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Introducción
Nuestra comprensión sobre la pteridoflora (licofitas y helechos) de Honduras se ha incrementado en tiempos recientes. Desde los primeros listados de este grupo (Moran y Riba, 1995; Nelson-Sutherland et al., 1996), diversas investigaciones desarrolladas en la última década han descrito nuevas especies (Rojas-Alvarado, 2017) y registrado nuevos géneros (Reyes-Chávez, 2018; Reyes-Chávez y Ramírez-Castillo, 2019), especies (p. ej., Reyes-Chávez et al., 2019; Rubio y Ferrufino, 2023; Rojas-Alvarado, 2024) e híbridos (Reyes-Chávez et al., 2020) para Honduras.
Honduras cuenta con un listado que documenta 713 taxones, pertenecientes a 698 especies (Reyes-Chávez et al., 2021b). Sin embargo, persisten importantes sesgos de muestreo en el territorio nacional, como la baja densidad de colectas lejos de infraestructuras viales (>2km) o zonas con altura mayor a 2000 m s.n.m. (Batke et al., 2022), sugiriendo que la diversidad real podría ser mayor.
Estas limitaciones en las colectas a nivel nacional resaltan la importancia de considerar la “diversidad oscura”, la cual se refiere a aquellas especies que, aunque aún no registradas en un área, están presentes en áreas circundantes de la región y son ecológicamente aptas para habitar estas zonas aún no documentadas (ver Pärtel et al., 2011). El país cuenta con un listado de potenciales registros de orquídeas elaborado de forma empírica (ver listado de especies esperadas en Vega et al., 2022). No obstante, actualmente no se cuenta con un listado de especies esperadas para otros grupos de plantas, como las pteridofitas. Por lo tanto, los nuevos registros de flora en Honduras suelen ser accidentales, resultado de la exploración de áreas poco estudiadas y de forma no sistemática, como es el caso del presente estudio.
Llavea Lag. es un género monotípico representado únicamente por Llavea cordifolia Lag., que pertenece a la familia Pteridaceae y a la subfamilia Cryptogrammoideae (PPGI, 2016). La especie cuenta con una detallada historia en la horticultura europea, usos medicinales y potencial para uso comercial (ver Hoshizaki y Moran, 2001; Palacios-Rios et al., 2016). Llavea cordifolia se caracteriza por su morfología distintiva, con hojas fértiles hemidimorfas (Grajales-Tam y Tejero-Díez, 2024) y por su afinidad por hábitats específicos, particularmente sustratos calizos y bosques de montaña rocosos (Palacios-Rios et al., 2016). Este tipo de hábitats existen en Honduras; no obstante, la especie presentaba una distribución disyunta entre México-Guatemala y Costa Rica (Palacios-Rios et al., 2016). Con base en una colecta desarrollada en el marco de giras de monitoreo en el Refugio de Vida Silvestre Puca, se reporta el primer registro de la especie para Honduras, cerrando su distribución disyunta en Mesoamérica.
Materiales y Métodos
El 12 de octubre 2024 se desarrolló una gira de monitoreo biológico en el Refugio de Vida Silvestre Puca. Esta área protegida está ubicada en el sector norte del departamento Lempira y es parte del Corredor Biológico de la Reserva de Biosfera Cacique Lempira en el occidente de Honduras (Fig. 1). El área protegida cuenta con 4338.03 hectáreas en los cuales existen bosques latifoliados, bosques mixtos, bosques de coníferas, zonas agrícolas y distintos cafetales.
Figura 1: Ubicación de la población de Llavea cordifolia Lag. en el Refugio de Vida Silvestre Puca, Lempira, Honduras.
Durante la visita de campo, en la zona de Cololaca (14°45'02.3"N, 88°33'10.3"W) dentro de la Reserva de Vida Silvestre Puca, se encontró una pequeña población de una especie de helecho con morfología distintiva: hojas estériles ovaladas con márgenes enteros y hojas fértiles semidimorfas, recurvadas y soros aparentemente acrostichoides (Fig. 2). Su habitat se encuentra en una ladera a 1716 m s.n.m. y cohabita con especies de Pinus sp., Quercus sp., Hedyosmum sp. y Clusia sp. Se recolectaron muestras (Vega y Alemán 2996) y los especímenes fueron determinados y posteriormente confirmados, mediante las claves taxonómicas de Moran y Riba (1995), y Mickel y Smith (2004), como Llavea cordifolia. Posteriormente fueron depositados en los herbarios EAP y TEFH (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2025).
