Introducción

La planeación del manejo forestal se basa en sistemas de crecimiento y rendimiento para estimar y proyectar el desarrollo de especies forestales, la cual considera supuestos y restricciones en el suministro de madera a través de métodos de manejo forestal (^{Sharma & Reid, 2018}). En México, el manejo forestal está inmerso en contextos ecológicos, socioculturales, políticos, económicos, tecnológicos y silviculturales que han propiciado el uso del bosque con varios propósitos y esquemas de administración y manejo. La diversidad de estos aspectos en los cuales las áreas forestales están inmersas ha dado lugar a estrategias y métodos para el manejo de los recursos forestales (^{Torres-Rojo, Moreno-Sánchez, & Mendoza-Briseño, 2016}).

El manejo forestal se basa en dos métodos o sistemas principales: (1) manejo forestal de rotación (MFR) que se caracteriza por practicar tratamientos silvícolas estándar (tres o cuatro aclareos) y ciclos repetitivos de cortas de regeneración, seguido por regeneración natural o plantación; y (2) método de cubierta forestal continua (CFC) que incluye cortas de selección y regeneración natural (^{Pukkala & Gadow, 2011}). En México, los métodos MFR y CFC son llamados método de desarrollo silvícola (MDS) y método mexicano de ordenación de bosques irregulares (MMOBI), respectivamente (^{Torres-Rojo et al., 2016}).

El crecimiento y rendimiento de rodales mezclados se ha convertido en un tema importante en la investigación forestal, debido a que proveen funciones y servicios a la sociedad. Un componente importante en la modelación del crecimiento y rendimiento es la evaluación del potencial de la calidad de sitio de bosques y rodales (^{Allen & Burkhart, 2015}; ^{del Río et al., 2016}). La cuantificación y predicción de la productividad de rodales son aspectos clave en la investigación forestal, con implicaciones evidentes en el manejo y planeación. La productividad del sitio describe un rasgo genético altamente complejo con varios procesos fisiológicos y bioquímicos interconectados, que son modificados por aspectos naturales y tratamientos silvícolas (^{Sharma, Subedi, Ter-Mikaelian, & Parton, 2015}; ^{Yue, Kahle, von Wilpert, & Kohnle, 2016}). Estos aspectos reflejan las características inherentes del sitio como el suelo y el clima que están directamente relacionados con la productividad forestal (^{Antón-Fernández, Mola-Yudego, Dalsgaard, & Astrup, 2016}).

La estimación de la productividad forestal es relevante para el manejo forestal y estudios ecológicos en términos de evaluaciones precisas de las condiciones del sitio (^{Seki & Sakici, 2017}), tal estimación es la línea base para la planeación de los tratamientos silvícolas (^{Sharma & Parton, 2018}). Con el desarrollo de la tecnología, técnicas de cálculo numérico e incremento de la información sobre procesos de crecimiento en altura, la modelación del índice de sitio (IS) se ha convertido en un tema de interés en la investigación forestal (^{Seki & Sakici, 2017}). Esta es una característica importante para el manejo forestal y la modelación del crecimiento, especialmente, con respecto a los cambios ambientales en curso (^{Yue, Mäkinen, Klädtke, & Kohnle, 2014}). El IS es el valor de la altura dominante a una edad de referencia (^{Clutter, Fortson, Pienaar, Brister, & Bailey, 1983}), puede incluir la altura promedio de árboles dominantes o codominantes a una edad base y es usado extensivamente para estimar la productividad de especies comerciales (^{Sharma & Reid, 2018}). El IS es la medida más común de la productividad forestal y la más usada en la investigación forestal; además, es utilizada como la línea base para niveles de planeación forestal y la formulación de estrategias silviculturales (^{David et al., 2015}; ^{Watt, Dash, Bhandari, & Watt, 2015}). Este método ha sido el más popular para evaluar la productividad en rodales mezclados de México (^{Quiñonez-Barraza et al., 2015}; ^{Vargas-Larreta et al., 2017}). El IS, generalmente, se determina tomando mediciones de campo y, típicamente, se estima a partir de mediciones de altura dentro de la parcela o a nivel rodal (^{Watt et al., 2015}). Las curvas de IS son desarrolladas a partir de una de las tres fuentes de datos siguientes: (1) parcelas permanentes de muestreo, (2) parcelas de medición temporal y (3) datos de análisis troncales. ^{Allen y Burkhart (2015)} consideran que las parcelas permanentes de muestreo son la mejor fuente de datos para modelar la relación altura-edad; sin embargo, debido a las restricciones de tiempo y costos, los datos provenientes de parcelas temporales de muestreo y de análisis troncales son adecuados para el ajuste de ecuaciones de crecimiento en altura dominante.

