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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente

On-line version ISSN 2007-4018Print version ISSN 2007-3828

Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.25 n.1 Chapingo Jan./Apr. 2019  Epub Feb 15, 2021

https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2018.06.054 

Artículo de revisión

El papel del fuego en la regeneración de los bosques de coníferas

Jesús Eduardo Sáenz-Ceja1  * 

Diego R. Pérez-Salicrup2 

1Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias Biológicas. Edificio D, 1.er piso, Circuito de Posgrados, Ciudad Universitaria. C. P. 04510. Coyoacán, Ciudad de México, México.

2Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad. Antigua Carretera a Pátzcuaro, núm. 8701, col. Ex Hacienda de San José de la Huerta. C. P. 58190. Morelia, Michoacán, México.


Resumen

El fuego es un agente de disturbio para los bosques, cuyos efectos varían de acuerdo con el régimen natural de fuegos en el que las especies que ahí habitan evolucionaron. El objetivo de este documento es exponer un panorama sobre el papel del fuego en la regeneración de los bosques de coníferas. Primeramente, se hace una revisión sobre el régimen de fuegos y sus efectos sobre la regeneración arbórea. Posteriormente, se describen los principales métodos de reconstrucción de los regímenes del fuego y se exploran los regímenes de bosques de coníferas tropicales montanos. Por último, se describe el posible efecto del aprovechamiento maderable sobre los regímenes del fuego. Se ha planteado que esta actividad es, actualmente, el agente de disturbio que ejerce mayor impacto sobre los regímenes de fuego a nivel mundial. En este artículo de revisión proponemos que el entendimiento del papel del fuego sobre la regeneración de los bosques de coníferas es fundamental para prevenir fuegos catastróficos y que el empleo de dicho elemento como herramienta de manejo forestal puede contribuir a la conservación de la integridad de estos bosques.

Palabras clave: Manejo del fuego; régimen de fuegos; aprovechamiento maderable; reconstrucción del fuego; agentes de disturbio

Abstract

Fire is a forest disturbance agent whose effects vary according to the natural fire regime, under which the species that inhabit it evolved. The aim of this paper is to present an overview of the role of fire in the regeneration of conifer forests. First, we review fire regimes and their effects on tree regeneration. Then, we describe the main methods for reconstructing fire regimes and explore montane tropical conifer forest fire regimes. Finally, the possible effect of timber harvesting on fire regimes is described. It has been suggested that this activity is currently the disturbance agent that has the greatest impact on fires regimes worldwide. In this review article, we propose that understanding the role of fire in the regeneration of conifer forests is essential to prevent catastrophic fires and that the use of this element as a forest management tool can contribute to the conservation of the integrity of these forests.

Keywords: Fire management; fire regime; timber harvesting; fire reconstruction; disturbance agents

Introducción

El fuego es un proceso ecosistémico fundamental para la regeneración de los bosques de coníferas (Frelich, 2002); no obstante, a nivel mundial, los incendios forestales se han considerado una fuente de degradación de estos bosques (Birot, 2009). Durante el siglo XX imperó una política de combate y supresión de fuegos, especialmente en Norteamérica y Europa. Esta política contribuyó a generar mayor incidencia de fuegos catastróficos, dando como resultado la degradación de miles de hectáreas, alteración de los patrones de regeneración arbórea, costos económicos considerables y pérdidas humanas (Morgan, Defossé, & Rodríguez, 2003). En este sentido, es fundamental documentar el régimen natural de fuegos, sus cambios y efectos sobre la regeneración arbórea, para tomar decisiones que aseguren la integridad de los ecosistemas forestales (Brown, 2006). Debido a ello, se han desarrollado técnicas directas e indirectas para reconstruir la dinámica espacio-temporal del fuego, entre las que destacan técnicas dendrocronológicas, paleoecológicas, cartográficas, uso de bitácoras y entrevistas con manejadores del bosque (Yocom, 2014).

Es importante reconocer que existe gran variación en los regímenes del fuego en los bosques de coníferas (Fulé & Laughlin, 2007); por ejemplo, en bosques de coníferas tropicales montanos, como los que se distribuyen en el Sistema Volcánico Transmexicano y Sierra Madre del Sur, los regímenes varían según la altitud y difieren de los documentados en zonas boreales y australes (Myers & Rodríguez-Trejo, 2009). Por otro lado, el régimen de fuegos puede variar por la interacción de disturbios naturales y antropogénicos (Buma, 2015); entre estos últimos, se considera que el aprovechamiento maderable ha causado el mayor impacto sobre la dinámica de fuegos y la regeneración arbórea (Frelich, 2002).