Figura 2: Hábitat y morfología distintiva de Llavea cordifolia Lag. (Vega y Aleman 2996; TEFH). A. hojas infértiles, ovadas con márgenes serrulados; B. hojas fertiles semidimorfas, recurvadas y con soros pseudo acrostichoides. Foto por H. Vega.
Sus sinonimias fueron revisadas con base en Plants of the World Online (POWO, 2025). Además, usando las bases de datos de registros de la especie disponibles en PteridoPortal (2025) y Tropicos (2025), registros adicionales presentados por Palacios-Rios et al. (2016) y el software QGIS v. 3.34 (2024). Se realizó un mapa para ilustrar su distribución conocida (Fig. 3).
Figura 3: Distribución conocida de Llavea cordifolia Lag. de acuerdo con PteridoPortal (2025), Tropicos (2025) y adiciones selectas de Palacios-Rios et al. (2016).
Resultados
Taxonomía
Llavea cordifolia Lag., Gen. Sp. Pl.: 33. 1816.
TIPO: MÉXICO. “Nova Hispania”, M. Sessé s.n. (lectotipo: MA-485063, designado por Bellot y Álvarez (1972)). Originalmente asignado al ahora sinónimo Allantodia cordifolia (Lag.) Desv.
≡ Allantodia cordifolia (Lag.) Desv., Mem. Soc. Linn. Paris 6(2): 265. 1827.
≡ Asplenium cordifolium (Lag.) Spreng., Syst. Veg., ed. 16 (Sprengel) 4(1): 88. 1827.
= Ceratodactylis osmundioides J. Sm., Gen. Fil. (Hooker) t. 36. 1839.
= Allosorus karwinskii Kunze, Linnaea 18: 138. 1839.
= Botryogramme karwinskii (Kunze) Fée, Mém. Foug. 5 (Gen. Filic.) 166, t. 15 C. 1852.
≡ Allosorus cordifolius (Lag.) Keyserl., Polyp. Herb. Bunge 30. 1873.
≡ Cryptogramma cordifolia (Lag.) Prantl, Bot. Jahrb. Syst. 3: 414. 1882.
Rizoma 2-2.5 cm de diámetro, escamas 1-1.5 × 0.1 cm, pardas a negro brillante, oscureciendo con la edad y desde el ápice, lanceoladas, estrechamente agudas, márgenes enteros; hojas (20-)45-147 × 8-35 cm, parte distal fértil, segmentos contraídos, parte proximal estéril; pecíolo 10-87 × 0.2-0.4 cm, canaliculado adaxialmente, pajizo, escamoso, escamas ca. 2.5 cm de largo, lanceoladas, amarillentas; lámina 38-60 cm de largo, ovada a deltada, subcoriácea, glabra; raquis semejante al pecíolo; pinnas 12-22 × 5.5-15.5 cm, ascendentes, pediculadas, costa canaliculada adaxialmente, costillas continuas en el raquis; últimos segmentos pediculados, segmento apical similar en forma a las pinnas laterales; pinnas estériles 2.5-9 × 0.8-3 cm, lanceoladas, ovadas, glaucas en el envés, base cuneada a truncada, equilátera o inequilátera, márgenes enteros, serrulados, algo cartilaginosos, ápice agudo o subagudo; pinnas fértiles 2-8.5 × 0.1-0.5 cm, lineares, contraídas, apiculadas, la base truncada a cordiforme, márgenes fuertemente enrollados; esporangios pediculados, aparentando ser acrosticoides; parafisos ausentes; 2n=58, 60 (Moran y Riba, 1995).
Distribución: Costa Rica, Estados Unidos de América, Guatemala, Honduras, México, en elevaciones de (300)700-3700 m (Palacios-Rios et al., 2016).
