Introducción

La aptitud agroclimática para la fruticultura depende de las características del letargo en árboles caducifolios; si la acumulación de frío en letargo es deficiente, se producen desórdenes fisiológicos en la producción de biomasa y frutos (^{Gariglio, Dovis, Leva, García, & Bouzo, 2006}). En este sentido, la temperatura es uno de los principales controladores de la distribución y productividad de las plantas, con efectos en la actividad fisiológica en todas las escalas temporales y espaciales (^{Sage & Kubien, 2007}; ^{Yepes & Silveira, 2011}). Las plantas están adaptadas a temperaturas entre 5 °C y 40 °C, en las cuales ocurren la producción de masa seca y el crecimiento (^{Yepes & Silveira, 2011}). Las temperaturas altas ocasionan estrés (golpe de calor) que produce efectos adversos en las plantas, pero puede prevenirse con un buen estado nutricional. El golpe de calor es una serie de disfunciones metabólicas y restricciones físicas que no se pueden ajustar, evitar o corregir, y que provoca transpiración excesiva que puede ocasionar alteración en las reservas del árbol. Los árboles cuentan con intervalos óptimos de temperaturas de 21 °C a 29 °C, por lo que las temperaturas altas pueden dañar y ocasionar la muerte en un umbral de 46 °C (^{Coder, 2016}); el daño varía dependiendo de la duración de las temperaturas altas en el sitio. La irradiación también es importante para los procesos físicos y biológicos de los seres vivos; los vegetales la utilizan para la elaboración de carbohidratos mediante la fotosíntesis (^{Taiz & Zeiger, 2002}). Asimismo, la irradiación, al interactuar con la temperatura y precipitación, influye en el crecimiento y rendimiento de las plantas (^{Rivetti, 2006}).

El nogal (Carya illinoinensis K. Koch) es un frutal caducifolio de la familia Juglandaceae (^{Briceño et al., 2018}; ^{Muncharaz, 2012}; ^{United States Department of Agriculture - Natural Resources Conservation Service ?αμπ;#91;USDA-NRCS?αμπ;#93;, 2016}), nativo de México y Estados Unidos, quienes lideran la producción a nivel mundial (^{Gardea, Martínez, & Yahia, 2011}; ^{Orona, Sangerman, Fortis, Vázquez, & Gallegos, 2013}). De acuerdo con el Instituto Nacional de Innovación Agraria (^{INIA, 2004}), el nogal no requiere de frío en invierno. Las yemas responden a temperaturas superiores a 10 °C, independientemente de la acumulación de frío. El clima influye en el desarrollo del nogal, ya que genera daños fisiológicos de una manera directa (^{Medina & Cano, 2002}; ^{Grageda, Ruiz, Jiménez, & Fu, 2014}). Los nogales se desarrollan a un promedio de 26.7 °C; en invierno requieren de 7.2 a 12.3 °C. Las temperaturas altas en la Comarca Lagunera se presentan de mayo a agosto (25.3 a 26.7 °C) y las más frías ocurren de diciembre a febrero (7.2 a 13.0 °C), que son óptimas para el desarrollo y producción de biomasa y frutos del nogal (^{Medina & Cano, 2002}). La temperatura en la Comarca Lagunera entre 2013 y 2016 fue de 27.06 °C de mayo a agosto y de 14.82 °C de diciembre a febrero (^{Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias ?αμπ;#91;INIFAP?αμπ;#93;, 2017}). Por otra parte, el nogal necesita una cantidad de luz adecuada de 700 a 800 (μmol·m^-2·s^-1) (^{Lombardini, Restrepo, & Volder, 2009}), para lograr una tasa fotosintética óptima. Este requerimiento de intensidad lumínica supera el de otros frutales, por lo que el nogal es un frutal poco tolerante al sombreo. Las hojas del nogal requieren intensidades lumínicas altas por su capacidad fotosintética alta (^{Gómez, Arreola, Trejo, & Flores, 2006}).

En la actualidad, los estudios que conciernen a las reservas vegetativas en árboles son todavía incompletos o se han realizado en un número limitado de especies. La concentración de almidón en los órganos perennes es un indicador de la capacidad de los árboles para hacer frente a condiciones de estrés como defoliación, sequías y contaminación (^{Kozlowski, Kramer, & Pallardy 1991}). En el caso del nogal, a nivel varietal, no existen aproximaciones de estudio de los procesos fisiológicos en almidón en relación con los factores ambientales. Por tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar la influencia de la temperatura e irradiación sobre la concentración de almidón en la raíz y tronco de C. illinoinensis variedades Wichita y Western.

