Introducción

Jatropha curcas L., originaria de México y Centroamérica, pertenece a la familia Euforbiaceae y presenta amplia adaptación a diferentes condiciones edáficas y ambientales (^{Kumar & Sharma, 2008}). La especie se conoce como piñón o piñoncillo y su fruto es una drupa oval. Las semillas son usadas para la elaboración de alimentos mexicanos como tamales, atole y mole (^{Martínez, Siddhuraju, Francis, Dávila, & Becker, 2006}).

En México, las plantas comestibles de esta especie se encuentran principalmente en los estados de Puebla y Veracruz (^{Martínez, Martínez, Makkar, Francis, & Becker, 2010}); se distinguen por carecer de ésteres de forbol, el cual es un alcaloide presente en las semillas de J. curcas no aptas para consumo humano (^{Pabón & Hernández-Rodríguez, 2012}).

El material vegetativo de J. curcas para cultivo es demandado. La especie se utiliza como cerca viva y sus hojas como alimento para ganado (^{Toral et al., 2008}), mientras que las semillas (54 %), debido a su contenido alto de aceite, se usan para generar biodiesel (^{Shah, Sharma, & Gupta, 2004}).

Jatropha curcas, no apta para consumo humano, se ha propagado in vitro (^{Jha, Mukherjee, & Datta, 2007}), por estacas (^{Noor-Camellia, Thohirah, Abdullah, & Mohd-Khidir, 2009}) y semillas (^{Díaz-Chuquizuta, Valdés-Rodríguez, & Tello-Salas, 2017}); sin embargo, existe poca información sobre la propagación vegetativa de la especie para consumo humano. Al respecto, ^{Enciso y Castillo (2010)} recomiendan emplear estacas de material joven. ^{Kochhar, Singh, y Kochhar (2008)} indican que la edad del tejido, época de recolección, composición bioquímica, posición de la estaca en la planta madre y presencia de hojas y yemas influyen en la respuesta al enraizamiento. Estudios previos han mostrado la capacidad de enraizamiento de estacas obtenidas en diferentes posiciones de la misma rama, y la importancia de los carbohidratos (^{Swamy, Puri, & Singh, 2002}) y hormonas vegetales (^{Kochhar et al., 2008}), para la desdiferenciación de células en la formación de raíces.

La propagación vegetativa de J. curcas apta para consumo humano produce individuos uniformes, lo cual facilitaría su manejo agronómico. Un método de propagación de empleo fácil para los productores sería ventajoso en regiones donde se comercializan o se consumen semillas de J. curcas en platillos regionales.

El objetivo del presente estudio fue probar un método de propagación vegetativo de J. curcas, plantada en campo, cuyas semillas son consumidas por humanos.

Materiales y métodos

Material vegetal

Diez plantas de J. curcas con 2 m de altura, para consumo humano, se seleccionaron al azar de un huerto de 900 plantas, el cual fue establecido con semilla desde hace 28 años en el CEPROBI. El origen de las semillas fue Tionoxtla, Guerrero, México.

Las ramas de los árboles seleccionados se clasificaron en primarias (basales), secundarias (procedentes de las primarias) y terciarias (ramas originadas de las secundarias) (Figura 1). Las estacas se obtuvieron de las ramas secundarias y terciarias, a una altura entre 130 y 160 cm del suelo, por ser las más abundantes en el campo. Ambos grupos de estacas presentaron corteza lisa o exfoliante que de manera natural ocurre en plantas de J. curcas (^{Tavecchio, Reinoso, Ruffini-Castiglione, Spanò, & Pedranzani, 2016}). Después del corte, una porción basal de las estacas (10 cm) se sumergió en agua durante 5 min y se colocaron de manera horizontal sobre una manta bajo sombra por 24 h. Posteriormente, las estacas se amarraron y se colocaron verticalmente sobre la manta, donde permanecieron por 15 días mientras se preparaba el terreno para el establecimiento.

Figura 1 Ramas secundarias y terciarias de Jatropha curcas utilizadas para su propagación en campo. 

El tamaño de las estacas propagadas fue de 55 ± 5 cm de longitud y se dividieron según el diámetro de su base, por frecuencias, en cinco grupos; las menos gruesas (1.6 a 2.0 cm) provinieron de ramas terciarias, y las más gruesas (3.6 a 4.0 cm), de ramas secundarias.

Resultados y discusión

El ACD se utilizó con el fin de diferenciar los cinco grupos de estacas, generados de acuerdo con sus diámetros basales, con respecto a las relaciones lineales de las cinco variables estudiadas (^{Cruz-Castillo et al., 1994}). Cuatro funciones canónicas discriminantes (FCDs) se obtuvieron a partir de los datos de las cinco variables de estudio en los cinco grupos de estacas. La primera función, mostrada en el Cuadro 1, se utilizó para interpretar los resultados, debido a su significancia estadística (P ≤ 0.05) y porque explicó 89 % de la variación existente entre los cinco grupos de estacas.

