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Introducción
El maíz (Zea mays ssp. mays) es uno de los principales cereales que constituye la base de la dieta humana en los países de América Latina (Santillán-Fernández et al., 2021). En México alrededor del 75 % de las plantas de maíz surgen de semilla guardada por los agricultores, las cuales provienen mayoritariamente de variedades criollas (Mercer y Perales, 2019). De manera particular, en el estado de Yucatán más del 80 % se cultiva en siembras menores a 1 ha, siendo la raza Nal t’eel una de las más importantes (Fenzi et al., 2017; Burgos-Díaz et al., 2020). En el estado de Yucatán más de 80 % de los suelos corresponden al grupo Leptosol, este se caracteriza por tener una capa delgada de suelos sobre un material rocoso (Bautista-Zúñiga et al., 2003; Fragoso-Servón et al., 2020). Este tipo de suelo presenta una serie de restricciones como la baja capacidad de almacenamiento de agua para las plantas, dificultad de enraizamiento y problemas en la nutrición vegetal por el exceso de calcio asimilable y la escasa retención de humedad por la baja cantidad de tierra firme (Bautista, 2021). En áreas de suelo Leptosol, el manejo del cultivo de maíz por parte de los pequeños productores se basa en prácticas manuales para la siembra, deshierbe y cosecha, además se tiene uso limitado de agroinsumos (Martínez-Aguilar et al., 2020). En este contexto, una de las alternativas para mejorar el vigor y rendimiento de grano de las plantas es el uso de inoculantes microbianos (Gao et al., 2020).
Los inoculantes microbianos son formulaciones compuestas por microorganismos tales como rizobacterias, hongos filamentosos de suelo, hongos endófitos, hongos micorrizogenos y algas (Ansari et al., 2023). Tres de los géneros más comunes son las bacterias Pseudomonas y Bacillus, y el hongo Rhizophagus (Bizos et al., 2020; Kumar et al., 2021). Los hongos micorrízicos del género Rhizophagus colonización de las raíces de las plantas, y con el crecimiento de las hifas benefician al huésped al aumentar la absorción de nutrientes, principalmente N y P (Gebreslassie et al., 2024). En el caso de la rizobacteria Pseudomonas, éstas modulan la producción de metabolitos secundarios, mejoran la disponibilidad de nutrientes en el suelo y la resistencia de las plantas a infecciones (Zboralski y Filion, 2023). Por su parte la rizobacteria Bacillus ayuda a la solubilización de fosfato/potasio y la producción de enzimas y fitohormonas (Liu et al., 2023).
Los efectos de inoculantes microbianos en maíz mejorado incluyen aumento en crecimiento, rendimiento de grano e intercambio de gases. Por ejemplo, inoculantes microbianos como Enterobacter spp., Klebsiella planticol, Rhizoglomus irregulare, Pseudomonas putida, Herbaspirillum seropedicae, Azospirillum brasilense y Bacillus subtilis de manera individual o en consorcios aumentan la biomasa total (23-65 %), biomasa de brotes (3-12 %), biomasa radicular (8-31 %), eficiencia del uso del agua (18-38 %), tasa fotosintética neta (27-33 %), transpiración foliar (10-23 %) y conductancia estomática (0.4 a 2.4 veces) (Latkovic et al., 2020; Pacheco et al., 2021; Galindo et al., 2024; Guidinelle et al., 2024). En particular, sobre el uso de Rhizophagous y Bacillus sp., se ha encontrado que la inoculación causa aumento significativo en los parámetros de crecimiento, rendimiento, contenido de pigmentos fotosintéticos y contenido de micronutrientes en grano (Azeem et al., 2021; Sun et al., 2022; Buzo et al., 2022).