Los tratamientos silvícolas influyen en el crecimiento y desarrollo de rodales y bosques después de la cosecha, y los modelos de crecimiento en altura son necesarios para reflejar un rango de resultados potenciales para calidades de estación específicas (^{Costa, Calegario, Araújo, Pereira, & Garcia, 2018}; ^{Sharma & Parton, 2018}). Los métodos comunes para modelar el crecimiento en altura dominante e IS se basan en el enfoque de diferencias algebraicas (ADA) y la versión generalizada (GADA). En el primer caso, un modelo de crecimiento puede ser ajustado para estimar los parámetros y después uno de estos se asume dependiente del IS para generar curvas de crecimiento anamórficas y polimórficas. Este tipo de ecuaciones tienen la capacidad de representar modelos invariantes de la edad base y del camino de simulación (^{Bailey & Clutter, 1974}). Las ecuaciones GADA pueden ser usadas para derivar ecuaciones realmente invariantes de la edad base. Estas ecuaciones tienen la capacidad de describir polimorfismo y asíntotas variables concurrentemente, lo cual es una propiedad importante en las ecuaciones de IS que debe considerarse en la modelación de tendencias de crecimiento de árboles individuales (^{Cieszewski & Bailey, 2000}).

La mayoría de los bosques en Durango, México, son dominados por rodales incoetáneos y mezclados con especies de los géneros Pinus, Quercus, Juniperus y Arbutus, pero el manejo forestal se enfoca principalmente en Pinus y Quercus (^{Quiñonez-Barraza, Zhao, De los Santos Posadas, & Corral-Rivas, 2018}). Los principales estudios de productividad en rodales mezclados se han centrado en el género Pinus, debido a que sus especies son las más importantes en términos de producción maderable (^{Quiñonez-Barraza et al., 2015}). Las especies de Quercus tienen un rol importante en la dinámica natural, ecológica y de producción maderable de bosques mezclados, por lo que el estudio de este género también es conveniente. Los objetivos del estudio fueron desarrollar modelos de incrementos medio anual y corriente anual para Quercus sideroxyla Bonpl.; construir trayectorias de crecimiento en altura a partir de una base de datos de ahusamiento con la edad estimada a alturas comerciales en cada árbol; y ajustar tres ecuaciones ADA y una GADA a las trayectorias de crecimiento en altura y generar curvas de índice de sitio.

Materiales y métodos

Área de estudio

Los datos se generaron en rodales mezclados del polígono denominado “Ejido San Diego de Tezains” (24° 48′ 16.98′′ - 25° 13′ 47.25′′ N y 105° 53′ 9.81′′ - 106° 12′ 52.58′′ W) en Durango, México (Figura 1). Los climas predominantes son templado, cálido húmedo y templado subhúmedo, con precipitación media anual de 840 mm. La temperatura media anual varía de 8 a 24 °C (^{García, 2004}; ^{Quiñonez-Barraza et al., 2019}). El área total del polígono es de 62 802 ha, de las cuales 26 038 ha tienen objetivo de producción maderable. Los rodales mezclados están representados por especies de los géneros Pinus, Quercus, Juniperus, Cupressus, Pseudotsuga, Arbutus y Alnus (^{Quiñonez-Barraza et al., 2018}). Este estudio se realizó en rodales mezclados donde Q. sideroxyla es dominante sobre las especies del género Pinus.