El objetivo de este texto es exponer un panorama sobre el papel del fuego en la regeneración de los bosques de coníferas. En primer lugar, se hace una revisión sobre el régimen de fuegos y sus efectos sobre la regeneración arbórea. Posteriormente, se describen los principales métodos de reconstrucción de los regímenes del fuego y se exploran los regímenes propuestos para bosques de coníferas tropicales montanos. Por último, se describe el posible efecto del aprovechamiento maderable sobre los regímenes del fuego. El desconocimiento de la dinámica de fuegos en ecosistemas forestales y su relación con la regeneración arbórea podría generar consecuencias adversas a largo plazo, especialmente cuando la dinámica natural es alterada por las actividades humanas. Por ello, a través de este artículo, se propone que el entendimiento del papel del fuego sobre la regeneración de los bosques de coníferas es fundamental para prevenir fuegos catastróficos y que el empleo de dicho elemento como herramienta de manejo forestal puede contribuir a la conservación de la integridad de estos bosques.

El régimen de fuegos

Los bosques de coníferas experimentan disturbios; es decir, eventos discretos en el tiempo y espacio que modifican las condiciones ambientales, la disponibilidad de recursos y la estructura de poblaciones, comunidades, ecosistemas y paisajes. El origen de los disturbios puede ser exógeno o endógeno, por causas naturales o antropogénicas (Brown, 2013). Entre los comúnmente reportados destacan fuegos, plagas, enfermedades, tormentas invernales, deslizamientos, inundaciones, sequías y ventarrones (Timoney, 2003). De estos, el fuego es considerado el agente de disturbio natural más importante que incide sobre la regeneración, estructura y funcionamiento de los bosques de coníferas (Frelich, 2002).

El régimen de fuegos se define como la integración espacio-temporal de los eventos individuales de fuego en función de sus atributos espaciales y temporales, magnitud, tipo de fuegos, sinergia con otros disturbios, y controles bióticos y abióticos (Brown, 2013; Conedera et al., 2009) (Cuadro 1). El régimen de fuegos puede caracterizarse como: 1) natural, bajo el cual las especies evolucionaron a través de escalas de tiempo geológico; 2) histórico, bajo el cual los ecosistemas han estado sujetos desde que el ser humano comenzó a utilizar el fuego; y 3) actual, el que rige sobre los bosques en el tiempo presente (Jardel-Peláez, Pérez-Salicrup, Alvarado, & Morfín-Ríos, 2014). A nivel global, se han identificado dos regímenes principales del fuego que contrastan en los bosques de coníferas: 1) fuegos superficiales, frecuentes, de baja severidad e intensidad, y característicos de bosques dominados por Pinus sp. y Juniperus sp., y 2) fuegos de copa activos o pasivos, poco frecuentes, de alta severidad e intensidad, generalmente presentes en bosques de Abies sp. y Picea sp. (Brown & Smith, 2000; Rodríguez-Trejo & Fulé, 2003).

Cuadro 1 Propiedades de los regímenes del fuego. 

Atributos Descripción
Espaciales
Extensión Superficie promedio afectada por los disturbios
Forma Forma geométrica de los claros formados (oval, circular o amorfa)
Distribución espacial Ordenación espacial de los claros formados (uniforme o agregada)
Temporales
Frecuencia Número promedio de eventos por unidad de tiempo
Duración Tiempo promedio desde el inicio hasta el final de los eventos
Intervalo de retorno Tiempo promedio entre eventos
Predictibilidad Varianza del intervalo de retorno
Estacionalidad Periodo del año en que ocurre la mayoría de los eventos
Magnitud
Intensidad Energía promedio liberada por los eventos
Severidad Tipo de fuego Grado de afectación al ecosistema (mortalidad y árboles caídos)
Subterráneo El fuego consume la materia orgánica del suelo y se propaga por las raíces de los árboles.
Superficial De copa El fuego se propaga de forma horizontal sobre el suelo y consume material arbustivo, herbáceo y árboles juveniles. El fuego se propaga de forma vertical, entre copas de árboles adultos (activo) o induce la ignición de las copas de árboles cercanos (pasivo).
Sinergias Efecto de un disturbio que incide en la ocurrencia de otros
Controles bióticos
Producción de biomasa Productividad primaria y tipo de vegetación
Cargas de combustible Cantidad, flamabilidad, conectividad y compactación de material seco
Controles abióticos
Clima Humedad, velocidad del viento, nubosidad, precipitación y temperatura
Fuentes de ignición Naturales (relámpagos) y humanas (quemas agrícolas, por descuido o deliberados)