Pocos estudios se han centrado en el uso de inoculantes microbianos en variedades criollas de maíz, los pocos estudios existentes han utilizado algunas especies de hongos (Solicoccozyma sp., Clavispora lusitaniae, Rhodotorula glutinis y Naganishia sp.) y bacterias endófitas (Burkholderia sp., Pseudomonas protegens, Herbaspirillum seropedicae, Klebsiella variicola y Pantoea sp.), encontrando un aumento significativo en la altura de la planta (26-84 %), peso fresco de biomasa (44 - 62 %), peso seco de biomasa (0.8 - 3.5 veces) y longitud de raíces (0.3 - 2 veces) en poblaciones de maíz criollo del Centro y Norte del país (Rios-Galicia et al., 2021; Ramos-Garza et al., 2023). Se desconoce el papel de los inoculantes microbianos en maíces criollos, por lo tanto, el objetivo de la investigación fue evaluar el efecto de inoculantes microbianos a base de Rhizophagus irregularis, Pseudomonas fluorescens y Bacillus subtilis sobre los parámetros de intercambio de gases, producción de biomasa y componentes del rendimiento en maíz criollo.
Materiales y métodos
Establecimiento del cultivo
El cultivo se estableció en el municipio de Conkal, Yucatán, en las coordenadas 21°04’25.1”N y 89°31’11.8”W, durante diciembre 2023 a abril de 2024, con temperatura promedio máxima de 32.7 y mínima de 20.8 y promedio de 26.0 °C. El cultivo de maíz criollo Nal tel se sembró a una distancia de 20 cm entre plantas y 1 metro de distancia entre filas, para lograr una población de 50,000 plantas por ha. Se instaló riego por goteo para mantener el suelo a capacidad de campo. El cultivo se fertilizó con Urea y Fosfato diamónico, con la dosis 120-80-00 (N:P:K), distribuidos en dos aplicaciones en partes proporcionales, en etapa V4 y etapa V8.
Diseño experimental y aplicación de tratamientos
Los tratamientos se dispusieron en un diseño de bloques completos al azar, con tres repeticiones. Cada parcela experimental estuvo compuesta cinco filas de 10 m de longitud y 6 m de ancho. Para la aplicación de los inoculantes, se realizó en dos fechas, la primera aplicación a los 25 y 45 días después de emergencia. La aplicación se hizo con una aspersora manual de mochila de 16 litros, aplicando al cuello de cada punto de dos plantas la cantidad de 30 mL por planta. Los tratamientos inoculantes y dosis se describen en el Tabla 1.
Tabla 1 Descripción de los tratamientos (inoculantes microbianos) aplicados al cultivo de maíz criollo Nal tel.
Table 1: Description of treatments (microbial inoculants) applied to the creole maize Nal tel.
| Tratamiento inoculante | Nombre del producto (concentración) | Dosis/ha | Empresa |
| Rhizophagus irregularis | M-300 (300 propágulos por g) | 0.75 kg/L | Myco-evolution |
| Bacillus subtilis | Backtilis (1x1012 UFC por mL) | 1.5 L | Biokrone |
| Pseudomonas fluorescens | PseudoFos (1 x 109 UFC por mL) | 1.5 L | Indebio |
| Testigo | Sin aplicación |
Parámetros fisiológicos
Se seleccionaron cinco plantas por parcela. La medición de hizo en etapa de floración en horario de 9:00 a 10:00 am. Para las mediciones se eligieron las hojas mas jóvenes completamente extendidas. Se midió la fotosíntesis (µmol m-2 s-1), conductancia (µmol m-2 s-1), carbon untercelular (ppm), tasa de transpiración (µmol m-2 s-1) y uso eficiente del agua (μmol CO2 μmol H2O-1). Para las mediciones se utilizó un analizador de gases infrarrojo (IRGA; LICOR, LI-6400, Lincoln, NE, EE.UU.), calibrado con 400 µmol mol-1 de CO2 y una fuente de luz 2000 µmol m-2 s-1.
Componentes del rendimiento
Para determinar la producción de grano de maíz, a los 45 días después de la madurez fisiológica, se cosecharon las mazorcas de 10 m2 del centro de cada parcela. Para los componentes del rendimiento (número de hileras, número de grano por hilera, número total de grano por mazorca) se tomaron al azar cinco mazorcas de cada parcela. Para obtener el rendimiento, se desgranaron las mazorcas obtenidas de los 10 m2 centrales de cada parcela, se pesó la muestra de grano y se extrapoló el valor a kg de grano por ha. Además, del grano cosehado se tomó una muestra de 100 granos de maíz y se pesó para obtener el peso de 100 granos.
