOR, VER | SNT | |
| 28. | V. purpusii Brandegee | 1 | México: PUE, VER | SMS, SNT | |
| 29. | V. rosei B.L.Rob. & Greenm.* | 1 | 1 | México: NAY | SMOC |
| 30. | V. rothrockii B.L.Rob. & Greenm. | 1 | EUA: AZ, NM; México: CHIH, COAH, NL, ZAC | DC, PSC, SCRG, SMOC | |
| 31. | V. schaffneri B.L.Rob. & Greenm. | 1 | México: SLP | PSMOC | |
| 32. | V. steinmannii P.Carrillo | 1 | México: GTO, QRO, SLP | AM | |
| 33. | V. tequilana J.R.Coleman | 1 | 1 | México: JAL | SNT |
| 34. | V. tetraptera (Ortega) A.Gray | 1 | 1 | México: COL, CDMX, DGO, GTO, GRO, HGO, JAL, MEX, MICH, MOR, NAY, OAX, PUE, QRO, SLP, TLAX, VER | SMOC, SNT |
| 35. | V. warei (Nutt.) A.Gray | 1 | EUA: FL | PAM |
Además, tres grupos pueden ser segregados en Pterophyton en función de la presencia o ausencia de los tallos y pedúnculos alados: A) nueve especies desarrollan tallos y pedúnculos enteros, B) 16 tienen tallos alados, pero pedúnculos enteros, y C) diez presentan tallos y pedúnculos alados (Tabla 1).
La sección Pterophyton se distribuye mayormente en el norte y centro de México, pero se extiende hacia el sureste de Estados Unidos. Sus integrantes habitan desde cerca del nivel del mar en Florida hasta las altas regiones montañosas de México y ocupan hábitats que van desde condiciones desérticas o semidesérticas, hasta laderas montañosas húmedas con bosque de Pinus y Quercus (Coleman 1964). Del total de especies con tallos y/o pedúnculos alados se han encontrado nueve en la SMOC (Tabla 1, Material Suplementario).
Verbesina bernalii es única entre las especies de la sección Pterophyton con tallos alados presentes en la SMOC, por desarrollar también pedúnculos alados y hojas opuestas, enteras, 3-lobadas o hastadas y concentradas hacia la base de los tallos. Además, presenta 1-2 capítulos con flores radiadas fértiles y 30-52 flores del disco. La especie morfológicamente más cercana es V. pantoptera S.F.Blake; sin embargo, son alopátridas (Figura 3) y se diferencia de ella por presentar hojas de mayores dimensiones y un menor número de capítulos y flores del disco. Verbesina bernalii también podría relacionarse morfológicamente con V. hispida McVaugh y V. tetraptera (Ortega) A.Gray, pero se distingue de ambas por su hábito subescaposo (vs. hojas dispersas a lo largo del tallo), internodos de 0.5-3 cm de longitud (vs. 8-16 cm), raíces engrosado-fasciculadas (vs. fibrosas), hojas enteras a marcadamente 3-5 lobadas (vs. enteras) y brácteas involucrales erectas (vs. reflexas en V. hispida). Una serie completa de caracteres diagnósticos para V. bernalii puede consultarse en la clave de identificación aquí proporcionada y en la diagnosis.
Por su parte, Verbesina carrilloi pertenece al grupo compuesto por 16 especies que desarrollan la combinación de tallos alados y pedúnculos enteros de la sección Pterophyton. Sin embargo, se distingue de todas ellas por desarrollar capítulos discoides. La especie de morfología más similar es V. rosei B.L.Rob. & Greenm., pero se distingue de ella por presentar hojas de dimensiones claramente contrastantes y ampliamente ovadas a elípticas, además de filarias externas obovadas, espatuladas, elípticas a lanceoladas y concavo-cuculadas. Ambas especies habitan el sur de la SMOC, aunque hasta ahora no se conocen en simpatría. Verbesina carrilloi se limita a las ecorregiones Madrense, Madrense Xerófila y Subtropical Xerófila, mientras que V. rosei crece hacia la vertiente del Pacífico en las ecorregiones Madrense Tropical y Tropical (Figura 6). Otras especies con las que V. carrilloi podría relacionarse por su morfología son V. cuautlensis McVaugh, V. pedunculosa (DC.) B.L.Rob. y V. tequilana J.R.Coleman, pero de estas difiere de manera notoria en el tamaño y forma de las hojas y en la forma de las brácteas involucrales. Además, hasta ahora no se conocen poblaciones de V. cuautlensis y V. tequilana creciendo en SMOC.
Las novedades aquí presentadas confirman los patrones de distribución de Verbesina en la SMOC encontrados por Colin-Nolasco (2017): 1) Durango (24 especies) y Zacatecas (14) son los estados que presentan la mayor diversidad de especies de Verbesina en la SMOC; 2) con el descubrimiento de V. carrilloi, Mezquital (Durango) destaca entre todos los municipios de SMOC por concentrar 11 especies de Verbesina; 3) el bosque de Quercus y de Pinus-Quercus en el extremo sur de las ecorregiones Madrense, Madrense Tropical y Madrense Xerófila son centros de riqueza en Verbesina; 4) las celdas con mayor riqueza al norte y sur de Durango son constatadas por la presencia de V. bernalii y V. carrilloi; y 5) el nodo panbiogeográfico identificado en San Miguel de Temoaya (Mezquital, Durango) es reforzado por V. carrilloi. Además, se apoya la selección de áreas prioritarias para la conservación de Verbesina en SMOC determinadas por la convergencia de mayor riqueza por estados, municipios, tipos de vegetación y ecorregiones, y la coincidencia de áreas de endemismo, trazos generalizados y las Regiones Terrestres Prioritarias descritas por Arriaga et al. (2000): San Juan de Camarones cerca del área de distribución de V. bernalii y La Michilía, donde crece V. carrilloi. Bajo este escenario se recomienda continuar con exploraciones y recolectas botánicas de Verbesina en los espacios antes descritos de la SMOC, pues podrían existir más especies no descritas.
Verbesina sección Pterophyton incluye 21 % de la diversidad total del género en México y 22 % de las especies endémicas, pero representa cerca del 40 % de las 39 especies reportadas en la SMOC (Colin-Nolasco 2017). Si se consideran las propuestas de Coleman (1964) y Turner (2016) sobre Verbesina sección Pterophyton, es posible observar que la ecorregión SMOC es uno de sus centros de diversidad, donde habitan 15 de las 35 especies del grupo (Tabla 1). Le siguen el Sistema Neovolcánico Transversal (11 especies) y la Sierra Madre Oriental (8). Los resultados permiten resaltar a la Zona de Transición Mexicana (Morrone et al. 2017) como el espacio donde Verbesina sección Pterophyton concentra su mayor diversidad y endemismo.
Material suplementario
El material suplementario de este trabajo puede ser consultado aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3724.
