Materiales y métodos

Área de estudio. El estado de Oaxaca se localiza en el sureste de la República Mexicana, entre las coordenadas extremas 18° 42’ y 15° 39’ de latitud norte, y 93° 52’ y 98° 32’ de longitud oeste; con una altitud máxima de 3,750 m snm. Tiene una extensión territorial de 95,354 km². Se divide en ocho regiones económicas: Cañada, Costa, Istmo, Mixteca, Papaloapan, Sierra Norte, Sierra Sur y Valles Centrales (^{INEGI 2023}, ^{Álvarez 1994}) (Figura 1). Las regiones económicas de Oaxaca agrupan el territorio de acuerdo con características geográficas, culturales y económicas únicas.

Figura 1 Área de estudio y registros de presencia de las especies evaluadas en las ocho regiones del estado de Oaxaca 

Oaxaca es la entidad con mayor biodiversidad del país con 11 formaciones forestales que ocupan el 67.1 % (6.29 millones de ha) de su territorio, las cuales se distribuyen de la siguiente manera: coníferas (603,247 ha), coníferas y latifoliadas (1´524,088 ha), latifoliadas (742,401 ha), bosque mesófilo (536,576 ha), selvas altas y medianas (1´532,336 ha), selvas bajas (1´156,918 ha), manglar (30,635 ha), zonas semiáridas (25,980 ha), zonas áridas (27,284 ha), otras asociaciones (67,688 ha) y otras áreas forestales (48,320 ha) (^{CEF 2023}).

Registros de las especies. Se realizó una revisión de registros botánicos en diferentes fuentes: el Inventario Forestal de San Juan Quiahije, Oaxaca (IF_SJQ), el Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) (^{CONAFOR 2022}), el Global Biodiversity Information Facility (^{GBIF 2023}) y el iNaturalist (www.inaturalist.org). En total se obtuvieron 2,200 registros de las 11 especies más con mayor distribución en el estado de Oaxaca (Tabla 1).

Con el fin de evitar una sobre representación por la presencia de esfuerzos de muestreos diferenciales, se realizó una agrupación de los registros. Esta consistió en la integración de múltiples observaciones registradas dentro de cada celda, como una sola observación. De esta forma, se mitigaron los sobre muestreos y se compensaron los esfuerzos de muestreos diferenciales. Las celdas son de tamaño regular de 1 km² (30 segundo de arco) y distribuidas de forma regular en toda la zona de estudio. El resultado de la agrupación fue 1,383 registros independientes (Tabla 2).

Selección de las variables bioclimáticas. Se utilizaron las 19 variables bioclimáticas de Worldclim 2 disponibles del año 2020, las cuales son consideradas como las condiciones del “clima actual” (^{Fick & Hijmans 2017}). Las variables bioclimáticas se encuentran a una resolución de 1 km². Todas las variables bioclimáticas se derivan de los valores mensuales de temperatura y precipitación, y representan tendencias anuales (temperatura y precipitación media anual), estacionalidad (rango anual de temperatura y precipitación) y factores ambientales extremos o limitantes (por ejemplo, temperatura de los meses más frío y el más cálido, y precipitación del trimestre más húmedo y el más seco) (^{Fick & Hijmans 2017}); adicionalmente se utilizaron la altitud y la pendiente. La información altitudinal fue tomada de Worldclim, mientras que el cálculo de la pendiente se derivó de la información altitudinal a través del uso de la libraría ráster en R (^{R Core Team 2022}).

La información climática futura se basó en dos escenarios, el optimista y el pesimista. El escenario optimista integra la trayectoria socioeconómica compartida 1 (SSP-1, por sus siglas en inglés) y la trayectoria representativa de concentración 2.6 (RCP-2.6, por sus siglas en inglés); mientras que para el escenario pesimista se empleó el escenario SSP-5 y RCP-8.5. La información climática futura se basó en el Proyecto de Intercomparación de Modelos Acoplados Fase 6 (CMIP6, por sus siglas en inglés). El modelo de circulación general (MCG) seleccionado fue el CNRM-CM6-1.

Con el fin de evitar la colinealidad entre las variables explicativas, se realizó un análisis de correlación de Pearson (r) y se calculó el Factor de Inflación de Varianza (VIF). Cuando algún par de variables resultó con r ≥ |0.7| o VIF ≥ 10 una de las variables fue eliminada de los análisis posteriores, donde la variable que se retuvo fue aquella que mostraba la menor complejidad conceptual para su interpretación.