Régimen natural de fuegos y sus efectos

Las coníferas han desarrollado mecanismos para asegurar su regeneración dependiendo de los regímenes del fuego bajo los cuales han evolucionado (Figura 1A). A nivel de las especies, en los bosques que experimentan fuegos frecuentes es común encontrar árboles con corteza gruesa y exfoliante que les permite resistir el daño ocasionado por el fuego (Rodríguez-Trejo & Fulé, 2003). Algunas especies como Pinus palustris Miller o Pinus devoniana Lindley presentan estado cespitoso durante el estadio de plántula, el cual les permite desarrollar una raíz profunda mientras que el tallo se encuentra protegido en caso de un fuego poco severo (Nelson, Weng, Kubisiak, Stine, & Brown, 2003). En contraste, en sitios donde los fuegos son más severos, especies como Pinus halepensis Miller y Pinus contorta Douglas ex Loudon producen estróbilos serótinos que abren cuando se exponen al calor del fuego, de tal forma que, en los claros generados, sus semillas son las primeras en germinar y establecerse (Keeley, 2012). Asimismo, los estróbilos de Abies sp. se desintegran liberando una lluvia de semillas que, potencialmente, germinan en los claros formados por fuegos de reemplazo del rodal (Cremer et al., 2012). Otros rasgos adaptativos en Abies sp. son hojas micrófilas, compuestos volátiles y retención de hojas y ramas secas, que aumentan la flamabilidad de combustibles y generan fuegos de alta severidad (Keeley, 2012).

A nivel poblacional se pueden caracterizar dos patrones de establecimiento (Figura 1B). En primer lugar, en sitios que experimentan fuegos frecuentes y de baja severidad e intensidad, el establecimiento de plántulas es continuo y la estructura poblacional se compone por individuos de diferentes categorías de edad (Brown, 2006). En contraste, en lugares que experimentan fuegos poco frecuentes, de moderada a alta severidad e intensidad, el establecimiento de plántulas ocurre de modo sincrónico o por pulsos; es decir, eventos discretos y masivos de establecimiento durante periodos cortos, posterior a los fuegos de reemplazo del rodal. En este caso, los individuos de los rodales presentan poca variación en su edad (Flaver, Jonnson, Jönnson, & Esseen, 2008).

La composición, estructura y dominancia de las comunidades arbóreas también depende de la magnitud y la frecuencia de fuegos. En primer lugar, siguiendo la hipótesis del disturbio intermedio (Svensson et al., 2007), el número de especies arbóreas y, en general, la heterogeneidad espacial, son mayores en sitios con régimen de fuegos mixto; es decir, con fragmentos sujetos a fuegos de reducida extensión y baja severidad e intensidad y, a su vez, con fragmentos sujetos a fuegos de reemplazo del rodal. Esto permite la coexistencia de diversas especies arbóreas, contrario a las pocas especies que dominan en sitios con regímenes de fuego contrastantes (Kaufmann, Huckaby, Fornwalt, Stoker, & Romme, 2003). En segundo lugar, la magnitud y frecuencia de fuegos afectan los patrones de sucesión ecológica y permiten la coexistencia de las especies arbóreas dominantes (Figura 1C); por ejemplo, los bosques mixtos de Pinus ponderosa Douglas ex Lawson (especie pionera) y Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco (especie tardía) se consideran un estadio sucesional detenido por fuegos superficiales frecuentes que mantienen la codominancia de ambas especies (Sherriff & Veblen, 2006). En tercer lugar, la regeneración de las coníferas es mediada tanto por el fuego como por interacciones bióticas; por ejemplo, el nodricismo (facilitación) que ejerce Populus tremuloides Michx (especie pionera) sobre Abies lasiocarpa (Hooker) Nuttall (especie tardía) después de fuegos severos, ya que brinda protección y sombra a las plántulas de A. lasiocarpa, intolerantes a la insolación (Calder & St. Clair, 2012).

