Área de estudio

El Sistema Lagunar de Mandinga se compone de tres cuerpos de agua principales: Laguna Larga, Laguna Redonda y Laguna Grande de Mandinga, todas interconectadas por esteros; Laguna Grande es la más alejada del mar. El sistema lagunar se ubica en la planicie costera oriental de México en la parte centro del estado de Veracruz, entre los paralelos 19° 00’ - 19° 06´ LN y los meridianos 96° 02´ - 96° 06´ LO (Figura 1). El clima predominante es Aw₂(w) cálido subhúmedo. La precipitación en la temporada de lluvias es de 1 400 a 1 700 mm y en secas de 125 a 200 mm. La temperatura en época de secas se encuentra entre 18 y 27 °C y en época de lluvias entre 22.5 y 33 °C. La temperatura media anual es mayor de 22 °C y la temperatura del mes más frío es mayor de 18 °C (^{García, 1990}). El tipo de vegetación más abundante es el manglar que se encuentra en el margen de la laguna, así como en las islas propiciadas (artificiales) dentro de esta. La superficie ocupada por el manglar es de 428 ha aproximadamente. Los tipos de suelos que predominan son el Vertisol (70 %), Regosol (15.2 %) y Gleysol (14.8 %) (^{Instituto Nacional de investigaciones Forestales y Agropecuarias [INIFAP]} & ^{Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [CONABIO], 1995}).

Figura 1 Ubicación de la zona de estudio. Transectos realizados en la Laguna Grande de Mandinga en estado de Veracruz, México. 

Caracterización de la vegetación

La estructura de la vegetación se describió con base en los valores de frecuencia, abundancia y dominancia de cada una de las especies arbóreas, los cuales se obtuvieron con el método de cuadrantes centrados en un punto (^{Cottam & Curtis, 1956}), modificado para manglares por ^{Cintrón y Schaeffer-Novelli (1983)}. Este método no involucra el uso de un área específica (parcelas de muestreo) y considera solo la distancia entre árboles, lo cual es una ventaja al estudiar zonas con acceso difícil, pues simplifica el trabajo en campo sin afectar la confiabilidad de los resultados (^{Agráz, Noriega, López, Flores, & Jiménez, 2006}; ^{Mitchell, 2007}). Se tuvieron 13 puntos aleatorios sobre transectos de 25 a 250 m de longitud, dependiendo del tamaño de la franja del manglar, de los cuales 11 fueron ubicados alrededor de la laguna y dos más en islas artificiales dentro de ella (Figura 1); en total se tuvieron 156 puntos de muestreo.

Los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2.5 cm se tomaron como referencia. Para cada árbol, se registró la especie a la que pertenecían, la distancia al punto central, la distancia a la laguna, la altura y el DAP; en R. mangle, el DAP se midió 30 cm arriba de las raíces zancudas. La altura de los árboles se obtuvo utilizando una pistola Haga. A partir del valor relativo de las variables estructurales (frecuencia, abundancia y dominancia) se calculó el valor de importancia relativa (^{Agráz et al., 2006}).

Diagnóstico de los bienes y servicios

Para describir la dependencia de las poblaciones al manglar de Mandinga y los factores que afectan al ecosistema, se realizaron entrevistas abiertas a 20 pescadores con edad entre 55 y 75 años, procedentes de las comunidades circundantes a la laguna. Con la información recabada se identificaron los bienes y servicios ambientales más relevantes para los pobladores de acuerdo con la preferencia declarada (^{Romo-Lozano, López-Upton, Vargas-Hernández, & Ávila-Angulo, 2017}). La información se homologó con la nomenclatura propuesta por ^{Sanjurjo y Welsh (2005)}, para el método de valor económico total.

Caracterización de la vegetación

El bosque de mangle de la Laguna de Mandinga presenta una superficie de 460 ha (^{Moreno et al., 2002}). El estrato arbóreo está compuesto por A. germinans, L. racemosa y R. mangle, acompañados de abundantes bromeliáceas epífitas como Tillandsia fasciculata Sw. y T. polystachia (L.) L. Como elementos escasos dentro del manglar se encuentran Pachira aquatica Aubl. y Annona glabra L., árboles que se desarrollan en las zonas de menor salinidad del humedal, además de varias especies de Cyperus L. El estrato herbáceo es limitado, debido a las condiciones de inundación y alta salinidad; sin embargo, se desarrollan algunos individuos de Batis maritima L., del helecho Acrostichum aureum L., siendo este más abundante en zonas perturbadas (claros), y de Cynodon dactylon (L.) Pers. en la periferia del manglar. A su vez, en las porciones más someras y abiertas, el estrato herbáceo es más abundante y está compuesto por B. maritima, C. dactylon, Distichlis spicata (L.) Greene y Portulaca pilosa L., como elementos representativos.