Hábitat: ruderales, bosques con Pinus sp. - Quercus sp. y Liquidambar styraciflua L., bosques mesófilos de montaña, raramente en bosques de neblina (Moran y Riba, 1995). En Honduras, está presente en laderas de bosque de niebla y sustrato de piedra caliza.
Ejemplares examinados: HONDURAS. Departamento Lempira, municipio Lepaera, Aldea Apangual, Refugio de Vida Silvestre Puca, 14°45'01.1'' N, 88°33'34.0'' W, 1716 m, 12.X.2024, H. Vega y M. Aleman 2996 (EAP) (Fig. 4).
Discusión
Este registro de Llavea para Honduras era de esperarse al considerar su distribución disyunta conocida (Palacios-Rios et al., 2016), lo que sugería que su ausencia de registros se debía a un vacío de colecta y no a que la especie no pudiese estar presente en el territorio. Esto ejemplifica el concepto de “diversidad oscura” propuesto por Pärtel et al. (2011), el cual enfatiza la importancia de considerar especies cuya presencia es probable pero aún no documentada dentro de la riqueza de especies a nivel de país, basándose en patrones biogeográficos y requerimientos ecológicos (p. ej., Ronk et al., 2015). Aunque existen múltiples mecanismos para estudiar y cuantificar este tipo de diversidad (p. ej., de Bello et al., 2016; Lewis et al., 2016), esto no se ha aplicado a grupos taxonómicos de Honduras para la identificación previa de potenciales nuevos registros.
Una posible vía para explorar esta diversidad no registrada consistiría en generar un listado de especies con distribuciones disyuntas a nivel mesoamericano y, mediante Modelos de Distribución de Especies (SDMs, por sus siglas en inglés), realizar una identificación preliminar de potenciales nuevos registros y su potencial distribución a escala nacional. Este enfoque resulta especialmente relevante dada la disponibilidad de datos de presencia de especies a gran escala en plataformas como GBIF (2025), PteridoPortal (2025, ver Rothfels et al., 2025) e iDigBio (2025).
Un ejemplo de este enfoque fue desarrollado por Daru (2024), quien generó 201,681 mapas de distribución potencial para plantas vasculares a escala global, utilizando una resolución espacial de 10 minutos de arco (1/6 de grado). En el contexto de Honduras, esta resolución corresponde aproximadamente a celdas de 18 × 18 km (≈ 324 km²). Si bien esta escala puede considerarse de grano grueso para el desarrollo de SDMs con los fines específicos planteados a escala nacional, muestra el potencial de estas metodologías.
En este sentido, el registro de Llavea cordifolia en Honduras no solo llena un vacío distribucional esperado, sino que también evidencia la necesidad de intensificar los estudios botánicos en áreas poco exploradas del país. Por ejemplo, la exploración de la Reserva del Hombre y Biosfera del Río Plátano en el departamento Gracias a Dios ha generado el registro de múltiples nuevos registros de pteridofitas en tiempos recientes (Reyes et al., 2018, Reyes-Chavez, 2018; Reyes-Chavez et al., 2019). A pesar de esto, sigue siendo una de las zonas con mayores sesgos de colecta documentados en el país (Batke et al., 2022; Vega et al., 2022).
Considerando los riesgos de extinción local por los impactos del cambio climático (Reyes-Chávez et al., 2021a; Pie et al., 2022), el reconocimiento de áreas prioritarias para el desarrollo de colectas botánicas y la identificación preliminar de potenciales registros pueden guiar nuevas exploraciones botánicas que incrementen nuestro conocimiento de la flora de Honduras. Sin documentación adecuada, algunas especies podrían extinguirse localmente antes de ser registradas. Esto limita las posibilidades de implementar medidas efectivas de conservación.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por la Fundación Comunitaria Puca a través del programa Nacional de Guardarecursos de Honduras y el Proyecto CONECTA+ de la Secretaría de Recursos Naturales y Ambiente (SERNA) de Honduras, financiando la expedición de colecta al Refugio de Vida Silvestre Puca.