También existe relación entre el régimen de fuegos y la incidencia de otros disturbios (Figura 1D). Por ejemplo, después de vientos fuertes, como huracanes o tormentas invernales, se produce la caída de gran cantidad de árboles y esto incrementa la carga de combustible que induce la ocurrencia de fuegos de alta magnitud durante años secos (Buma, 2015). De forma similar, la probabilidad de infestación por insectos descortezadores puede aumentar en los árboles remanentes debilitados por los fuegos de severidad e intensidad moderadas; a su vez, la muerte de árboles infestados incrementa la carga de combustible generando fuegos de alta magnitud (Pelz & Smith, 2012).

Figura 1 Efectos del régimen de fuegos en bosques de coníferas a escala individual (A), que se manifiestan en rasgos adaptativos como grosor de corteza, cespitosidad y estróbilos serótinos (Keeley, 2012); a escala poblacional (B), donde determinan patrones de establecimiento continuo o por pulsos (Brown, 2006); a escala de comunidades (C), donde pueden detener la sucesión forestal y generar la codominancia de especies (Sheriff & Veblen, 2006); a escala ecosistémica (D), donde otros disturbios inducen la aparición de incendios de alta magnitud (Buma, 2015). 

Alteración del régimen de fuegos y efectos sobre los bosques de coníferas

El régimen de fuegos puede modificarse por la acción directa o indirecta de factores biofísicos (variabilidad climática, altitud, cambios en fenómenos de circulación global, cambio climático y disturbios naturales) o humanos (aumento en fuentes de ignición, supresión del fuego y degradación forestal) (Morgan et al., 2003). En los bosques de coníferas, la alteración del régimen de fuegos tiene repercusión sobre los patrones de regeneración, dominancia de los rodales y a escala ecosistémica (Figura 2). Por ejemplo, a escala poblacional, en sitios que experimentaban fuegos frecuentes y poco severos, la supresión de estos originó la acumulación de combustibles, mayor densidad arbórea en los rodales, árboles con diámetros pequeños, fuegos de alta severidad y establecimiento por pulsos en especies como P. ponderosa, cuya regeneración ocurría de modo continuo (Fulé, Korb, & Wu, 2009). Al contrario, en sitios que presentaban fuegos poco frecuentes y de mayor severidad, el aumento en la frecuencia generó mayores tasas de mortalidad, especialmente en plántulas y juveniles, lo cual derivó en menor reclutamiento arbóreo de las especies dominantes (Schwartz et al., 2015).

Figura 2 Efectos de la alteración del régimen de fuegos por factores biofísicos y humanos sobre los bosques de coníferas, dependiendo de la frecuencia, extensión, severidad e intensidad de los eventos.  

La estructura de las comunidades también es afectada, favoreciendo o restringiendo la dominancia de ciertas especies; por ejemplo, la reducción en el intervalo de retorno tiene la capacidad de desplazar a las especies tolerantes a la sombra, como Abies sp. y Quercus sp., y favorecer el establecimiento de Pinus sp. (Frelich, 2002). En contraste, la exclusión del fuego puede generar el reemplazo de las poblaciones de Pinus sp. por Quercus sp. o Abies sp. (Brose & Waldrop, 2010). También se modifican las interacciones entre las especies dominantes; por ejemplo, si los ciclos de fuego son más cortos, la dominancia de P. tremuloides se mantiene porque limita el desarrollo de A. lasiocarpa, debido a su intolerancia a la insolación (Calder & St. Clair., 2012).

Las sinergias entre el fuego y otros disturbios también se ven afectadas por la alteración del régimen de fuegos; por ejemplo, la presencia de fuegos más severos por efecto de la supresión puede inducir mayor incidencia de escarabajos descortezadores, debido al debilitamiento de los árboles afectados por el fuego (Kulakowski & Jarvis, 2011). Por otro lado, las condiciones de mayor aridez, por efecto del cambio climático, inducen la muerte de árboles, aumentando la carga de combustible que puede detonar fuegos de mayor intensidad (Buma, 2015).

A nivel ecosistémico, la alteración del régimen de fuegos tiene la capacidad de modificar drásticamente las condiciones ambientales locales y la fisonomía de los paisajes. Por ejemplo, en bosques sujetos a fuegos frecuentes de baja severidad e intensidad como los de P. ponderosa, la supresión del fuego derivó en fuegos de alta intensidad que incluso transformaron el ecosistema de pinares a matorrales (Rother & Veblen, 2016). Por otro lado, en bosques sujetos a fuegos poco frecuentes, pero de mayor intensidad y severidad, el efecto de la supresión es menos evidente, pero a largo plazo podría derivar en una acumulación atípica de combustibles y generar fuegos catastróficos (Fulé & Laughlin, 2007). A escala global, algunos efectos de la alteración del régimen de fuegos podrían manifestarse en la modificación de los almacenes de carbono terrestre, la concentración del dióxido de carbono y aumento en la temperatura global (Pan et al., 2011). De allí que es fundamental documentar los regímenes del fuego naturales y alterados tanto a escala local, como en escalas mayores.