Se registraron tres asociaciones en el manglar: a) de borde, dominado en el estrato arbóreo por R. mangle y A. germinans; b) de cuenca o interno, dominado por A. germinans y L. racemosa; y c) de isla, con la presencia de R. mangle, A. germinans y L. racemosa. Estas especies se encuentran zonificadas en un gradiente dado por el nivel de inundación o de salinidad, donde cada una se distribuye en su óptimo fisiológico: R. mangle tiene mayor contacto con agua, A. germinans soporta inundaciones periódicas y L. racemosa se ubica en tierra firme (Figura 2). Por otro lado, la zonación es un proceso multifactorial que no se puede atribuir exclusivamente a la respuesta fisiológica, a la inundación o la salinidad; por lo contrario, podría ser una consecuencia conjunta aunada a la morfología de las plántulas, donde las que tienen hipocótilo más largo pueden establecerse en aguas más profundas (^{López-Portillo & Ezcurra, 2002}).

Figura 2 Perfil fisonómico general del manglar de la Laguna de Mandinga en Veracruz. 

La densidad del manglar de Mandinga fue de 721 árboles·ha^-1; A. germinans fue la especie más abundante con 384 árboles·ha^-1 (46.9 %), seguido por R. mangle con 170 árboles·ha^-1 (26.7 %) y 167 árboles·ha^-1 de L. racemosa (26.5 %). La densidad es baja en comparación con otras zonas del país, pues se han registrado densidades mayores en las lagunas de Cuyutlán (^{Téllez & Valdez, 2010}) y Juluápan (^{Jiménez & González, 1996}), ambas en el estado de Colima, y en los Pantanos de Centla, Tabasco (^{Corella et al., 2001}), donde contrario a lo registrado en Mandinga, la especie más abundante y dominante, con respecto al área basal, fue R. mangle.

A pesar de la baja densidad de individuos del manglar de Mandinga, el área basal de las especies por hectárea es mayor que la reportada en la Laguna de Juluápan (^{Jiménez & González, 1996}). La especie A. germinans tuvo el valor más elevado con 14.4 m²·ha^-1 seguida de L. racemosa y R. mangle con 2.3 m²·ha^-1 y 1.5 m²·ha^-1, respectivamente. La relación existente entre el área basal y la baja densidad es un indicativo de la vegetación en un estadio maduro (^{Turner & Corlett, 1996}), pues el área de los tallos es el reflejo de una mayor cobertura en el dosel, lo cual regula y disminuye el desarrollo de nuevos individuos y árboles jóvenes; por ende, se registraron densidades menores.

En cuanto a la estructura vertical, la altura promedio del dosel fue 7.7 ± 3.2 m, con un estrato superior entre 12 y 15 m de altura, siendo A. germinans la especie emergente. El estrato medio y de mayor densidad está compuesto por A. germinans y L. racemosa con una altura entre 7 y 10 m y el estrato bajo está representado principalmente por R. mangle con alturas menores de 5 m.

De acuerdo con el Cuadro 1, la especie con valor de importancia relativa más alto fue A. germinans, reduciendo su incidencia hacia los extremos; es decir, en el borde de la laguna y hacia tierra firme. Esto se debe a que A. germinans es la especie más frecuente en la comunidad y con mayor densidad, pues la zona inundable, transición entre la tierra firme y el borde de la laguna, es la de mayor superficie. A su vez, L. racemosa es la más afectada en pérdida de cobertura vegetal por encontrarse en el borde hacia tierra firme, aunado a que la franja entre el agua y tierra firme, donde habita preferentemente R. mangle, es muy delgada. Esto difiere de lo descrito en otras zonas del país, donde la especie dominante es R. mangle o L. racemosa, pero no A. germinans (^{Corella et al., 2001}; ^{Téllez & Valdez, 2010}; ^{Zaldívar, Herrera, Coronado, & Alonzo, 2004}). Debido a que las especies de mangle se encuentran regionalizadas por ciertos niveles de inundación y salinidad, la densidad de cada una de ellas está relacionada con el espacio topográfico/hidrológico (geomorfológico) disponible para su desarrollo (^{Hernández-Trejo et al., 2006}).

Las islas ubicadas en Laguna Grande de Mandinga son propiciadas; el sustrato utilizado es una combinación de conchas de ostiones (apiladas para servir de base a nuevos ostiones), principalmente, y azolve de los lodos, producto de los dragados por la apertura de canales para las embarcaciones. Esto ha funcionado como un caso exitoso de restauración para el manglar de Mandinga. Dichas islas fueron generadas cerca del manglar de borde hace 30 años, aproximadamente, en la parte noreste-sureste y noroeste-oeste de la laguna. La asociación vegetal corresponde a manglar de isla en donde conviven las tres especies en cuestión.

