Introducción

Pachyphytum^{Link, Klotzsch & Otto (Link et al., 1841}) es un género monofilético de la familia Crassulaceae, con una distribución restringida a México (^{Carrillo-Reyes et al., 2009}; ^{de la Cruz-López et al., 2019}). Este género se caracteriza morfológicamente por sus rosetas colgantes con hojas carnosas, sus inflorescencias laterales en forma de cincino, sépalos adpresos a la corola y apéndices en la cara interior de los pétalos (^{Meyrán y López, 2003}).

Este género ha sido tradicionalmente dividido en tres secciones basadas en caracteres morfológicos: Pachyphytum sect. Diotostemon (Salm-Dyck) Walther, Pachyphytum sect. Ixiocaulon Moran, y Pachyphytum sect. Pachyphytum. Sin embargo, en el tratamiento taxonómico más reciente, ^{Thiede (2003)} solo reconoce dos secciones: Diotostemon y Pachyphytum. Esta propuesta ha sido adoptada en trabajos recientes sobre el género debido a la utilidad en la interpretación de las relaciones morfológicas entre las especies (^{Pérez-Calix et al., 2018}; ^{Castro-Castro et al., 2023}). Los análisis filogenéticos respaldan la monofilia del género, que representa un clado hermano de Echeveria DC., Thompsonella Britton & Rose, Graptopetalum Rose, Cremnophila Rose y algunas especies de Sedum L. sect. Pachysedum A. Berger. Sin embargo, las relaciones entre sus especies siguen siendo poco claras, reflejándose en una politomía (^{Carrillo-Reyes et al., 2009}; ^{de la Cruz-López et al., 2019}).

Según ^{Castro-Castro et al. (2023)}, las poblaciones de Pachyphytum se encuentran en diversos tipos de vegetación: principalmente en matorral xerófilo, bosque de pino-encino, bosque tropical caducifolio y, ocasionalmente, en pastizales. Muestran una evidente preferencia por crecer sobre afloramientos rocosos, en peñascos, y en paredes y acantilados casi verticales donde ocupan nichos ecológicos altamente específicos. La mayoría de los taxones presentan una distribución restringida; se reportan únicamente de su localidad tipo o en sus alrededores.

En la actualidad se reconocen 25 especies de Pachyphytum, que se distribuyen principalmente en el centro de México. Los estados con mayor riqueza de especies son Guanajuato (siete), Querétaro (seis), e Hidalgo y San Luis Potosí (cuatro cada uno) (^{Castro-Castro et al., 2023}). Durante exploraciones botánicas en la Barranca del Beato, municipio Tarimoro, Guanajuato, México, se localizó la población de una planta que por sus características corresponde al género Pachyphytum y que se asemeja a P. hookeri (Salm-Dyck) Berger, pero que presenta algunas características florales diferentes. Se colectaron ejemplares para su estudio y, tras compararlos con las especies reportadas en la literatura (^{Meyrán y López, 2003}; ^{Pérez-Calix, 2008}), se determinó que se trata de una especie nueva para la ciencia. Los objetivos del presente trabajo fueron 1) describir e ilustrar la especie nueva, 2) discutir sus afinidades con P. confusum Pérez-Calix, Guadián-Marín & I. García, P. hookeri y P. viscidum Reyes & de la Cruz-López, los taxones morfológicamente más cercanos, 3) evaluar su estado de conservación y 4) presentar un mapa de distribución.

Materiales y Métodos

En diciembre 2023 se observaron plantas de una especie de Pachyphytum en una localidad ubicada entre los municipios Celaya y Tarimoro, Guanajuato, México. Posteriormente, a inicios de 2024, se realizó una segunda expedición con la finalidad de colectar material vivo para su estudio. Algunos especímenes se herborizaron y se depositarán en los herbarios CIIDIR, IBUG y ZON, mientras que otros se mantienen en cultivo en la colección viva del IBUG. Para su correcta determinación se consultó literatura especializada, enfatizando las obras de ^{Meyrán y López (2003)} y ^{Pérez-Calix (2008)}, los especímenes depositados en los herbarios IBUG, MEXU y QMEX (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers, 2025}), y las plataformas de la Red de Herbarios Mexicanos (en donde se consultaron los herbarios IEB y SD) (^{RHM, 2025}) y JSTOR Global Plants (^{JSTOR, 2024}).