Reconstrucción de regímenes del fuego

Existen métodos directos e indirectos para reconstruir los regímenes del fuego, que a menudo se concentran en conocer siete atributos: frecuencia, estacionalidad, severidad, intensidad, tipo de fuego (superficial o de copa), superficie y distribución espacial (Yocom, 2014). Entre los métodos directos destaca el fechado de cicatrices de fuego, caracterizadas por la presencia de madera de reacción que envuelve paulatinamente el área del tronco afectada. Con base en los anillos anuales de crecimiento y mediante cortes parciales o totales del tronco es posible ubicar el año exacto del fuego e inferir la frecuencia histórica de fuegos a escala del rodal (Grissino-Mayer, 2001). El segundo método directo es el análisis de la capa de sedimentos en el suelo, donde se acumulan restos de carbón provenientes de fuegos generalmente intensos y severos. Estos restos carbonizados se depositan y son cubiertos por otros sedimentos. El intervalo de retorno de este tipo de fuegos se puede datar con precisión mediante técnicas paleoecológicas, dependiendo de la tasa de sedimentación (Conedera et al., 2009). El tercer método directo consiste en la descripción de los fuegos mediante registros históricos como fotografías, bitácoras y el monitoreo permanente. En este caso, generalmente, se documentan la extensión, severidad e intensidad de los eventos (Yocom, 2014).

Entre los métodos indirectos destaca el análisis de la estructura de edades, bajo el supuesto de que la historia de establecimiento de árboles está correlacionada con los intervalos cíclicos de fuegos. Una estructura de edades continua, con gran variación en la edad, sugiere que el arbolado experimenta fuegos frecuentes y de severidad e intensidad bajas (Brown, 2006); mientras que una estructura de edades por pulsos sugiere fuegos de reemplazo del rodal poco frecuentes y de moderada a alta severidad e intensidad (Flaver et al., 2008). El segundo método indirecto es el análisis por percepción remota de cicatrices de fuegos en el paisaje, que consiste en generar polígonos georreferenciados de los fragmentos o claros producidos por fuegos, a partir de imágenes de satélite. En este método se evalúa la extensión del fuego y se estiman los tiempos de aparición y desaparición de cicatrices en el paisaje; es decir, la frecuencia y los intervalos de retorno, así como la severidad, estacionalidad y distribución espacial (Hudak & Brockett, 2004). El tercer método indirecto es la reconstrucción de la frecuencia, la intensidad, el tipo de fuego y la severidad mediante entrevistas a propietarios, combatientes y manejadores del bosque. Esta técnica es bastante útil para recuperar el conocimiento empírico de las comunidades rurales sobre el manejo del fuego (Raish, González-Cabán, & Condie, 2005).

Cada método presenta fortalezas y debilidades, y su implementación depende de los objetivos del estudio, de las propiedades del régimen de fuegos que abordan (Cuadro 2), y de los ecosistemas en los que se aplican. Por ejemplo, el método de fechado de cicatrices de fuego es el que más se ha utilizado, aunque solo es aplicable para sitios con fuegos de baja a media severidad e intensidad, ya que, en sitios con fuegos de reemplazo del rodal, no siempre se encuentran árboles con cicatrices (Yocom, 2014). En estos casos se recurre generalmente a estudios de estructuras de edades, suponiendo que el establecimiento está asociado a este tipo de fuegos (Flaver et al., 2008).

Cuadro 2 Propiedades que abordan los métodos de reconstrucción del régimen de fuegos. 