Análisis de datos
Se realizó un análisis de varianza y prueba de comparación de medias Tukey. Previo al análisis, se comprobó que los datos de la variable cumplieran los supuestos de normalidad e homocedasticidad. Las medias se consideraron significativamente diferentes si el valor de p<0.05. Todos los análisis se realizaron con el software estadístico Infostat Versión 2020.
Resultados y discusión
Efecto de los inoculantes en el intercambio de gases en maíz
Los inoculantes tuvieron efectos significativos en las variables de intercambio de gases (Tabla 2). La fotosíntesis fue significativamente mayor (F=13.80, gl=3, p<0.0001) en las plantas inoculadas (42.77 - 43.40 μmol/m²/s), que en las del testigo (33.44 μmol/m²/s). La conductancia estomática también fue significativamente mayor (F=18.82, gl=3, p<0.0001) en las plantas inoculadas (0.30 - 0.36 mmol/m²/s). Para el caso del carbón intercelular, los valores fueron significativamente más altos (F=69.80, gl=3, p<0.0001) en las plantas inoculadas. En particular resalta el valor promedio de carbon intercelular en las plantas inoculadas con Rhizophagus irregularis (123.34 ppm), cuyo valor fue significativamente mayor que el de los otros tratamientos.
Tabla 2 Valores promedio de variables de intercambio de gases en maíz criollo Nal tel tratado con inoculantes microbianos a la semilla.
Table 2: Mean values of the variables related to gas exchange of creole maize Nal tel treated with microbial inoculants.
| Tratamientos | Fotosintesis (μmol m² s-l) | Conductancia estomática (μmol m² s-l) | Carbono intercelular (μmol m-l) | Tasa de transpiración (μmol m-² s-l) | Uso eficiente del agua |
| Rhizophagus irregularis | 42.8 ± 1.18 a | 0.36 ± 0.02 a | 123.3 ± 4.8 a | 6.3 ± 0.19 a | 6.8 ± 0.10 b |
| Bacillus subtilis | 43.4 ± 1.71 a | 0.30 ± 0.02 a | 79.9 ± 4.0 c | 6.4 ± 0.27 a | 6.8 ± 0.04 b |
| Pseudomonas fluorescens | 43.2 ± 1.26 a | 0.33 ± 0.02 a | 104.9 ± 1.9 b | 6.6 ± 0.19 a | 6.6 ± 0.02 c |
| Testigo | 33.4 ± 0.95 b | 0.20 ± 0.01 b | 58.6 ± 1.8 d | 4.6 ± 0.13 b | 7.3 ± 0.03 a |
Medias ± error estándar dentro de la misma columna que no comparten letras son significativamente diferentes (p < 0.05)
Los inoculantes causaron aumento significativo en la tasa de transpiración (F=21.33, gl=3, p<0.0001). En las plantas inoculadas la tasa de transpiración fue de 6.31 - 6.58 mmol/ m²/s, mientras que las plantas del testigo el valor fue de 4.6 mmol/ m²/s. El uso eficiente del agua de las plantas inoculadas (6.6 - 6.8) presentó una disminución significativa (F=34.50, gl=3, p<0.0001) comparada con el testigo (7.3) (Tabla 2).