La apertura de un nuevo espacio dentro de la laguna implica la colonización rápida y la competencia de las especies de mangle, ya que la sucesión ecológica de los manglares está determinada por una relación de tolerancia; las especies que soportan el alto grado de salinidad y la inundación son las que se establecen y distribuyen de acuerdo con el límite de resistencia a los factores ambientales. Por consiguiente, no existe una sucesión de tipo relevo florístico, pues los mangles son árboles pioneros y, a la vez, componentes de la vegetación madura en estos ecosistemas (^{Febles, Novelo, & Batllori, 2009}; ^{Sánchez-Páez et al., 2000}).

Diagnóstico de los bienes y servicios

Los usos directos (extractivos y no extractivos) e indirectos del bosque de mangle en la Laguna Grande de Mandinga fueron identificados. Entre los usos extractivos se encuentra el autoconsumo de madera de A. germinans y L. racemosa utilizada para leña y cercas; construcción de herramientas y viviendas; infraestructura turística (muelles); y elaboración de trampas (tapos) para pesca de camarón. La madera no se comercializa y no hay manejo silvícola. Con respecto a R. mangle, sus órganos se utilizan con fines medicinales. En cuanto a los beneficios no extractivos, los habitantes afiliados a la cooperativa de lancheros de la Laguna de Mandinga realizan recorridos ecoturísticos, en los cuales se brinda información sobre la importancia ecológica y económica del ecosistema y se muestran manglar de borde y de isla, aves y técnicas de pesca.

Entre los beneficios indirectos; es decir, bienes y servicios que se obtienen a través de las funciones del ecosistema (^{Sanjurjo & Welsh, 2005}), uno de los más notables es la pesquería para autoconsumo de los pobladores y venta al sector turístico. Esta actividad semicontrolada se realiza exclusivamente por la cooperativa de pescadores, durante todo el año, principalmente de junio a octubre con excepción de los meses de veda que van de mayo a julio para el caso del camarón cristal (Penaeus sp.), jaiba (Callinectes similis Williams) y ostión (Crassostrea virginica [Gmelin]). El róbalo (Centropomus parallelus Poey) solo entra en veda durante 15 días en mayo, en el periodo de reproducción. Además de estas especies también se pescan mojarra (Diplodus sp.), lebrancha (Mugil sp.) y bagre (Bagre sp.).

Los servicios ambientales también son valores indirectos de gran relevancia; sin embargo, en la actualidad, no se puede reconocer un mercado completamente formado. Con respecto a dichos servicios se ha determinado que el contenido de carbono en los suelos con mangle es mayor que en los suelos de otros tipos de vegetación, liberando así menos carbono que el resto de los ecosistemas forestales (^{Moreno, Guerrero, Gutiérrez, Ortiz, & Palma, 2002}; ^{Valdés et al., 2011}). Por otra parte, en el filtrado de aguas residuales, el manglar tiene la capacidad de disminuir la carga de materia orgánica, la cual utiliza en sus procesos naturales; además, remueve contaminantes y promueve el movimiento de nutrientes (^{Foroughbakhch, Céspedes, Alvarado, Núñez, & Badii, 2004}). El manglar también controla la erosión del suelo y funciona como barrera protectora de las costas o poblaciones reduciendo la velocidad del viento y mareas en el caso de huracanes y nortes (^{Sanjurjo & Welsh, 2005}). Aunado a esto, los manglares son zonas de alimentación, refugio, reproducción y anidación de gran número de especies animales, tanto acuáticas como terrestres (^{Sanjurjo & Welsh, 2005}).

El Cuadro 2 contiene los factores de disturbio en el manglar de Mandinga. A pesar de que el Sistema Lagunar Mandinga es una fuente de riqueza y bienestar para la sociedad, el manglar se encuentra bajo disturbio constante por actividades intensivas y extractivas como la pesquería, camaronicultura, turismo y ganadería, aparentemente con mayores ganancias, dejando de lado el potencial como proveedor de bienes y servicios indirectos (^{Moreno et al., 2002}). El disturbio constante que asola al manglar de Mandinga se debe básicamente a las actividades económicas fuera de un esquema de ordenamiento territorial, tales como: asentamientos humanos, turísticas, hoteleras, industriales, petroleras y pesqueras (^{Botello, 2005}; ^{Guzmán, Villanueva, & Botello, 2005}; ^{Olguín, Hernández, & Sánchez, 2007}; ^{Ponce & Botello, 2005}). Dichas actividades provocan daños severos tanto en la vegetación como en el ecosistema lagunar, principalmente por efecto de la degradación de las dunas de arena, el azolve, la descarga de aguas residuales y la alteración del flujo de agua.

La franja de vegetación arbórea va de 30 a 400 m del cuerpo costero hacia tierra firme y corresponde exclusivamente al manglar, ya que la transición a selva mediana subcaducifolia fue eliminada en su totalidad, debido al cambio de uso de suelo por agricultura y la ganadería intensiva. La especie más afectada ha sido L. racemosa por desarrollarse en la zona más externa del manglar.