Métodos Frecuencia Severidad Intensidad Tipo de fuego Estacionalidad Extensión Distribución espacial
Directos
Cicatrices de fuego x x x x
Capas de sedimentos x x
Registros históricos x x x x x x x
Indirectos
Estructura de edades x x
Percepción remota x x x x x
Entrevistas x x x x

Una aplicación interesante es conocer el efecto del clima sobre el régimen de fuegos mediante un análisis de superposición de épocas, en el que se correlacionan los valores de precipitación, temperatura o de fenómenos de circulación global como El Niño Oscilación del Sur (ENSO), con los años de ocurrencia de fuegos. Esto permite saber, por ejemplo, si previo o durante el año de fuego, los valores de precipitación fueron estadísticamente bajos (Grissino-Mayer, 2001). Otro aspecto importante es saber si la regeneración arbórea responde a los intervalos históricos de ocurrencia de fuegos. Esto implica realizar, en conjunto con las cronologías de fuegos, estudios de estructuras de edades y evaluación de los patrones de establecimiento de las poblaciones para saber si están correlacionados con la frecuencia de fuegos (Brown, 2006).

Un tema que ha recibido atención es la posible existencia de un gradiente altitudinal o latitudinal en el intervalo de retorno de fuegos. Aunque no existe una revisión sistemática, existen algunos indicios de que el intervalo de retorno de fuegos es relativamente menor en bosques de coníferas montanos que se desarrollan dentro de la zona intertropical (Yocom & Fulé, 2012). Por lo anterior, sería importante analizar si estos patrones pueden observarse en bosques de coníferas tropicales del centro y sur de México, donde en las montañas más elevadas es posible encontrar géneros característicos de zonas con mayor latitud como Abies, Pinus, Picea y Pseudotsuga (Gernandt & Pérez de la Rosa, 2014).

Régimen de fuegos en bosques de coníferas tropicales montanos

Los bosques de coníferas tropicales montanos son aquéllos que se distribuyen en los macizos montañosos dentro de la zona intertropical; es decir, entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio. En México, el área de distribución corresponde con el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur. Rodríguez-Trejo y Fulé (2003) indican que, de acuerdo con el gradiente altitudinal, el régimen de fuegos en bosques de coníferas tropicales montanos difiere entre los bosques dominados por Abies sp. y los dominados por Pinus sp.; generalmente, los primeros se localizan en elevaciones mayores y son sujetos a fuegos poco frecuentes de moderada a alta severidad e intensidad, mientras que los segundos se distribuyen en laderas más bajas y están sujetos a fuegos frecuentes de baja severidad e intensidad. No obstante, tanto en los bosques dominados por Pinus hartwegii Lindley, en altitudes superiores a 3 400 m (Yocom & Fulé, 2012), como en los bosques dominados por Pinus douglasiana Martínez, en altitudes inferiores a 2 700 m (Cerano et al., 2015), los fuegos son frecuentes y de severidad e intensidad bajas. Aún no existen cronologías que documenten el intervalo de retorno de fuegos en altitudes intermedias (2 700 a 3 400 m), donde se distribuyen otras especies de Pinus y Abies. Por otra parte, existen indicios de que la regeneración de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. responde mejor a fuegos de moderada a alta severidad (Ángeles-Cervantes & López-Mata, 2009). La carga de combustibles parece ser mayor en bosques dominados por esta especie con respecto a los bosques de pino, lo cual detonaría fuegos de mayor magnitud (Villers-Ruiz & López-Blanco, 2004). Sin embargo, se han detectado patrones similares de severidad, intensidad y establecimiento arbóreo (continuo) en rodales dominados por Pinus pseudostrobus Lindley y A. religiosa que sugieren que ambos experimentan fuegos frecuentes de baja severidad e intensidad, y que la regeneración arbórea no está asociada a eventos cíclicos de fuego (Pérez-Salicrup et al., 2016).

No hay certeza total sobre si la presencia de fuegos frecuentes de baja extensión, severidad e intensidad en bosques de coníferas tropicales montanos obedece a causas biogeográficas y sea propio para este tipo de ecosistemas de latitudes tropicales, o bien, sea consecuencia de la alteración del régimen de fuegos por actividades humanas. Por un lado, se ha propuesto que los bosques de coníferas tropicales montanos tienen atributos estructurales y funcionales distintos de los bosques de coníferas de mayor latitud (Yocom & Fulé, 2012); por ejemplo, en los bosques montanos, la distribución de la precipitación es de tipo tropical con una estación seca y otra húmeda (García, 2003), y la carga de combustible se seca y descompone más rápido que en los bosques de mayor latitud, lo cual impide la acumulación y la generación de fuegos de mayor magnitud (Quintero-Gradilla, García-Oliva, Cuevas-Guzmán, Jardel-Peláez, & Martínez-Yrízar, 2015). Por otro lado, debido a la larga historia de manejo forestal de los bosques de coníferas tropicales montanos, se ha postulado que los regímenes del fuego son antropogénicos (Myers & Rodríguez-Trejo, 2009) y que la frecuencia de fuegos está débilmente asociada a los periodos de sequía (Pompa-García, Camarero, Rodríguez-Trejo, & Vega-Nieva, 2018). En este sentido, los fuegos son frecuentes porque son provocados por actividades humanas y son de baja severidad e intensidad debido a que se combaten y suprimen, lo cual no permite que se propaguen (Martínez-Torres, Castillo, Ramírez, & Pérez-Salicrup, 2016). Por lo anterior, es importante seguir investigando los regímenes del fuego en bosques de coníferas tropicales montanos para conocer si estas características son de origen natural, si han sido alteradas por el hombre o por una mezcla de ambos procesos.