El uso de inoculantes microbianos provocó un aumento en la conductancia estomática, la cual esta correlacionada directamente con el consumo de carbono intercelular, lo que explicaría una mayor fotosíntesis en las hojas provocando mayor concentración de fotoasimilados en consecuencia una mayor producción de biomasa en el cultivo (Guidinelle et al., 2024). Este efecto se ha descrito en varios estudios en maices mejorados inoculados con bacterias y hongos, como Azospirillum brasilense, Bacillus sp., Enterobacter sp, Trichoderma harzianum, Pseudomonas fluorescens y Klebsiella oxytoca, donde se observó incremento en la fotosíntesis (4 - 44 %), conductancia estomática (20 %) y carbono intracelular (5 - 14 %) (Imran et al., 2020; Saleem et al., 2021; Haider et al., 2022; Galindo et al., 2024). Por otra parte, se ha documentado que los inoculantes son capaces aumentar la eficiencia del uso del agua, lo que significa que las plantas pueden producir más consumiendo menos agua, sin embargo, en esta investigación las plantas inoculadas presentaron una disminución significativa en este parametro. Resultados similares se presentaron en en maíz mejorado inoculado con A. brasilense, donde se documentó que la disminución del uso eficiente de agua no efectó al crecimiento del maíz, ya que plantas con buen estado hídrico son capaces de mantener la fotosíntesis proporcionando un mejor enfriamento de las hojas mendiente la transpiración (Marques et al., 2021) lo que explicaria el aumento significativo en la transpiración en este trabajo.
Efecto de los inoculantes en la biomasa seca de maíz
Los inoculantes presentaron efectos significativos en las variables de biomasa en maíz, en particular se notó el efecto sobresaliente de Rhizophagus irregularis (Tabla 3). El peso seco de la raíz fue significativamente mayor (F = 29.07, gl = 3, p < 0.0001) en las plantas inoculadas (16.2 - 21.6 g) comparadas con las plantas del testigo (14.2 g). El peso seco del tallo, de igual manera, fue significativamente mayor (F= 21.26, gl = 3, p < 0.0001) en las plantas inoculadas (45.9 - 68.1 g) que en las del testigo (41.6 g). Finalmente, el peso seco de hojas tuvo diferencias significativas (F = 24.32, gl = 3.60, p < 0.0001), donde las plantas inoculadas (46.6 - 62.4 g) tuvieron mayores valores que las del testigo (39.9 g) (tabla 3).
Tabla 3 Peso seco de raíz, tallo y hojas al inico de la floración del maíz criollo Nal tel tratado con inoculantes microbianos a las semillas.
Table 3: Biomass dry weight for root, stem and leaves at the beginning of flowering in creole maize Nal tel treated with microbial inoculants.
| Tratamientos | Raíz (g) | Tallo (g) | Hojas (g) |
| Rhizophagus irregularis | 21.6±0.68 a | 68.1±4.07 a | 62.4±3.01 a |
| Bacillus subtilis | 16.2±0.29 bc | 45.9±1.98 bc | 46.6±1.29 bc |
| Pseudomonas sp. | 18.1±0.86 b | 55.3±1.34 b | 52.6±1.40 b |
| Testigo | 14.2±0.22 c | 41.6±1.90 c | 39.9±1.49 c |
Medias ± error estándar dentro de la misma columna que no comparten letras son significativamente diferentes (p < 0.05)
En varios estudios sobre el uso de inoculantes microbianos en maíz, los resultados han encontrado que las plantas inoculadas con Bacillus sp., Achromobacter sp., Burkholderia sp., Pseudomonas sp., Rhizobium sp., Aspergillus sp., Metarhizium sp., Penicillium sp., y Trichoderma sp., de manera individual y en consorcios, aumentaron de manera significativa el peso seco de raíces, peso seco de tallo y peso seco de la planta entera (Chávez-Díaz et al., 2021; Rios-Galicia et al., 2021; De la Vega-Camarillo et al., 2023).
Los efectos sobre la promoción del crecimiento en las plantas por parte de los inoculantes, como el caso de las bacterias Pseudonomas y Bacillus involucra la formación fitohormonas como auxinas y ácido indol-3-acético (AIA), estos compuestos promueven la formación de raíces laterales disminuyendo la longitud de la raíz primaria, lo que permite mayor absorción de nutrientes y en consecuencia una mayor producción de biomasa (Guidinelle et al., 2024). Para el caso de R. irregularis en maíz, se ha encontrando un aumento significativo en el número de hojas, diametro del tallo, área de la hoja, altura de la planta, peso seco de la raíz y peso seco del brote, ademas se ha visto que la la tasa de colonización de R. irregularis es relativamente alta (87 %) en el cultivo del maíz, lo que puede ayudar a una mejor absorción de nutrientes y en consecuencia un mejor crecimiento (Ramírez-Flores et al., 2019; Fasusi et al., 2021; Chen et al., 2022).