Materiales y métodos

Resultados

Análisis de correlación y regresión de la variedad Western en raíz

El valor de la correlación múltiple entre las concentraciones de almidón y la temperatura e irradiación en la raíz de la variedad WN fue significativo (R = 0.954, P < 0.001). El análisis de regresión lineal múltiple indicó una relación significativa entre las concentraciones de almidón en la raíz y los factores ambientales (F = 44.394, gl = 2,9, P < 0.001, R² = 0.908). La ecuación de regresión obtenida fue:

Concentración de almidón=-2.405Temperatura+0.908Irradiación+74.681

La R² de 0.908 indica que 90.8 % de la variabilidad en la concentración de almidón puede ser explicada por la temperatura e irradiación presentes en el cultivo. El 9.2 % restante debe ser explicado por otros factores no analizados en esta investigación. No se presentó violación a los supuestos de normalidad de los residuos. En la Figura 1 se observa la relación de la temperatura e irradiación con respecto a la concentración de almidón en la variedad Western.

Figura 1 Relación entre la concentración de almidón y temperatura (a) y la concentración de almidón e irradiación (b) en la raíz de Carya illinoiensis variedad Western. MS: materia seca. 

Análisis de correlación y regresión de la variedad Wichita en raíz

El valor de la correlación múltiple entre las concentraciones de almidón y la temperatura e irradiación en la raíz de la variedad WA fue significativo (R = 0.922, P < 0.001). El análisis de regresión lineal múltiple indicó una relación significativa entre las concentraciones de almidón en raíz y los factores ambientales (F = 25.608, gl = 2,9; P < 0.001, R² = 0.851). La ecuación de regresión obtenida fue:

Concentración de almidón=-3.399Temperatura+1.170Irradiación+96.924

El valor R² = 0.851 significa que 85.1 % de la variabilidad en la concentración puede ser explicada por la temperatura e irradiación presentes en el cultivo, mientras que 14.9 % restante es explicado por otros factores no analizados en esta investigación. No se presentó violación a los supuestos de normalidad de los residuos. En la Figura 2 se observa la relación de la temperatura e irradiación con respecto a la concentración de almidón en la variedad Wichita.

Figura 2 Relación entre la concentración de almidón y temperatura (a) y la concentración de almidón e irradiación (b) en la raíz de Carya illinoiensis variedad Wichita. MS: materia seca. 

Discusión

En México, los nogales se desarrollan adecuadamente donde la temperatura media en verano es de 25 °C a 30 °C sin variación amplia entre el día y la noche, con un promedio de 26.7 °C. En los meses más fríos se requiere una media entre 7.2 °C y 12.3 °C, razón por la cual el nogal tiene buenas probabilidades para su desarrollo y producción (^{Medina & Cano, 2002}). ^{Potisek, González,Chávez, y González (2009)} mencionan que el nogal pecanero en su ambiente natural se desarrolla con temperatura media anual que oscila de 10 °C a -1 °C durante el invierno y máximas de 41 °C a 46 °C durante el verano; por su parte, el ^{INIA (2004)} indica que la especie no requiere de frío en invierno. Las yemas florales y vegetativas responden a temperaturas superiores a 10 °C que se producen a inicios de primavera, independientemente de la acumulación de frío durante el periodo invernal. ^{Yepes y Silveira (2011)} mencionan que las plantas terrestres están adaptadas a temperaturas entre 5 °C y 40 °C, dentro de las cuales se lleva a cabo la producción de masa seca y el crecimiento. Finalmente, ^{Restrepo-Díaz, Melgar, y Lombardini (2010)} mencionan las temperaturas óptimas en otros frutales: Malus domestica Borkh, 20 °C (^{Higgins et al., 1992}); Mangifera indica L., 30 °C (^{Yamada, Fukumachi, & Hidaka, 1996}); Annona cherimola Mill., 20 °C (^{Higuchi, Sakuratani, & Utsunomiya, 1999}); Vitis vinífera L., 27 °C (^{Higgins et al., 1992}); Prunus armeniaca L., 25 °C (^{Wang, Wang, & Wang, 2007}) y Ficus carica L., 28 °C (^{Can & Aksoy, 2007}). En el presente estudio con nogal, la temperatura en la etapa invernal fue de 15 °C a 17 °C y en verano fue de 25 °C a 30 °C, intervalo que abarca las temperaturas indicadas por los autores citados previamente, lo que da pauta a que los estudios posteriores se enfoquen en evaluar el crecimiento y producción del nogal en la región. El comportamiento inversamente proporcional de la concentración del almidón en la raíz de nogal con respecto a la temperatura coincide con lo reportado por ^{Vasconcelos-Ribeiro, Caruso-Machado, Espinoza-Núñez, Augusto-Ramos, y São Pedro-Machado (2012)}, quienes indican que las temperaturas altas promueven el crecimiento vegetativo y con ello la disminución del almidón en la raíz de Citrus.