Modelación de la distribución de las especies. A partir de los registros totales de los individuos (n = 1,383) se realizó la construcción de los modelos de distribución de cada una de las especies. Adicionalmente, se construyeron las pseudo-ausencias a través de la generación de 1,000 puntos aleatorios a una distancia > 5 km a la observación real más cercana (^{Barbet‐Massin et al. 2012}). El 70 % de las observaciones (reales y pseudo-ausencias) se utilizó para calibrar los modelos y el 30 % restante para la validación de los mismos (^{Xu et al. 2021}). En esta fase de la modelación se utilizó la técnica denominada discriminante, dado que se emplean datos de presencia y ausencia de las especies para la generación de los modelos. Para esto se requieren datos paralelos (pseudo-ausencias) para contrastar la información de campo mediante la generación de puntos aleatorios sin considerar la distribución potencial de las especies (^{Barbet-Massin et al. 2012}).

Se realizaron siete modelaciones geoestadísticas; cuatro correspondieron a los modelos de regresión Modelo Lineal Generalizado (GLM), Modelo Aditivo Generalizado (GAM), Modelo Potencial o Boosted Generalizado (GBM) y Spline Adaptativo Multivariado (MARS), y tres a los algoritmos de aprendizaje automático Entropía Máxima (MAXENT.Phillips.2), Random Forest (RF) y Red Neuronal Artificial (ANN). Para cada una de las siete modelaciones se realizaron diez replicas con observaciones seleccionadas de forma aleatoria. Luego, los resultados de cada una de las modelaciones fueron agregados a través del cálculo de la media, aproximación similar utilizada por otros autores (^{Corona-Núñez et al. 2017}).

Posteriormente, se utilizó el modelo de conjunto, que es definido como la integración de las diferentes modelaciones dentro de un solo conjunto. Algunos autores han demostrado que la integración de múltiples resultados de diferentes modelos promueve una mayor coincidencia entre las observaciones reales y los modelos (^{Corona-Núñez et al. 2017}, ^{Corona-Núñez et al. 2021}, ^{Altamirano-del Carmen et al. 2021}). La construcción del modelo de conjunto usó un umbral de 0.8 como condición para la exclusión de las modelaciones individuales. Los valores del modelo de conjunto oscilan entre 0 y 1, de tal forma que el más próximo a 1 indica las porciones del territorio donde existe una mayor probabilidad de ocurrencia de la especie, mientras que valores cercanos a 0 son zonas donde hay una exclusión de la especie (^{Allouche et al. 2006}). Esta aproximación se realizó para el año 2030 y 2090, correspondientes a los periodos 2021-2040 y 2081-2100, respectivamente. La validación del modelo final se basó en el cálculo de la característica operativa relativa (ROC por sus siglas en inglés) y la estadística de habilidad real (TSS por sus siglas en inglés) (^{Allouche et al. 2006}). Todas las modelaciones se realizaron mediante la librería Biomod2 v4.2-2 en R (^{R Core Team 2022}).

Resultados

La modelación por especie indicó que el valor de ROC oscila de 0.74 a 0.91, mientras que de TSS fue de 0.37 a 0.69 (Tabla 3). Las especies que mostraron el mayor poder predictivo fueron Clethra mexicana y Arbutus xalapensis, mientras que las especies que mostraron el menor poder predictivo fueron Quercus castanea y Pinus teocote.

Distribución actual y variables bioclimáticas dominantes. La distribución de las especies se relacionó principalmente con la variabilidad de la temperatura (Bio 6 y Bio 7) y de la precipitación (Bio16) (Tabla 4). La altitud mostró una correlación con la temperatura media anual. La pendiente no mostró poder predictivo para restringir la distribución de las especies.

Las especies modeladas en su conjunto cubren casi la totalidad del territorio del Estado; sin embargo, la distribución de cada una difiere en función de las características bioclimáticas locales (Figura 2). Las especies con mayor representación en el Estado fueron Pinus devoniana (53.3 %), Clethra mexicana (42.1 %), Quercus acutifolia (38.6 %), Q. rugosa (36.9 %) y P. oocarpa (36.6 %); mientras que P. teocote y Q. crassifolia fueron las de menor distribución.

Figura 2 Distribución potencial actual de las especies de bosque templado. 