Figura 1 Área de estudio y localización de las parcelas de remedición y árboles muestreados para el análisis de ahusamiento en Durango, México. 

Resultados y discusión

El Cuadro 2 muestra los parámetros estimados y los estadísticos de ajuste del modelo de ICA en altura para todos los árboles de Q. sideroxyla (ecuación 1) y para cada clase de posición de copa (dominante, intermedia y suprimida). Los estadísticos de ajuste mostraron la capacidad del modelo para predecir el ICA en altura. Las ecuaciones de ICA en altura, el número de años entre dos mediciones de altura comercial (ecuación 2) y la ecuación de edad estimada (ecuación 3) permitieron construir las trayectorias de crecimiento en la base de datos de ahusamiento. Las ecuaciones desarrolladas de ICA en altura, con datos de parcelas de remedición, mostraron bondad de ajuste adecuada por clase de la posición de copas de los árboles propuesta por ^{Bechtold (2003)} y para todas las posiciones de copas de los árboles. Esto debido a que las clases de copas basadas en la posición del árbol en el dosel son difíciles de clasificar en los rodales mezclados y en las especies de maderas duras como Q. sideroxyla. El valor más alto de R² se observó para la clase de copas de árboles suprimido y el más bajo para la clase de copas intermedia, con valores de 0.9705 y 0.9620, respectivamente. En adición, el menor valor de RMSE se obtuvo para la clase suprimido y el valor más alto para la clase dominante. Cuando la ecuación de ICA en altura se ajustó para el conjunto de las tres clases de copas, los estadísticos mostraron una precisión estadística adecuada con todos los grados de libertad de la base de datos de parcelas de remedición. Por tanto, este último procedimiento se utilizó para estimar la edad de la relación altura-diámetro de la base de datos de ahusamiento.

Los parámetros estimados para las ecuaciones ADA y GADA y los estadísticos de ajuste se presentan en el Cuadro 3. Todos los parámetros fueron significativamente diferentes de cero a un nivel de significancia del 1 %. La ecuación polimórfica I (ecuación 6) generó un valor mayor del parámetro de la asíntota (53.09 m) que la ecuación polimórfica II (44.23 m). Las tres ecuaciones ADA mostraron resultados confiables, pero la ecuación polimórfica II (ecuación 7) presentó los mejores resultados de acuerdo con los estadísticos de ajuste (valores menores de la RMSE, E y AIC y valores mayores de R² y LogLik). No obstante, la ecuación GADA fue mejor que la ecuación polimórfica II, debido a que ofreció estadísticos de ajuste más deseables en la RMSE, AIC, LogLik y E. De manera paralela, los parámetros estimados de la función de varianza (varExp) y la estructura de autocorrelación (corARMA 1, 1) son mostrados en el Cuadro 3. Esta estructura permitió corregir los supuestos de heterocedasticidad y autocorrelación con datos de series de tiempo usadas en el ajuste de las ecuaciones, a través de mínimos cuadrados no lineales generalizados (^{Pinheiro & Bates, 2000}; ^{Pinheiro et al., 2015}). Algunas funciones similares para corregir estos supuestos de regresión fueron utilizadas por ^{Quiñonez-Barraza, García-Espinoza, y Aguirre-Calderón (2018)}, ^{Sharma y Parton (2018)}, ^{Quiñonez-Barraza et al. (2015)} y ^{Rodríguez-Carrillo, Cruz-Cobos, Vargas-Larreta, y Hernández (2015)} en ecuaciones dinámicas ADA y GADA para Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham., especies de Pinus y Picea, especies de Pinus y especies de Juniperus, respectivamente.