El mapa de distribución se realizó con el software QGIS v. 3.34.9 (^{QGIS, 2023}), utilizando registros reportados en la literatura y en los especímenes de herbario de los taxones afines. Estos se proyectaron sobre una capa de las provincias fisiográficas de México sensu^{INEGI (2001)}. Las colectas de P. hookeri reportadas de los estados de Jalisco y Aguascalientes fueron asignadas a P. viscidum, ya que en realidad representan a esta especie.

El estado de conservación se evaluó utilizando la herramienta GeoCAT (^{Bachman et al., 2011}), con la cual se estimó la extensión de ocurrencia (EOO) y el área de ocupación (AOO) con celdas de 2 km². Se consultaron los criterios de la Lista Roja de la ^{IUCN (2022)} para asignar la categoría de riesgo.

Resultados

Taxonomía

Pachyphytum angustiflorum H. Montero, D. Hernández & A. Gasca-Prieto, sp. nov. Figs. 1, 2.

Figura 1: Pachyphytum angustiflorum H. Montero, D. Hernández & A. Gasca-Prieto. A. habito; B. vista frontal de las hojas; C. vista lateral del cincino; D. vista lateral de la flor; E. vista frontal de la flor; F. gineceo; G. estambres antesépalos; H. interior de los pétalos; I. bráctea del pedúnculo; J. sépalos. Ilustración con base en J. Montero Corrales, R. Raya Sánchez y A. Gasca Prieto 1 (IBUG), por Carlos Alberto Méndez Pérez. 

Figura 2: Pachyphytum angustiflorum H. Montero, D. Hernández & A. Gasca-Prieto. A. hábito; B. vista lateral del cincino; C. bosque tropical caducifolio de la Barranca del Beato, municipio Tarimoro, Guanajuato, México, hábitat de la nueva especie; D. rosetas colgantes en una pared vertical de roca ígnea; E. vista frontal de la roseta. Fotografías por Ricardo Raya Sánchez. 

TIPO: MÉXICO. Guanajuato, municipio Tarimoro, límites con Celaya, 4.5 km al suroeste de Rincón de Tamayo, por el camino de Los Huesos hacia El Beato, 2100 m, bosque tropical caducifolio, 3.I.2024, J. Montero-Corrales et al. 1 (holotipo: IBUG!, isotipos: CIIDIR!, ZON!, por distribuir).

Pachyphytum angustiflorum is similar to P. confusum in its suffruticose habit, similar stem length, and petals faintly pruinose with a red colored spot on the inner face, but it differs from the latter in its narrower pruinescence near the rosette stems, leaves pruinose, leaf color (dark green to purplish glaucous vs. pine green to reddish brown), leaf apex (yellowish, rounded to obtuse, apiculate vs. pine green, obtuse, not apiculate), shorter inflorescences (up to 20 cm vs. up to 38 cm), peduncle color (reddish glaucous green vs. pale green), longer pedicels (0.9-1.5 cm vs. 0.4-0.6 cm), petal color (yellowish base with a greenish apex vs. whitish base with a greenish apex) and appendage position (clasping the base of the epipetalous stamens vs. parallel to the epipetalous stamens).