Escenarios de distribución de las especies para el periodo 2021-2040. Con base en el escenario optimista, se estima que en el año 2030 ocho de las 11 especies presentarán una disminución de la superficie potencial que pudieran ocupar (Figura 3; Tabla 5). La expansión de estas especies se registra en las ocho regiones del Estado; sin embargo, la región Mixteca es donde se observa la mayor reducción del potencial de distribución de especies, mientras que en las regiones Cañada y Cuenca del Papaloapan se estima que aumentará el número de especies. Las especies más afectadas serán Pinus devoniana y P. oocarpa para las cuales se estima una reducción en su distribución potencial de 42 y 32 %, respectivamente. Las especies que mostrarán las mayores expansiones en su distribución son Quercus crassifolia y Q. castanea, ya que pudieran expandir su distribución potencial en 305 y 503 %, respectivamente.

Figura 3 Distribución potencial futura (2030) bajo un escenario optimista (SSP-1 y RCP 2.6) de las especies evaluadas. 

El escenario pesimista para el mismo año indica que siete de las 11 especies mostrarían una reducción en su distribución (Figura 4; Tabla 5). Las especies más afectadas serán Quercus castanea y Q. elliptica, con una reducción estimada de 96 y 91 % de su superficie, respectivamente. Las especies con una reducción media serán Quercus magnoliifolia, Q. crassifolia, Pinus teocote, Clethra mexicana y P. devoniana, con una reducción estimada de 70, 66, 59, 58 y 45 %, respectivamente. Se considera que las demás especies tendrán variaciones poco significativas en su distribución (< 2 %).

Figura 4 Distribución potencial futura (2030) bajo un escenario pesimista (SSP-5 y RCP 8.5) de las especies evaluadas. 

El proceso de desplazamiento de las especies es diferencial. Quercus castanea y Q. crassifolia mostraron una marcada reducción en su superficie, y se estima una migración hacia la región Mixteca. Clethra mexicana disminuyó su distribución en la región Papaloapan y Sierra Norte, pero mostró poco cambio en la región Costa. Pinus devoniana mantendrá su representación en todas las regiones del Estado; sin embargo, se observó una reducción en su superficie (Figura 4).

Escenarios de distribución de las especies para el periodo 2081-2100. En el escenario optimista se estima que todas las especies mostrarán reducción en su distribución (Figura 5; Tabla 4). Tres especies de Quercus (Q. castanea, Q. elliptica y Q. rugosa) mostrarán una reducción en su distribución potencial en más de 80 %. Solo la superficie potencial de Arbutus xalapensis será relativamente estable. Siete de las 11 especies (Arbutus xalapensis, Pinus teocote, Quercus acutifolia, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. magnoliifolia y Q. rugosa) mostrarán una expansión de su distribución hacia la región Mixteca, Valles Centrales, Sierra Sur, Istmo y parte de la Costa.

Figura 5 Distribución potencial futura (2090) bajo un escenario optimista (SSP-1 y RCP 2.6) de las especies evaluadas. 

Ante un escenario pesimista (Figura 6), Quercus magnoliifolia, Q. crassifolia, Q. rugosa y Pinus teocote serán las más afectadas, al disminuir la extensión de su hábitat en más de 90 % (Tabla 4). Bajo este escenario, Pinus devoniana reduciría aproximadamente 50 % su superficie; sin embargo, esta especie muestra un desplazamiento en el territorio, lo cual compensa la disminución de su distribución actual. Al igual que en el escenario optimista, Arbutus xalapensis mostrará una reducción poco significativa en su superficie de distribución.

Figura 6 Distribución potencial futura (2090) bajo un escenario pesimista (SSP-5 y RCP 8.5) de las especies evaluadas. 

Discusión

Diferentes autores han demostrado la utilidad de los modelos de nicho ecológico para entender el impacto de los cambios en la precipitación y la temperatura sobre la diversidad de especies (^{Booth et al. 2014}, ^{Riahi et al. 2017}). Sin embargo, también se ha reconocido que la influencia de las variables climáticas difiere entre especies y ecosistemas. Los resultados de este estudio muestran que las especies evaluadas son principalmente sensibles a la oscilación de la temperatura y la estacionalidad de la precipitación. Estas condiciones son similares a las reportadas por otros autores para el género Pinus (^{Cruz-Cárdenas et al. 2016}, ^{García-Aranda et al. 2018}).