Actividad maderable y regímenes del fuego

Además del aspecto biogeográfico, los regímenes del fuego pueden ser alterados drásticamente por el aprovechamiento maderable. De hecho, esta actividad ha reemplazado al fuego como el principal agente de disturbio que modifica la estructura y función de los bosques de coníferas (Frelich, 2002). En el manejo forestal destacan dos métodos: el manejo regular, que consiste en la extracción de grandes volúmenes de madera en superficies extensas, conocido comúnmente como cortas a matarrasa (Gustaffson, Kouki, & Sverdrup-Thygeson, 2010); mientras que el manejo irregular consiste en la corta selectiva, con el fin de mantener estructuras diamétricas balanceadas y asegurar una provisión continua de madera en el mismo rodal, lo que deriva en el mantenimiento de alguna cobertura del dosel (Schwartz, Nagel, & Webster, 2005). Hasta ahora, el efecto de estos métodos silvícolas y otros, como las extracciones de contingencia o la tala ilegal, no se ha evaluado sistemáticamente sobre los regímenes del fuego en bosques de coníferas de México; sin embargo, se podrían inferir algunas consecuencias a partir de información generada en otras latitudes.

El manejo regular, generalmente, aumenta el riesgo de fuegos, ya que una práctica común es extraer la madera comercial y dejar el material residual (ramas y troncos mal conformados) en el suelo, el cual incrementa la carga de combustible y la susceptibilidad a fuegos de mayor severidad e intensidad (Chen et al., 2015). En los métodos de manejo irregular, la apertura de pequeños espacios promueve el establecimiento de especies intolerantes a la sombra, que pueden duplicar o triplicar su densidad (Merschel, Spies, & Heyerdahl, 2014). Si no se aplican cortas de aclareo, se genera la acumulación de combustibles y el posible aumento en la severidad e intensidad de los fuegos (Morgan et al., 2003). Por otro lado, el aprovechamiento por contingencia remueve los árboles dañados y reduce las cargas de combustibles, pero su aplicación es controvertida, puesto que modifica la dinámica natural de combustibles (Lindenmayer & Noss, 2006). Finalmente, la tala ilegal se caracteriza por extraer segmentos que se cargan rápidamente a un camión, por lo que la mayor parte del árbol se abandona, situación que aumenta la carga de combustible e incrementa la severidad de fuegos y la velocidad de propagación hacia las copas (Kukavskaya et al., 2013). Incluso, en algunos casos, los incendios son provocados deliberadamente para eliminar la evidencia de la tala clandestina (Martínez-Torres et al., 2016; Mehring & Stoll-Kleemann, 2008). Estas situaciones permiten sugerir que el aprovechamiento maderable debe ser consistente con los regímenes del fuego, para asegurar la integridad de los bosques.

Manejo del régimen de fuegos

El manejo integral del fuego surgió como una propuesta para prevenir y contrarrestar los efectos negativos de la alteración de los regímenes del fuego. Tal manejo se basa en la premisa de mantener la estructura y función de los ecosistemas forestales, a través de prácticas de manejo que emulen el régimen natural (Scott, Bowman, Bond, Pyne, & Alexander, 2014). Por ejemplo, la aplicación de métodos silvícolas, como el regular, puede imitar el efecto de fuegos de reemplazo, mientras que el método irregular puede tener efectos similares a los fuegos superficiales (Chen et al., 2015). Dado que las coníferas han evolucionado según distintos regímenes del fuego, es importante que el manejo de este elemento se incorpore a las prácticas de manejo forestal, especialmente en sitios donde el régimen ha sido alterado (Fulé et al., 2009). Las prácticas de manejo del fuego incluyen cortas de aclareo, implementación de brechas cortafuego, retiro del exceso de material combustible, cierre de caminos de abastecimiento forestal, control de pastoreo y quemas prescritas (Brown & Smith, 2000).

