Área de estudio

El área de estudio se localiza en la región suroeste del estado de Durango, México, concretamente, en los bosques del ejido Borbollones, Pueblo Nuevo (Figura 1), el cual se ubica en las coordenadas 23º 30’ y 24º 15’ LN, y 105º 15’ y 105º 45’ LO. El tipo de vegetación predominante corresponde a bosques mezclados con especies de los géneros Pinus y Quercus, principalmente. La altura sobre el nivel del mar varía de 1 400 a 3 000 m. El clima que prevalece es templado semifrío con un régimen de precipitación anual que fluctúa de 900 a 1 200 mm y una temperatura media anual que oscila de 8 °C en las partes más altas a 24 °C en las más bajas (^{García, 1981}).

Datos de estudio

Los datos provienen de 441 parcelas temporales de muestreo de forma circular de 0.10 ha, obtenidos en el 2012 mediante un diseño de muestreo aleatorio estratificado con fines de manejo forestal maderable, cubriendo una superficie de 2 339.89 ha divididas en 263 unidades de manejo (rodales). Con la información de todas las especies registradas en cada parcela se estimaron las variables de rodal siguientes: número de árboles por hectárea (N; árboles·ha^-1), área basal del rodal (G; m²·ha^-1), diámetro medio cuadrático (d_g; cm), altura dominante estimada como el promedio de los 100 árboles de mayor diámetro por hectárea (H_d; m) (^{Assmann, 1970}) y volumen rollo total árbol (V; m³·ha^-1). La composición de especies estimada fue 84 % para el género Pinus (P. ayacahuite Ehrenb., P. chihuahuana Schiede ex Schltdl. & Cham., P. cooperi Blanco, P. douglasiana Martínez, P. durangensis Martínez., P. engelmannii Carr., P. herrerae Martínez., P. leiophylla Schlecht. & Cham., P. lumholtzii B. L. Rob. & Fernald., P. michoacana Martínez., P. oocarpa Shiede. y P. teocote Schlecht. & Cham.); 8 % para el género Quercus (Q. candicans Neé, Q. crassifolia Ehrenb., Q. durifolia Seem., Q. eduardii Trel., Q. scytophylla Liebm., Q. obtusata Bonpl., Q. rugosa Neé, Q. sideroxila Humb. & Bonpl.); y 8 % para especies de los géneros Juniperus deppeana Steud., Cupressus lusitanica Mill. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. El Cuadro 1 muestra un resumen de los estadísticos principales de las variables involucradas en la construcción del DMD.

Ecuaciones utilizadas

La estructura básica de un DMD está compuesta por dos ecuaciones alométricas ajustadas a partir de datos reales, y un índice de espesura del rodal que suele emplearse para caracterizar los tratamientos silvícolas a realizar. La primera de las ecuaciones relaciona el diámetro del árbol medio con la densidad del rodal y un indicador de su productividad. La segunda ecuación predice el volumen de productividad del rodal en función de las variables que definen el volumen del árbol medio y la densidad. A su vez, las variables de los ejes del DMD están condicionadas por el índice de caracterización de la espesura elegido, lo que obliga a que la densidad sea representada en términos del número de árboles por hectárea. En este trabajo se utilizó el índice de Hart-Becking “IHB” (^{Wilson, 1946}), también conocido como índice de espaciamiento relativo, el cual se define como la razón (expresada en porcentaje) entre la distancia media de los árboles del rodal y la altura dominante. El IHB se emplea habitualmente para definir los límites superior e inferior de densidad, así como la necesidad, intensidad y frecuencia de los aclareos (^{Diéguez-Aranda et al., 2009}); además, es independiente de la edad del rodal (^{Long, 1985}) y puede ser adaptado para bosques regulares e irregulares (^{Gadow & Hui, 1999}), representando, por tanto, una buena herramienta silvícola para el manejo de la densidad en rodales mezclados (^{Barrio-Anta & Álvarez-González, 2005}).A partir de dos ejes de coordenadas que corresponden a la altura dominante (eje de las abscisas) y al número de árboles por hectárea (eje de las ordenadas) se representan las isolíneas de los valores del IHB y de las variables dependientes de las relaciones alométricas: una que relaciona el diámetro medio cuadrático con el número de árboles por hectárea y la altura dominante, y otra que relaciona el volumen del rodal con el número de árboles por hectárea, el diámetro medio cuadrático y la altura dominante como un indicador de la calidad de estación. Las expresiones de las ecuaciones empleadas en la construcción del DMD son las siguientes (despejando la densidad):