La Figura 2 muestra que las curvas de crecimiento para cada clase de IS a una edad base de 60 años siguieron las trayectorias de crecimiento de Q. sideroxyla. La ecuación polimórfica II modeló mejor la altura dominante e IS que las otras dos ecuaciones ADA, pero la ecuación GADA mostró mejor las curvas de IS sobre las trayectorias de crecimiento en altura. En el caso de las ecuaciones polimórficas ADA, las curvas de crecimiento presentaron tasas diferentes entre cada curva de IS y asíntotas comunes, mientras que la ecuación anamórfica ADA presentó tasas de crecimiento similares entre las curvas de IS con asíntotas variables. Por otro lado, la ecuación GADA mostró curvas de IS con polimorfismo complejo.

Figura 2 Curvas de índice de sitio con las ecuaciones ADA (anamórfica y polimórfica I y II) y GADA (polimorfismo complejo) para Quercus sideroxyla a la edad base de 60 años. 

Aunque el crecimiento en altura se asumió constante entre cada dos mediciones en la base de datos de ahusamiento, las ecuaciones ADA representaron las curvas de IS anamórficas y polimórficas para las mediciones a diferentes alturas en el fuste de análisis de ahusamiento. Las curvas de IS son invariantes de la edad de referencia; si la edad base es modificada, las curvas son equivalentes y las formas polimórficas (curvas de IS no proporcionales con tasas de crecimiento relativas diferentes) muestran tasas diferentes de crecimiento a la edad base de 60 años (^{Bailey & Clutter, 1974}). Las ecuaciones ADA son fáciles de aplicar, son capaces de predecir el crecimiento en altura y generar curvas de IS con la misma formulación, y sus parámetros estimados son dinámicos (^{Sharma & Parton, 2018}). De acuerdo con los estadísticos de ajuste, la ecuación polimórfica II (ecuación 7) fue superior a las otras dos ecuaciones ADA (Cuadro 3). Esta ecuación ADA presentó el mayor valor en los estadísticos R² y LogLik y menor valor en los estadísticos RMSE, AIC y E; pero en las curvas de IS, las clases de 22 m a 26 m sobrestimaron las trayectorias del crecimiento en altura (Figuras 2 y 4). En las ecuaciones ADA, la ecuación polimórfica I (ecuación 6) fue más realista para modelar las trayectorias de crecimiento de altura dominante. Alternativamente, la ecuación GADA superó en ajuste a las ecuaciones ADA, ya que mostró valores más grandes en el estadístico LogLik y valores menores en el AIC (Cuadro 3). La ecuación GADA (ecuación 8) representa la habilidad concurrente de expresar variables asíntotas y polimorfismo en las curvas de IS (^{Cieszewski & Bailey, 2000}); esta ecuación consideró los parámetros de la asíntota superior y la tasa de cambio como específicos del sitio (^{Quiñonez-Barraza et al., 2015}).

En este estudio, las clases de IS fueron similares a las curvas de crecimiento en altura dominante propuestas por ^{Quiñonez-Barraza et al. (2015)} para Pinus arizonica Engelmn., P. durangensis Martínez, P. teocote Schltdl. & Cham., P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. y P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. en los mismos rodales mezclados y a la misma edad de referencia (60 años). Las ecuaciones dinámicas desarrolladas y las curvas de IS son biológicamente realistas debido a que las especies de Pinus y Quercus comparten el espacio de crecimiento y existe una competencia intensiva entre especies (^{Quiñonez-Barraza et al., 2018}). Aunque la interpretación de las ecuaciones de IS en condiciones de multiespecies y rodales incoetáneos puede ser compleja bajo las definiciones tradicionales, el IS calculado para la relación altura-edad continúa siendo la implementación más común (^{Westfall, Hatfield, Sowers, & O'Connell, 2017}).