En el manejo del fuego se deben considerar las diferencias en los regímenes del fuego de cada tipo de bosque de coníferas (Fulé & Laughlin, 2007). Por ejemplo, para bosques de coníferas del centro de México, como los dominados por Pinus sp., se sugiere mantener una estructura de edades multiétanea e inducir fuegos superficiales, frecuentes y de baja severidad. Desafortunadamente, como se mencionó previamente, para otros bosques como los dominados por Abies sp. o los codominados por Pinus sp. y Abies sp., no hay información sobre los regímenes del fuego, lo cual dificulta la formulación de recomendaciones de manejo forestal acordes con los regímenes naturales. Por ello, siguiendo el criterio de incertidumbre que debe regir en el manejo de ecosistemas, antes de implementar prácticas de manejo forestal es necesario evaluar su efecto en ecosistemas con las dominancias de arbolado previamente descritas. Del mismo modo, se deben monitorear las cargas de combustibles, para mantenerlas en niveles compatibles con la dinámica de cada dominancia (Battaglia & Shepperd, 2007).

El manejo del fuego enfrenta algunas barreras. En primer lugar, la expansión de las áreas urbanas ha incrementado el riesgo de daños en las propiedades y víctimas mortales por incendios forestales, lo cual ha derivado en la elaboración de leyes y políticas públicas que restringen o impiden el uso del fuego como herramienta de manejo forestal (Birot, 2009). La segunda barrera es la falta de información sobre los regímenes del fuego en sitios o ecosistemas particulares, lo cual impide tener un marco de referencia sólido para tomar decisiones adecuadas (Conedera et al., 2009). En este sentido, se requiere un cambio de paradigma de la supresión al uso del fuego como herramienta de manejo forestal. Por tanto, es imprescindible contar con estrategias de concientización y mecanismos de negociación, para planificar el manejo del fuego, entre manejadores de recursos forestales, investigadores, autoridades y sociedad en general (Morgan et al., 2003). El aspecto más importante es entender cómo el fuego limita o promueve la regeneración y el desarrollo de los bosques de coníferas, incluyendo el efecto del cambio global, para mantener ecosistemas resilientes y sostenibles a largo plazo. La ecología del fuego es una ciencia en pleno crecimiento, por lo que será posible evaluar los regímenes del fuego en más ecosistemas, como los bosques de coníferas.

Conclusiones

El fuego tiene efectos sobre la regeneración de los bosques de coníferas a escala individual, poblacional, de comunidades y ecosistémico, de acuerdo con el régimen natural de fuegos. La modificación de estos puede alterar la dinámica de regeneración arbórea drásticamente; por tanto, es fundamental reconstruir y documentar los regímenes del fuego naturales y alterados por actividades humanas, para proponer estrategias de manejo forestal acordes con la dinámica natural de fuegos. En los bosques de coníferas tropicales montanos es necesario fortalecer la investigación sobre los regímenes de fuego y su relación con la regeneración arbórea y los disturbios antropogénicos, como el aprovechamiento maderable. Estos bosques ofrecen la oportunidad de comparar la dinámica natural de fuegos y su alteración con bosques de latitudes mayores. Por último, más allá de enfocar los esfuerzos en la prevención y combate de fuegos, es necesario considerar a este elemento como herramienta de manejo forestal para prevenir eventos catastróficos y la alteración de la regeneración arbórea.

Agradecimientos

El primer autor agradece el apoyo del Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca recibida durante sus estudios de doctorado. Ambos autores agradecen el apoyo financiero de parte de los proyectos SEP-CONACYT 2010-154434 "Efecto de las perturbaciones naturales y humanas en bosques de coníferas de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca: implicaciones para el manejo del fuego", y PAPIIT-UNAM IN209716 "Sinergia de disturbios naturales y humanos en bosques montanos del oriente de Michoacán". Investigación apoyada por el programa PASPA-DGAPA, UNAM. Agradecimiento especial a Maribel Arenas, Lina Urrea, Leonardo Martínez y Claudia Guerrero por sus sugerencias para el desarrollo de este trabajo.

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Recibido: 27 de Junio de 2018; Aprobado: 27 de Noviembre de 2018

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