Planta sufrutescente, suculenta; glabra; raíces fibrosas ancladas al sustrato; tallo erecto, decumbente o postrado, hasta 40 cm de largo, 1.5 cm de diámetro, dispersamente fisurado, color grisáceo a ocre o glauco, ligeramente pruinoso cerca de la roseta, ramificado desde la base; rosetas laxas, 9.2 cm de diámetro, con hojas dispuestas en espiral, agrupadas hacia el ápice del tallo; hojas 3.4-4.5 cm de largo, 0.5-1.7 cm de ancho, 0.5-0.6 cm de grosor, elíptico-lanceoladas a oblongo-elípticas, sub-cilíndricas, las superiores ascendentes, las basales ocasionalmente extendidas, color verde oscuro a violáceas, glaucas, muy pruinosas, ápice más o menos redondeado a obtuso, con un apículo amarillo; inflorescencia en forma de cincino, 15-20 cm de largo; pedúnculo hasta 17.8 cm de largo, 0.4 cm de ancho, glauco a rojizo; cincino 6.5 cm de largo, flores 7-16; brácteas del pedúnculo 5-8, 1-1.3 cm de largo, 0.3-0.5 cm de ancho, ovado-lanceoladas, ápice agudo, espolonadas en la base, adpresas al pedúnculo joven, ascendentes durante la antesis, dispuestas en espiral, deciduas, glaucas a rojizas, ligeramente pruinosas; pedicelos 0.9-1.4 cm de largo, 0.1 cm de ancho, cilíndricos, turbinados, rojizos; cáliz 0.3-0.5 cm más corto que la corola, 0.4-0.6 cm de ancho, sépalos 5; sépalos adpresos a la corola, desiguales, unidos en la base, 0.7-1.2 cm de largo, 0.2-0.3 cm de ancho, 0.1 cm de grosor, oblongo-lanceolados, ápice agudo, bicoloros, color rojo en la base, verde oscuro cerca del ápice, pruinosos; corola tubular a ligeramente campanulada después de la antesis; pétalos 5, ascendentes, 0.7-1.4 cm de largo, 0.2-0.3 cm de ancho, libres en la base, oblongo-lanceolados a sub-espatulados, con ápice agudo-apiculado, amarillo pálido en la parte basal, amarillo-verdoso cerca del ápice, la cara interior con una mancha triangular color rojo, ligeramente pruinosos en el exterior e interior; apéndices 1.5 mm de largo, amarillo-rojizos, abrazando la base de los estambres epipétalos; estambres antesépalos 5, 0.6 cm de largo, estambres epipétalos 5, 0.4-0.5 cm de largo, insertados más o menos a la mitad del pétalo, hialinos, amarillos, apicalmente rojizos; anteras 1.3 mm de largo, amarillo pálido; nectarios lunulados, 0.1-1.5 mm de ancho, amarillos; gineceo 0.3 cm de ancho; carpelos 5, erectos, 6-7 mm de largo, color amarillo, estilo rojizo, 1 mm de largo, estigmas capitados, verdes; frutos polifolículares de dehiscencia longitudinal en forma de estrella, color parduzco; semillas 0.5 mm de largo, color marrón rojizo.

Distribución y hábitat: hasta el momento, P. angustiflorum únicamente se ha registrado de su localidad tipo en los límites políticos entre Tarimoro y Celaya, Guanajuato, donde se desarrolla en una cañada de difícil acceso. Crece sobre paredes verticales de roca ígnea con exposición sureste a una elevación de 2100 m. Se restringe a un solo tipo de vegetación, el bosque tropical caducifolio, junto a especies como Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f., Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console, Opuntia tomentosa Salm-Dyck, Bursera palmeri S. Watson y Yucca filifera Chabaud en el estrato arbóreo. Los estratos arbustivos y herbáceos se desarrollan sobre la base y paredes de la cañada y se encuentran representados por Dahlia linearis Sherff, Echeveria chapalensis Moran & C.H. Uhl, Mammillaria polythele Mart., Sedum ebracteatum Moc. & Sessé ex DC., Sedum griseum Praeger, y las plantas epífitas Selaginella pallescens (C.Presl) Spring y Tillandsia recurvata (L.) L.

Fenología: Pachyphytum angustiflorum comienza a desarrollar sus inflorescencias a finales de octubre. Se encuentra en antesis desde noviembre hasta enero y fructifica desde finales de diciembre hasta abril.

Etimología: el epíteto específico proviene del latín, en el que "angusti-" significa "estrecho" o "delgado" y "-florum" es un sufijo que hace referencia a las flores. El término angustiflorum se traduce como "con flores estrechas" o "de flores estrechas". Este epíteto fue asignado a la nueva especie debido a la característica distintiva de sus flores, que presentan una forma más angosta en comparación con otras especies de Pachyphytum.