En los coeficientes canónicos estandarizados de la FCD1 (Cuadro 1), la presencia de corteza exfoliante, número de ramas y altura alcanzaron los valores absolutos más altos. Los valores de estos coeficientes indicaron que la discriminación entre los cinco grupos de estacas estuvo influenciada, principalmente, por esas tres variables. Asimismo, de forma individual, los coeficientes de correlación de dichas variables mostraron mayor asociación con la FCD1 en comparación con el resto (Cuadro 1).

Acorde con el Cuadro 2, el grupo de estacas con mayor diámetro (3.6 a 4.0 cm) presentó mayor crecimiento vegetativo en el campo y se diferenció significativamente (P ≤ 0.05) de los otros grupos. Las estacas tuvieron altura de 104.2 cm, en promedio, y tres ramas por planta con presencia de corteza exfoliante.

Por otra parte, en el Cuadro 3 se observa que, en general, las ramas secundarias tuvieron mayor concentración de carbohidratos que las terciarias. El contenido fue mayor en las estacas de crecimiento secundario recolectadas en el mes de marzo.

Un crecimiento inicial superior se asocia con una alta concentración de carbohidratos en otras especies (^{Swamy et al., 2002}). Los efectos de la corteza exfoliante sobre la velocidad del crecimiento inicial de las plantas de J. curcas no se ha estudiado. De acuerdo con ^{Tavecchio et al. (2016)}, la exfoliación de la corteza de J. curcas se relaciona con su capacidad para crecer en ambientes con baja humedad; de este modo, los individuos de J. curcas exfoliados y propagados vegetativamente presentarían menor deshidratación. En futuros estudios, individuos de diámetros similares con o sin corteza exfoliante deben compararse para evaluar su capacidad de enraizamiento.

Las estacas con diámetros basales entre 1.6 y 3.0 cm presentaron crecimiento inicial menos vigoroso en el campo. Estas solo alcanzaron 59.9 cm de altura, desarrollaron dos ramas y no tuvieron corteza exfoliante. Las estacas con 1.6 a 1.9 cm tuvieron una mortalidad de 17 %, reducida capacidad para emitir ramas y menor concentración de carbohidratos. El resto de las estacas no murieron y no alcanzaron el crecimiento de los individuos con diámetros de 3.6 a 4.0 cm.

El desarrollo vegetativo de J. curcas es primordial para su enraizamiento, ya que primero se forman los tallos y luego las raíces (^{Kochhar, Kochhar, Singh, Katiyar, & Pushpangadan, 2005}). Por tanto, un crecimiento vegetativo temprano y adecuado mejorará la producción inicial de raíces (^{Jimu, Nyakudya, & Katsvanga, 2009}). Las yemas laterales basales del grupo de estacas con diámetro de 3.6 a 4.0 cm mostraron engrosamiento de tejido en abril (20 días después de establecidas en el campo), diferenciándose posteriormente en ramas con hojas. En dicho mes, las hojas aparecieron de color verde, con crecimiento lento a diferencia de las yemas que se desarrollaron de la parte media hacia arriba. Los individuos con diámetros de 3.6 a 4.0 cm evidenciaron crecimiento rápido; los primordios foliares mostraron una coloración rojiza y desarrollaron ramas largas y follaje abundante. La propagación de J. curcas por estacas podría estar relacionada con la época de recolección y, debido a las diferencias en las concentraciones de carbohidratos registradas (Cuadro 3), por la posición de estas en la planta madre. La aplicación de auxinas en estacas con diámetros menores podría ayudar a mejorar el crecimiento de sus raíces como ha sucedido con individuos de J. curcas para producir biodiesel (^{Kochhar et al., 2005}, ²⁰⁰⁸).

La propagación vegetativa de J. curcas para consumo humano se ha llevado a cabo in vitro (^{Sujatha, Makkar, & Becker, 2005}), en invernadero (^{Enciso & Castillo, 2010}) y en bolsas plásticas previo a su establecimiento en el campo (^{Teniente et al., 2011}). En el presente estudio se propagaron estacas de J. curcas, vegetativamente, que fueron establecidas directamente en el campo, lo cual es ventajoso para el productor que no tiene acceso a la propagación in vitro o al uso de un invernadero para su clonación. Asimismo, no se requirieron bolsas plásticas para su propagación que, en algunos sistemas de producción agrícola, contaminan el ambiente. Tampoco se aplicaron biorreguladores del crecimiento para promover enraizamiento.

Conclusiones

En la selección de estacas para propagar J. curcas para consumo humano, las estacas secundarias con diámetros entre 3 y 4 cm, con corteza exfoliante, provenientes de árboles en plenitud de producción y con mayor concentración de carbohidratos totales presentarán mayor velocidad de crecimiento vegetativo, lo cual asegurará el establecimiento inicial en campo. Con este método de propagación no es necesario aplicar auxinas para promover enraizamiento ni emplear invernadero; tampoco es necesaria la plantación en bolsas de polietileno, antes de su establecimiento.