Introducción

El género de ratas de bosque nublado Nephelomys^{Weksler , Percequillo y Voss 2006} (Rodentia: Cricetidae) se distribuye en la cordillera de los Andes y en Centroamérica (900-3500 m) desde Bolivia hasta Costa Rica, incluyendo la costa en Venezuela (^{Percequillo 2003}, ²⁰¹⁵; ^{Weksler et al. 2006}; ^{Prado y Percequillo 2013}). Las especies de Nephelomys habitan diferentes ecosistemas desde bosques de montaña, bosques enanos, subpáramo, laderas secas occidentales y valles áridos (^{Rivas 1997}; ^{Musser et al. 1998}; ^{Weksler et al. 2006}; ^{Percequillo 2015}). El género está representado por 13 especies (^{Weksler et al. 2006}), cuatro de ellas presentes en Ecuador, de las cuales dos son endémicas (^{Prado y Percequillo 2013}; ^{Percequillo 2015}): N. nimbosus (^{Anthony 1926}) y N. moerex (Thomas 1914). La rata de bosque nublado de oriente N. nimbosus es conocida solamente de cuatro localidades a lo largo de la vertiente oriental de los Andes, en la provincia de Napo (Baeza, Chaco-río Oyacachi) y Tungurahua (San Antonio y San Francisco; ^{Anthony 1926}; ^{Prado y Percequillo 2013}; ^{Percequillo 2015}). A través de su distribución, es parapátrica con N. auriventer (Thomas 1899) reemplazándola en zonas de altitud sobre los 2,000 m; sin embargo, los datos de ecología e historia natural son desconocidos (^{Percequillo 2015}).

En el presente trabajo se reporta una nueva localidad para Nephelomys nimbosus, que implica además de la ampliación de la distribución previamente conocida, la primera referencia para la provincia de Zamora Chinchipe en el suroriente de Ecuador. Se presenta las principales características morfológicas del ejemplar y se añaden algunos caracteres craneales adicionales a la descripción original. Los datos de ampliación de intervalo de distribución y los nuevos caracteres descritos pueden ser de gran utilidad para futuros estudios taxonómicos, filogenéticos y ecológicos, asimismo, aportar información para proteger a esta especie endémica y poco conocida de Ecuador.

La identidad taxonómica de un individuo de Oryzomys sp ., colectado en 6 de julio del 2003 en Tapichalaca (-4.4920° S, -79.1297° W, 2,600 m), Reserva Biológica Tapichalaca, parroquia Valladolid, cantón Palanda, provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador, fue revisada en detalle usando las claves y descripciones en ^{Percequillo (2003}, ²⁰¹⁵). Además se comparó con todas las especies de Nephelomys presentes en Ecuador (Apéndice 1) y se determinó que corresponde a la rata de bosque nublado de oriente, Nephelomys nimbosus. El espécimen fue atrapado por accidente en una red de neblina (para aves nocturnas) la cual se encontraba a nivel del suelo, con la última bolsa tocando ampliamente el suelo; este ejemplar se encuentra depositado en la División de Mastozoología del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (DMMECN), del cual se conserva la piel y el esqueleto. El área de colección corresponde al piso zoogeográfico Templado (^{Albuja et al. 2012}) y a la formación vegetal Bosque siempre verde montano, del sur de la Cordillera Oriental de los Andes (^{Báez et al. 2013}). El ejemplar fue colectado en un sendero al interior del bosque, en el que se evidenció gran cantidad de musgos, líquenes, epífitas, predominando mayormente las especies de bromelias; el sotobosque se encontraba compuesto por intermitencias de Bambú (Chusquea sp .) y combinaciones de carrizos. La altura aproximada del dosel fue de 8 a 12 metros, en una ladera semi-inclinada de 45 grados con caída a la parte oriental.

Las medidas craneales fueron tomadas con un calibrador digital con una precisión ± 0.1 y se expresan en milímetros (mm). Las medidas y características craneales se anotan como lo sugiere ^{Musser et al. (1998}) y ^{Voss (2003}). Para la coloración seguimos la terminología de colores de ^{Encycolorpedia (2015)}.

Las principales medidas corporales y craneanas de Nephelomys nimbosus (Tabla 1) están dentro del intervalo conocido para la especie (^{Anthony 1926}; ^{Percequillo 2003}, 2015; ^{Weksler et al. 2006}). El individuo (DMMECN 1083, hembra adulta) presenta las siguientes características morfológicas que lo diferencia de su congénere más similar N. auriventer (incluido las características representativas en paréntesis): tamaño mediano, pelaje marrón rojizo-oscuro (Figura 1A; marrón oscuro, Figura 1B), pelos de cubierta son largos, de 11-13 mm (9-11 mm); pelos bicoloreados, todos con base gris y extremo rojizo-oscuro (extremo amarillento); región ventral grisáceo-blanquecino con tonalidades amarillentas (Figura 1C; amarillo miel, Figura 1D); garganta con un pequeño parche de pelos blancos hasta su base (parche color miel); vibrisas mistaciales delgadas y largas, sobrepasan el hombro cuando se las inclina hacia atrás, dos vibrisas supraoculares y una genal, siendo ambas mucho más delgadas y cortas que las mistaciales. La cola es 108 % más larga que el cuerpo (119 %); escamosa, recubierta de pequeños pelos y de coloración uniforme (levemente bicolor); los pelos a lo largo del eje se extienden de 1.5 a 2 hileras de escamas (1.5 a 2.5); un centímetro cubre de 20 a 22 filas de la cola (17 - 19). Cuatro pares de mamas: un par axial, un par pos-axial, un par abdominal y un inguinal. Según ^{Anthony (1926)}, ^{Percequillo (2003}, ²⁰¹⁵) y observaciones propias, los rasgos craneanos más sobresalientes de N. nimbosus que lo diferencian de N. auriventer son: rostro delgado y de aspecto delicado (ancho y robusto); la parte anterior del hueso nasal es recta (en forma de pirámide truncada); crestas supraorbitales no desarrolladas (ligeramente desarrolladas); fosa mesopterigoidea presenta una forma rectangular con las esquinas del borde anterior redondeadas (más ancha y redondeada en la parte anterior); el foramen incisivo es corto y más ancho en la parte media (largo, ancho en la parte posterior). En cuanto a la mandíbula, la distancia entre el proceso del cóndilo y el proceso coronoideo es más corta en comparación con N. auriventer; foramen mentoniano pequeño (grande); foramen mandibular pequeño y poco visible (grande y distintivo), la muesca sigmoidea es corta y redondeada (larga y alargada), ver Figura 2.