Se observó que el desempeño de los modelos no solo se encuentra relacionado con el número de observaciones, sino con la variabilidad en la distribución de la especie. Por ejemplo, Pinus devoniana mostró que, pese al bajo número de observaciones (57), las características bioclimáticas que restringen su distribución resultaron en un modelo con mayor poder predictivo. Esta condición es importante toda vez que diversos autores han mostrado que el desempeño de los algoritmos requiere un muestreo mínimo de 80 observaciones (^{Saatchi et al. 2011}, ^{Corona-Núñez et al. 2017}), mientras otros autores sugieren que entre 5 y 10 observaciones son suficientes (^{Pearson et al. 2007}, ^{Wisz et al. 2008}).

Por otra parte, los resultados muestran que, ante un escenario de cambio climático optimista, algunas especies de Pinus y Quercus mostrarán una reducción en su área de distribución potencial, similar a lo reportado por otros autores (^{Gómez-Guerrero et al. 2021}). Estas condiciones incrementarán ante un escenario pesimista, en el cual todas las especies muestran reducción de su superficie, así como cambios en sus patrones de distribución espacial. Otros estudios han mostrado que los procesos de migración de las especies de climas templados están dirigidas a porciones del territorio con mayor altitud, siendo estas zonas donde actualmente hay una mayor precipitación y temperaturas más bajas (^{Safaei et al. 2021}, ^{Mirhashemi et al. 2023}). De esta manera, las especies buscan compensar el aumento de la temperatura y reducción de la precipitación (^{Mendoza-Ponce et al. 2020}). Estas futuras condiciones climáticas presentarán un reto ambiental en donde los cambios en las composiciones de los ecosistemas templados se verán alterados, lo que puede tener efectos en cascada sobre otras especies de plantas y animales, promoviendo la reducción de los servicios ambientales y la pérdida de biodiversidad (^{Corona-Núñez et al. 2023}).

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés), de las 11 especies analizadas, solo Quercus acutifolia está actualmente catalogada como vulnerable, mientras que las demás se encuentran clasificadas en la categoría de preocupación menor (www.iucnredlist.org). Sin embargo, los resultados de este estudio muestran que, ante escenarios de cambio climático, se espera un cambio en la distribución y reducción de la superficie que ocupan, con lo cual algunas especies podría cambiar su categoría en la clasificación de la IUCN. A su vez, estas condiciones pueden incrementarse debido a procesos de cambio de uso o pérdida de cobertura del suelo (^{Mendoza-Ponce et al. 2021}) e incendios forestales (^{Corona-Núñez et al. 2023}). Lo anterior pone de manifiesto que estas especies, así como los ecosistemas templados, estarán sujetas a presiones que pueden aumentar su vulnerabilidad y resultar en la extinción local de especies, observación similar a la de autores como ^{Cassini (2011)}. Finalmente, este estudio muestra que las 11 especies forestales de bosque templado evaluadas estarán en riesgo aún ante escenarios optimistas. Por lo tanto, es indispensable que se establezcan estrategias de manejo para mitigar los impactos del cambio climático (^{Dawson et al. 2011}). En particular se considera necesaria la reducción de las presiones antropogénicas y los incendios forestales, así como la implementación de programas de migración asistida (^{Gómez-Ruiz & Lindig-Cisneros 2017}).

Existe evidencia que las especies forestales de bosques templados serán afectadas por el cambio climático. Esta investigación destaca que las especies evaluadas, en su mayoría del género Pinus, presentan una alta sensibilidad a las fluctuaciones térmicas y a los patrones de precipitación. Ambos escenarios muestran que el cambio climático promoverá una reducción en la distribución potencial de especies de Pinus y Quercus, intensificándose en el escenario pesimista. A medida que las especies buscan refugio en zonas de mayor altitud con condiciones climáticas más adecuadas para su desarrollo, se anticipa un remodelamiento significativo de los ecosistemas templados. Esta transformación ambiental plantea desafíos para la conservación y la biodiversidad, generando la necesidad de implementar estrategias de manejo que reduzcan las presiones actuales sobre los ecosistemas forestales del Estado. En ese contexto, este estudio resalta los riesgos inminentes para las especies de bosques templados en un escenario de cambio climático, reforzando la urgencia de implementar acciones de adaptación y conservación para preservar la integridad de estos ecosistemas y las especies que dependen de ellos.