Las curvas de ICA e IMA para cada clase de IS se ilustran en la Figura 3. Con las ecuaciones anamórficas ADA, las curvas de ICA e IMA mostraron incrementos en altura constantes y el crecimiento óptimo en altura fue representado a los 76 años para todas las clases de IS a una edad de referencia de 60 años. En la ecuación polimórfica II, las clases de IS de 22 a 26 m no mostraron buen ajuste a los datos y se colapsaron, lo cual se asumió debido a la sobrestimación en las trayectorias de crecimiento para estas clases de IS. Las curvas de ICA e IMA fueron mejores con la ecuación polimórfica I que con la ecuación polimórfica II; sin embargo, la ecuación GADA mostró mejor las curvas de incremento que las ecuaciones ADA, y el crecimiento óptimo en altura para cada clase de IS fue más realista.

Figura 3 Curvas de ICA (incremento corriente anual) e IMA (incremento medio anual) para las clases de índice de sitio con las ecuaciones ADA (anamórfica y polimórfica I y II) y GADA (polimorfismo complejo) para Quercus sideroxyla a la edad base de 60 años. 

Los valores residuales frente a los valores predichos mostraron las tendencias de las desviaciones para cada ecuación ADA y GADA (Figura 4). Una sobrestimación pequeña se observó en las gráficas de residuales para la mayoría de los casos de las clases de altura promedio.

Figura 4 Valores residuales contra predichos de altura con las ecuaciones ADA anamórfica y polimórfica I y II) y GADA (polimorfismo complejo) para Quercus sideroxyla. 

Las ecuaciones de crecimiento en altura desarrolladas tienen la capacidad de predecir y proyectar el crecimiento a edades mayores que la edad base utilizada, debido a que la edad estimada máxima fue de 88 años y es compatible con los turnos de corta. Esta característica es importante en los sistemas de manejo de turno de corta (^{Pukkala & Gadow, 2011}; ^{Quiñonez-Barraza et al., 2018}) de los árboles dominantes y codominantes seleccionados para llevar a cabo este estudio, lo cual coincide con el punto precisado por ^{Allen y Burkhart (2015)}. Además, las ecuaciones consideran estimaciones más realistas de la capacidad productiva local y, por consiguiente, estimaciones confiables del IS para rodales mezclados. Las ecuaciones de crecimiento en altura dominante e IS desarrolladas con la metodología GADA son preferibles en situaciones de manejo y planeación forestal (^{Kahriman, Sönmez, & Gadow, 2018}).

Las ventajas computacionales y la flexibilidad de las ecuaciones ADA y GADA permiten su uso y aplicación en el manejo forestal (^{García, 2011}). Los manejadores forestales pueden utilizar las ecuaciones ADA y GADA ajustadas en este estudio para definir los regímenes más adecuados de Q. sideroxyla bajo diferentes objetivos de manejo forestal; asimismo, deben considerar la capacidad productiva como el IS en los modelos de diagnóstico del crecimiento y producción forestal como variable de entrada (^{Costa et al., 2018}; ^{Westfall et al., 2017}). Para estimar la edad y después el IS a una edad base, se recomienda hacer al menos cinco mediciones de altura de fuste; la aplicación de las mejores ecuaciones ADA y GADA (ecuaciones 6 y 8, respectivamente) dependerá de la edad estimada para cada árbol objetivo.

Conclusiones

El índice de sitio para calificar la productividad de rodales mezclados con dominancia de Quercus sideroxyla puede estimarse con las ecuaciones desarrolladas en este estudio; la aplicación depende del uso de un modelo de incremento corriente anual en altura. Para ello, es necesario estimar al menos cinco medidas de altura entre el suelo y la altura total y después estimar la edad total con las ecuaciones de incremento medio en altura. La ecuación GADA representó mejor las trayectorias de crecimiento en las clases de índice de sitio y las curvas de incremento; por esta razón es recomendable para estimar el crecimiento en altura e índice de sitio de Q. sideroxyla en rodales mezclados. Las ecuaciones desarrolladas de crecimiento en altura e índice de sitio pueden ser empleadas en la toma de decisiones informada del manejo forestal de rodales mezclados, con el fin de favorecer el equilibrio de la diversidad arbórea, la resistencia y la resiliencia de estos ecosistemas al cambio climático.