Estas relaciones tienen consistencia silvícola y biológica; es decir, el valor del diámetro medio cuadrático va a estar condicionado por los tratamientos silvícolas (que determina los residuales del número de árboles por hectárea) y por la calidad de estación (caracterizada por la altura dominante). Por otro lado, el volumen del rodal está directamente relacionado con el área basal (cuyo valor depende del número de árboles por hectárea y del diámetro medio cuadrático) y con la altura dominante del rodal.

Para el cálculo del IHB se ha empleado la distancia media entre árboles correspondiente a un rodal con una distribución a tresbolillo, que se adecua más al estado actual de las masas estudiadas (^{Castaño-Santamaría, Barrio-Anta, & Álvarez-Álvarez, 2013}). Teniendo en cuenta las ecuaciones anteriores, si se despeja N para cada una de ellas y se fijan valores distintos de IHB, d_g y V, se pueden obtener las expresiones que permiten calcular las isolíneas o trayectorias que posteriormente se sobreponen en un diagrama cartesiano con H_d en el eje de las abscisas y N en el eje de las ordenadas, con lo cual queda el diagrama definido.

El sistema alométrico definido por las ecuaciones 2 y 3 tiene al d_g como variable instrumental; es decir, el d_g es la variable dependiente de la ecuación 2, mientras que en la ecuación 3 es una variable independiente. Por lo anterior, ambas ecuaciones se ajustaron de manera simultánea para evitar la correlación de errores. El ajuste de los parámetros se realizó mediante mínimos cuadrados ordinarios no lineales (ONLS) usando el procedimiento ‘nlsLM’ del paquete minpack.lm (^{Elzhov, Mullen, Spiess, & Bolker, 2013}) en R (^{R Core Team, 2014}).

El establecimiento de la línea del autoaclareo o límite superior del DMD se considera de importancia significativa, dada su utilidad en la simulación de la mortalidad natural o el autoaclareo y la prescripción de los aclareos; si esta línea no se considera, existe alta probabilidad de mortalidad por competencia. La regresión cuantílica ofrece la posibilidad de obtener la línea de densidad máxima y crear distintas líneas en cuantiles para rodales que superan los valores observados dentro del diagrama. La línea de densidad máxima se ajustó por regresión cuantílica no lineal (^{Koenker, & Bassett, 1978}) con una ecuación potencial que relaciona el número de árboles por hectárea con la altura dominante:

donde, a ₁ y a ₂ son los parámetros por estimar mediante la minimización de la siguiente función:

El valor del cuantíl (τ) utilizado en el ajuste fue de 95 %; es decir, el límite superior de autoaclareo solo es superado por el 5 % de los rodales. Los parámetros a ₁ y a ₂ se estimaron mediante el uso de la función “nlrq” del módulo “quantreg” (^{Koenker, 2015}) del programa R (^{R Core Team, 2014}).

Evaluación de las relaciones alométricas

El análisis de la capacidad de ajuste de las relaciones alométricas se basó en las gráficas de los residuos y en los valores de los estadísticos coeficiente de determinación (R²) y raíz del error medio cuadrático (RMSE), cuyas expresiones matemáticas son las siguientes:

Relaciones alométricas

Los estimadores de los parámetros β _i de las ecuaciones 2 y 3 que definen el DMD (Cuadro 2) resultaron diferentes de cero con un nivel de significancia de 5 % (P < 0.05). El análisis de los residuales reveló que las ecuaciones de regresión no presentaron tendencias anómalas que hicieran suponer incumplimiento de las hipótesis de partida de normalidad, homogeneidad de varianza e independencia de los errores. Mediante el ajuste simultáneo de las ecuaciones 2 y 3, las variables independientes lograron explicar cerca de 87 % de la variabilidad observada de las variables dependientes, situación común para modelos estáticos de rodal (^{López-Sánchez & Rodríguez-Soalleiro, 2009}), logrando minimizar el valor de la raíz del error medio cuadrático a 2.3. Estos resultados son consistentes con los rangos observados en la base de datos y muestran una estimación correcta del d_g y V con la forma de las ecuaciones. La precisión en el ajuste de las ecuaciones 1 y 2 es aceptable al comparar los valores de R² con trabajos desarrollados para rodales regulares de una o dos especies (^{Barrio Anta & Álvarez González, 2005}; ^{Castedo-Dorado et al., 2009}; ^{Tewari & Álvarez-González, 2014}) y para rodales con mezcla de especies de los géneros Pinus, Quercus, Cupressus, Alnus y Juniperus (^{Corral-Rivas et al., 2015}).

Límite de densidad máxima

Los estimadores de los parámetros de la ecuación que determina la línea de autoaclareo (

) se obtuvieron en el ajuste de la regresión cuantílica con un intercepto de 52 304.1 y una pendiente de -1.4391 para el término independiente y exponente de la altura dominante (a₁ y a₂), respectivamente. Ambos estimadores fueron diferentes de cero (P < 0.05) y el valor de la pendiente de la línea de densidad máxima (-1.4391) fue muy cercano a la propuesta de Yoda “Ley de -3/2” (^{Yoda, Tatuo, Husato, & Kazuo, 1963}). Aunque esta relación puede variar por factores del sitio (especie, productividad, edad y tolerancia a la sombra), en este estudio fue muy consistente para la diversidad de especies y rango de densidad observado. En particular, este resultado apoya la conclusión presentada por ^{del Río, Montero, y Bravo (2001)} y ^{Comeau, White, Kerr, y Hale (2010)}, quienes afirman que la pendiente no siempre está cerca del valor teórico y que puede diferir significativamente entre composición de especies y calidad de sitio. Por tanto, la pendiente del modelo de autoaclareo se debe estimar con los datos para cada especie y región de estudio, ya que las poblaciones presentan una tasa de mortalidad distinta dependiendo de la densidad o de los hábitos de crecimiento (^{Santiago-García et al., 2013}). ^{Bi, Wan, y Turvey (2000)} y ^{Zhang, Bi, Gove, y Heath (2005)} indican que el ajuste de la línea de densidad máxima por mínimos cuadrados ordinarios es sensible a la selección de los datos y puede producir una línea con una pendiente inapropiada. En contraste, la regresión cuantílica resuelve el problema al minimizar una función asimétrica con la pérdida del error absoluto, enfocándose solo en los datos extremos (^{Bi, Bruskin, & Smith, 2002}).

Diagrama de manejo de la densidad

En la construcción del DMD, primeramente, se dibujó la línea de densidad máxima, utilizando la ecuación

. Posteriormente, se sobrepusieron las isolíneas de densidad (ecuación 1) que representan diferentes zonas de crecimiento sobre las que se evalúa el nivel de competencia de un rodal en particular. La mortalidad se presentó aproximadamente desde la isolínea que corresponde a 28 % del espacio de crecimiento relativo (IHB); al acercarse a 33 %, la mortalidad fue más evidente, debido al efecto de la competencia de los árboles por los recursos del sitio (Figura 2). Por otro lado, en el diagrama, el límite inferior de la zona de crecimiento constante, para aquellos rodales que tienen altura dominante entre 14 a 20 m, se puede considerar a partir de la isolínea que corresponde a 40 % del IHB. Estos resultados concuerdan con los diagramas desarrollados por ^{Corral-Rivas et al. (2015)} que definen el límite inferior de la zona de crecimiento libre entre 40 a 45 % y la densidad máxima (límite superior del autoaclareo) entre 25 a 30 % del IHB para los boques mezclados de Durango. En cambio, ^{Barrio-Anta y Álvarez-González (2005)} encontraron la línea de autoaclareo para rodales puros de Quercus robur L. a partir de 14 % del IHB y fijaron la isolínea de 36 % como límite inferior; los autores sugieren que la zona de crecimiento constante se encuentra entre 33 y 37 % de IHB, por tanto, este intervalo puede considerarse el nivel donde existe ocupación plena del sitio que, consecuentemente, es donde el crecimiento bruto del rodal se maximiza.