Estado de conservación preliminar: Pachyphytum angustiflorum solo se conoce de la localidad donde se colectó el tipo. El área es de difícil acceso y se encuentra relativamente bien conservada, por lo que no se detectaron amenazas para la supervivencia a mediano plazo para esta especie más allá de posibles desastres naturales. Sin embargo, debido a su EOO (0 km²) y AOO (4 km²), utilizando celdas de 2 km² y los criterios B1a y B2a, se le asigna provisionalmente el estado de En Peligro Crítico, ya que su distribución conocida es muy restringida.

Especímenes examinados de las especies afines:

Pachyphytum confusum: MÉXICO. Guanajuato, municipio Pénjamo, Cañada, 2060 m, bosque de encino, 7.X.2006, J. I. Guadián 124 (IEB (photo)).

Pachyphytum hookeri: MÉXICO. San Luis Potosí, municipio Ahualulco, canyon of Río Cracalbaquero, 10 miles north of Ahualulco, 2200 m, 17.VII.1966, C. Uhl 1534 (SD); Puente Tecolote, km 52, 32 miles northwest of San Luis Potosí, road to Salinas, 2050 m, 13.VI.1966, R. Moran 13349 (SD). Municipio Villa de Arriaga, cliffs above San José de la Purísima, 2400 m, 11.VI.1959, R. Moran 7645 (SD). Municipio Villa de Zaragoza, on cliff above Ranchito de Juarez, 7 miles by road southeast of Zaragoza, 2100 m, 11.VII.1959, R. Moran 7660 (SD).

Pachyphytum viscidum: MÉXICO. Aguascalientes, municipio Tepezala, Sierra Fría, 3.5 miles east of Tepezala, 2525 m, 01.VII.1972, C. Uhl 2109 (SD). Guanajuato, municipio Ocampo, Las Presitas, Santa Bárbara, near the base of Sierra de Santa Bárbara, 2200 m, J. Reyes Santiago y C. Brachet 5043 (MEXU). Jalisco: municipio Ojuelos de Jalisco, 3 km NO de Matanzas, entre Lagos de Moreno y Ojuelos por la carretera 80, en las colinas detrás del cementerio, 2320 m, 27.III.2012, J. Etter y M. Kristen 3494 (MEXU).

Discusión

Con la incorporación de Pachyphytum angustiflorum, la riqueza de este género asciende a 26 especies, todas endémicas del territorio mexicano. A nivel estatal, Guanajuato es la entidad con mayor diversidad de especies del género, con ocho taxones registrados: P. angustiflorum, P. brevifolium Rose, P. compactum Rose, P. confusum, P. fittkaui Moran, P. hookeri, P. meyranii H. Montero, J. Reyes & R. Raya y P. viscidum. De estos, P. angustiflorum, P. brevifolium, P. confusum y P. meyranii son endémicos del estado, lo que coincide con lo reportado por ^{Castro-Castro et al. (2023)} sobre la relevancia de Guanajuato en la diversificación del género.

Pachyphytum angustiflorum comparte algunos caracteres con P. confusum, pero se distingue por la presencia de pruina en la porción del tallo cercana a la roseta y en las hojas. Asimismo, las inflorescencias de P. angustiflorum son más cortas, con pedicelos más largos y rojizos, en contraste con los pedicelos más cortos y verdes de P. confusum. Además, los pétalos de P. angustiflorum tienen una coloración más contrastante, con una base amarilla y una mancha rojiza detrás de la inserción de los estambres epipétalos, mientras que en P. confusum son blancos con una mancha rojiza en la parte media de los pétalos. Finalmente, los apéndices de la cara interior de los pétalos de P. angustiflorum se encuentran abrazando la base de los estambres epipétalos y no paralelos a este (Fig. 3).

Figura 3: Lámina comparativa entre la especie nueva y los taxones afines. A. Pachyphytum angustiflorum H. Montero, D. Hernández & A. Gasca-Prieto. B. Pachyphytum confusum Pérez-Calix, Guadián-Marín & I. García. C. Pachyphytum hookeri (Salm-Dyck) Berger; D. Pachyphytum viscidum Reyes & de la Cruz-López. De izquierda a derecha: vista frontal de la flor, interior del pétalo y vista lateral de la roseta. Fotografías por J. Daniel Hernández-Campos y Aureliano Gasca Prieto. 