Efecto de los inoculantes en los componentes del rendimiento de maíz
Los inoculantes no tuvieron efectos significativos en los componentes del rendimiento y el rendimiento de grano (Tabla 4). El número de hileras por mazorca no presentó diferencia significativa (F = 0.12, gl = 3, p = 0.95) entra las plantas inoculadas (13.1 - 13.2) y las del testigo (12.5 - 13.2). El número de granos por hilera no presentó diferencia signficativa (F = 1.67, gl = 3, p = 0.18) entre plantas inoculadas (24.8 - 26.6) y las del testigo (23.7). El número de granos totales no mostró diferencia signficativa (F = 2.05, gl = 3, p = 0.11) entre las plantas inoculadas (328.7 - 342.2) y las plantas del testigo (290.1). El peso de 100 granos no mostró diferencia significativa (F = 2.17, gl = 3, p = 0.11) entre las plantas inoculadas (22.1 - 22.9) y las plantas del testigo (21.2) (Tabla 4). Para el caso del rendimiento del cultivo de maíz, no mostró diferencias significativas (F = 4.66, gl = 3, p < 0.03) entre las plantas inoculadas (1637.5 - 1987.5 kg/ha) y las plantas del testigo (1655.2 kg/ha).
Tabla 4 Componentes del rendimiento y rendimiento de grano de maíz criollo Nal tel tratato con inoculantes microbianos.
Table 4: Yield growth components and grain yield of creole maize Nal tel treated with microbial inoculants.
| Tratamientos | Número de hileras | Grano por hilera | Granos totales | Peso de 100 granos | Rendimiento (kg/ha) |
| Rhizophagus irregularis | 13.2±0.43 a | 24.8 ± 1.07 a | 329.13±19.02 a | 22.18±0.77 a | 1637.50±62.53 b |
| Bacillus subtilis | 13.1±0.38 a | 26.6 ± 1.47 a | 342.20±15.91 a | 22.90±0.09 a | 1767.70±97.24 ab |
| Pseudomonas sp. | 13.2±0.33 a | 24.9 ± 0.80 a | 328.73±12.23 a | 22.09±0.31 a | 1987.50±64.81 a |
| Testigo | 12.5±0.46 a | 23.3 ± 0.71 a | 290.07±14.97 a | 21.23±0.41 a | 1655.20±68.39 ab |
Medias ± error estándar dentro de la misma columna que no comparten letras son significativamente diferentes (p < 0.05)
En varios estudios los inoculantes han mostrado efectos benéficos en el rendimiento y características de la mazorca. Por ejemplo, se han obtenido aumentos en el peso de la mazorca, longitud de la mazorca, número de filas, peso de 100 granos y rendimiento de grano, mediante el uso de Azotobacter chrocoocum, Bacillus circulans, Bacillus pumilus, Pseudomonas putida (Gao et al., 2020; Kálmán et al., 2023). En el presente estudio no se tuvo aumento en los componentes del rendimiento, más bién el aumento en biomasa se acumuló en raíz, tallo y hojas. Una posible explicación podría ser que, en suelos pobres y someros, como es el caso del suelo Leptosol de Yucatán, las plantas tengan como estrategia garantizar una transferencia de nutrientes hacia el crecimiento de la planta y por ende se desarrolle el sistema radicular, tallo y hojas, antes que acumular los fotoasimilados en la producción de grano (Pereira et al., 2020; Galindo et al., 2024).
Conclusiones
Las plantas inoculadas con Rhizophagus irregularis, Bacillus subtilis y Pseudomonas sp., presentaron aumento significativo de las variables de intercambio de gases (Fotosíntesis, Tasa de transpiración y Conductancia estomática), así como acumulación de biomasa seca de raíz, tallo y hojas en maíz criollo Nal tel. Los inoculantes microbianos no tuvieron efectos en los parámetros de rendimiento. Se sugiere evaluar otras concentraciones o un mayor número de inoculaciones durante la etapa de crecimiento del cultivo de maíz.