^{Chávez, González, Valenzuela, Potisek, y González (2009)} dieron a conocer que los niveles de PAR (Photosynthetically Active Radiation) van de 1 011 a 1 181 μmol·m^-2·s^-1 en el periodo final de la etapa de máximo crecimiento vegetativo en plántulas de nogal. ^{Yepes y Silveira (2011)} explican que, en plantas de Hymenaea courbaril L., la respuesta fotosintética a la luz es de 150 a 800 μmol·m^-2·s^-1. Finalmente, ^{Restrepo et al. (2010)} informan los siguientes valores de saturación de luz solar de otros frutales:1 000 a 1 100 μmol·m^-2·s^-1 en Olea europea L.; 1 800 a 1 900 μmol·m^-2·s^-1 en M. domestica; 1 800 a 1 900 μmol·m^-2·s^-1 en V. vinífera; 1 100 μmol·m^-2·s^-1 en F. carica; 1 300 μmol·m^-2·s^-1 en Prunus persica L. (^{Higgins et al., 1992}); 1 130 a 1 330 μmol·m^-2·s^-1 en Prunus dulcis (Mill.) D. A. Webb (^{De Herralde, Biel, & Savé, 2003}); 750 a 1 000 μmol·m^-2·s^-1 en Citrus sinensis L. (^{Caruso, Tambelli, Lázaro, & Vasconcelos, 2005}) y 700 a 800 μmol·m^-2·s^-1 en C. illinoinensis (^{Lombardini et al., 2009}). Durante el presente estudio, los nogales pecaneros recibieron una irradiación de 13 a 19 MJ·m^-2 o su equivalente 700 a 900 μmol·m^-2·s^-1 aproximadamente, por lo que la irradiación solar percibida en la zona de estudio es apta para el desarrollo evitando estrés, ya que la intercepción de luz es un factor importante que afecta la fotosíntesis en los árboles frutales. ^{Taiz y Zeiger (2002)} y ^{Restrepo-Díaz et al. (2010)} dieron a conocer que el efecto de los factores ambientales (sequías, temperatura e irradiación) sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas dan como resultado mecanismos de respuesta como la aclimatación y adaptación.

En este estudio se visualizó que la temperatura influyó en las concentraciones de almidón, principalmente en la raíz, obteniendo una regresión significativa para ambas variedades de nogal, ligeramente mayor en WA (WN, R² = 0.854, P < 0.001; WA, R² = 0.897, P < 0.001), lo cual indica que esta variedad se encuentra mejor adaptada al clima de la región. Los resultados muestran que la temperatura tiene un efecto inversamente proporcional a la concentración de almidón en la raíz; es decir, si la temperatura aumenta, la concentración de almidón en la raíz disminuye. Esto se debe a la demanda de carbohidratos en las partes aéreas de la planta, que ocurre cuando las temperaturas ambientales aumentan durante todo el periodo vegetativo, principalmente para la emisión de follaje (^{Restrepo-Díaz et al., 2010}; ^{Taiz & Zeiger, 2002}, ²⁰⁰⁶). Además, se pudo observar que, tanto para la variedad Western como Wichita, la concentración máxima de almidón en la raíz se registra cuando las temperaturas se encuentran en el orden de los 15 a 20 °C. Por otra parte, la irradiación influyó de manera similar, ya que se observó que la concentración de almidón en la raíz disminuye a mayor tasa de irradiación; en ambas variedades, las concentraciones más altas se obtuvieron entre 10 y 15 MJ·m^-2. De acuerdo con los resultados, la variedad Wichita es la mejor adaptada a las condiciones de temperatura y tasas altas de irradiación en la región.

Conclusiones

De las dos variedades con mayor superficie cultivadas se encontró que la variedad Wichita presentó mejores condiciones de acumulación de reservas de almidón en la raíz y tronco, debido a que sus requerimientos para desarrollarse son menores que en la variedad Western. La influencia de los factores ambientales en una variedad determinada es de gran importancia, ya que al contar con las condiciones adecuadas no se afecta el crecimiento y desarrollo de la planta; es decir, una buena selección de la variedad depende del efecto que un factor ambiental puede causar sobre la fisiología del cultivo. El estudio se hizo en árboles adultos, por lo que sería recomendable hacer una comparación de las reservas de carbohidratos en árboles jóvenes, así como relacionar los factores ambientales respecto a la concentración de almidón a edades diferentes, para conocer en qué momento de la vida del árbol, las reservas de almidón son más afectadas.