En estado vegetativo, P. angustiflorum puede confundirse con P. hookeri, ya que ambas especies comparten una morfología foliar similar. Sin embargo, aunque la longitud de las hojas se traslapa parcialmente, las hojas de P. angustiflorum son generalmente más largas (Fig. 3). Cuando hay presencia de estructuras reproductivas, se distingue por sus inflorescencias más cortas y pedúnculos verde rojizo, glauco. Las brácteas del pedúnculo también son de forma diferente en la especie nueva (ovado-lanceoladas). Además, los pétalos de P. angustiflorum son más cortos, tienen una pigmentación amarillenta en la base, verdosa en el ápice y presencia de pruina en ambas caras. Otra diferencia importante es la mancha rojiza en la parte posterior de los estambres epipétalos. Asimismo, los apéndices de P. angustiflorum son de color amarillo rojizo y se encuentran abrazando la base de los estambres epipétalos, los cuales son más cortos que en P. hookeri (Apéndice).

Otra especie semejante morfológicamente es Pachyphytum viscidum, de la cual se distingue en sus tallos no glutinosos y ligeramente pruinosos cerca de la roseta. Las hojas de P. angustiflorum son elíptico-lanceoladas a oblongo-elípticas, con un pequeño apículo amarillo y cubiertas por abundante pruina, mientras que las de P. viscidum son oblanceoladas, de color verde oscuro y sin apículo. Finalmente, en sus caracteres reproductivos, se distinguen por el color amarillo pálido en la parte basal y amarillo verdoso cerca del ápice de los pétalos, además de la presencia de una mancha rojiza detrás de los estambres epipétalos de la especie nueva.

Las relaciones filogenéticas dentro del género Pachyphytum están pobremente resueltas. Aunque no se ha demostrado que las clasificaciones infragenéricas basadas en caracteres morfológicos reflejen grupos naturales, estas permiten ubicar a las especies en secciones útiles para la identificación. Pachyphytum hookeri presenta características propias de la sect. Diotostemon, como sus sépalos subiguales y corola más larga que el cáliz. Sin embargo, P. confusum ha sido asignado a la sect. Pachyphytum por sus hojas más o menos planas, sépalos desiguales, pétalos recurvados después de la antesis y presencia de una mancha roja en la parte central de los pétalos (^{Pérez-Calix et al., 2018}). No obstante, sus pétalos son más largos que el cáliz, característica propia de la sect. Diotostemon. De la misma manera, P. angustiflorum exhibe características intermedias entre ambas secciones, pues sus flores son similares a las de P. confusum, con sépalos desiguales, pétalos recurvados después de la antesis y una mancha roja en la cara interior de los pétalos. Utilizando el criterio de los autores antes mencionados, P. angustiflorum se puede ubicar en la sección Pachyphytum.

La distribución geográfica de P. angustiflorum se restringe a la provincia fisiográfica del Eje Neovolcánico sensu^{INEGI (2001)}, al igual que la de P. confusum, mientras que P. hookeri únicamente se encuentra en la Mesa del Centro y sus colindancias con la Sierra Madre Oriental (Fig. 4). Una revisión exhaustiva de los especímenes herborizados previamente identificados como P. hookeri en los estados de Jalisco y Aguascalientes permitió determinar que en realidad pertenecen a P. viscidum, el cual también es exclusivo de la Mesa del Centro.

Figura 4: Mapa de distribución de Pachyphytum angustiflorum H. Montero, D. Hernández & A. Gasca-Prieto y sus taxones afines sobre una capa de las provincias fisiográficas de México (^{INEGI, 2001}). 

El descubrimiento de P. angustiflorum amplía el conocimiento de la diversidad de Pachyphytum en el estado de Guanajuato, consolidado como el más rico en especies de este género. Este hallazgo subraya la importancia de continuar con las exploraciones botánicas en zonas poco estudiadas, así como la necesidad de realizar revisiones taxonómicas minuciosas en las poblaciones previamente reportadas. Además, se enfatiza la relevancia de llevar a cabo estudios filogenéticos para esclarecer las relaciones evolutivas dentro del género.

Financiamiento

El proyecto fue financiado con recursos propios.