La Figura 2 ilustra un caso de estudio para el uso del DMD en un esquema de manejo, cuyo objetivo es la producción de madera para asierre al final del turno. En general, cualquier programa de manejo de la densidad en el diagrama se centra en maximizar la producción en volumen del rodal; por tanto, las opciones para el manejo de la densidad pueden ser representadas gráficamente a partir del eje de ordenadas (asumiendo que no existe mortalidad natural). La reducción de la densidad por los aclareos no causa efecto en la evolución de la altura dominante (eje de abscisas), por tanto, la velocidad con la que la masa se desplaza (edad de la altura dominante), a través del eje de abscisas, depende de la calidad de sitio o del crecimiento (^{Reineke, 1933}). La producción total del rodal se puede obtener directamente de cualquier punto del diagrama a partir de las isolíneas que representan el volumen total. El volumen de la masa extraído, que deriva de las distintas intervenciones en forma de aclareos, se puede estimar como la diferencia entre los volúmenes antes y después de la intervención. La suma de estos volúmenes a lo largo del turno puede dar lugar a la estimación de la producción total bajo un régimen determinado de manejo silvícola.

En la Figura 2 se muestra un esquema de intervenciones silvícolas (recorridos entre los puntos A-B, C-D y E-F) en un rodal en particular que tendrá como objetivo la obtención de madera para asierre en la cosecha final (punto G del diagrama), el cual está definido por una altura dominante cercana a 20 m y un diámetro medio cuadrático de 20 cm, que dará un volumen promedio de 180 m³·ha^-1. El esquema consiste en tres intervenciones (la primera corresponde a un aclareo comercial) dispuestas en el tiempo mediante el criterio biológico de crecimiento en altura dominante de más de cinco años (recorridos entre los puntos B-C, D-E, F-G), valor razonable para especies que crecen en buenas condiciones de sitio; para alcanzar el objetivo final (punto G), el esquema se presenta en una línea en forma de escalera (línea punteada). Los segmentos verticales representan las cortas de aclareo, mientras que los horizontales reflejan los intervalos entre los aclareos en un ciclo de corta de 10 años, asumiendo que después del aclareo no existirá mortalidad por competencia entre los individuos; sin embargo, se deberá tomar en cuenta que siempre existe la mortalidad por plagas, enfermedades o factores meteorológicos, lo cual no está considerado en el DMD. Dado que en el diagrama no figura la variable tiempo para definir el intervalo entre cortas, la altura dominante para el ciclo de corta se estimó utilizando la ecuación desarrollada por ^{Corral-Rivas, Álvarez-González, Ruíz-González, y Gadow (2004)}; además, se consideró el número de tratamientos silvícolas aplicados a las masas regulares para un periodo de rotación de 60 años. De acuerdo con el diagrama, la primera intervención (punto B) se deberá realizar cuando el rodal alcance un diámetro medio cuadrático de 11 cm y 1 200 árboles·ha^-1 con un IHB de 25 % que, en promedio, representa un volumen de 117 m³·ha^-1. Los segmentos de las cortas intermedias fueron representados paralelos al eje de ordenadas bajo el supuesto de que los aclareos por lo bajo no afectan la altura dominante del rodal (^{López-Sánchez & Rodríguez-Soalleiro, 2009}). En cuanto a la producción, esta puede ser obtenida en cualquier punto del diagrama utilizando las isolíneas de volumen del rodal. También es posible estimar el volumen de madera, según el destino industrial, a partir de las ecuaciones de volumen comercial ajustadas para las principales especies del área de estudio (^{Pérez-Cruzado, Merino, & Rodríguez-Soalleiro, 2011}). La interpretación del programa de aclareos se puede apreciar con mayor detalle en el Cuadro 3.