Tabla 1 Principales medidas externas y craneales del ejemplar de Nephelomys nimbosus (DMMECN 1083, hembra adulta) reportado en esta nota. *^{Anthony (1926}); ^{Percequillo (2003}) holotipo, macho.  

Figura 1 Vista dorsal (A) y ventral (C) de una hembra adulta de Nephelomys nimbosus (DMMECN 1083); longitud cabeza-cuerpo = 142 mm. Vista dorsal (B) y ventral (D) de una hembra adulta de N. auriventer (MEPN 12214); longitud cabeza-cuerpo = 151 mm (Fotografías: J. Brito). 

Figura 2 Vista dorsal y ventral de cráneos y mandíbulas de una hembra adulta de N. nimbosus (DMMECN 1083; columna derecha) y una hembra adulta de N. auriventer (DMMECN 3797 columna izquierda). Barra = 10 mm (Fotografías: J. Brito). 

En Ecuador, la distribución de N. nimbosus estaba restringida únicamente a cuatro localidades entre las provincias de Napo y Tungurahua (^{Anthony 1926}; ^{Prado y Percequillo 2013}). El ejemplar aquí registrado permite ampliar la distribución de la especie para el suroriente del Ecuador en 350 km aproximadamente y da a conocer una quinta localidad (Figura 3). ^{Percequillo (2015)} menciona que N. nimbosus es parapátrica con N. auriventer, siendo la primera quien reemplaza a la segunda a elevaciones sobre los 2,000 m. No obstante, una revisión de especímenes reveló un ejemplar de N. auriventer (DMMECN 1824, macho adulto), proveniente del río Muyo, provincia de Tungurahua colectado a 2,950 m; posiblemente las dos especies se presentan en simpatría, sin embargo no se dispone de información donde las dos especies han sido colectadas en el mismo sitio, colecciones futuras ayudarán a comprender la situación distribucional de éstas especies.

Figura 3 Localidades de registro de Nephelomys nimbosus en Ecuador. Círculos negros: registro de literatura, 1 = San Antonio, 2 = San Francisco; 3 = Baeza, 4 = Chaco; Estrella = nuevo registro, Tapichalaca. 

El escaso conocimiento distribucional de varias especies de pequeños mamíferos no voladores en el suroriente de Ecuador, dificulta la correcta identificación e impide la elaboración de planes de acción para conservación; aunque se han realizado en los últimos años numerosos levantamientos de información, solo algunos han sido debidamente publicados (e. g. ^{Moreno y Albuja 2005}, ²⁰¹²; ^{Haynie et al. 2006}; ^{Lee et al. 2011}; ^{Brito y Arguero 2012}; ^{Ojala-Barbour et al. 2013}; ^{Brito y Pozo-Zamora 2015}). Nephelomys nimbosus es considerada rara y poco conocida, quizás debido a los métodos convencionales de muestreo de pequeños mamíferos no voladores; en efecto N. nimbosus se encuentra pobremente representado en colecciones científicas y su distribución aproximada es poco conocida. ^{Haynie et al. (2006)} realizaron colecciones en el corredor natural entre los Parques Nacionales Sangay y Llanganates (localidad topotípica de N. nimbosus), usaron trampas tipo Sherman y emplearon un esfuerzo de muestreo de 6,800 trampas noche, sin embargo no lograron capturar a esta especie endémica. En consecuencia consideramos necesario integrar a los métodos tradicionales de muestreo el uso de técnicas no convencionales (e. g. trampas de caída) para aumentar la posibilidad de capturar y contribuir al conocimiento de ésta y varias especies de mamíferos pequeños no voladores; ésta técnica ha resultado ser un eficiente complemento en otros países neotropicales (e. g. ^{Voss et al. 2001}; ^{Cáceres et al. 2011}; ^{Ribeiro-Júnior et al. 2011}; ^{Hice y Velazco 2013}). Adicionalmente, es necesario concentrar esfuerzos de muestro de los mamíferos pequeños no voladores en las estribaciones orientales de Ecuador, zona considerada como una importante área de diversidad y endemismo (^{Myers et al. 2000}; ^{Morrone 2014}; ^{Prado et al. 2014}), sin embargo el conocimiento en este grupo es aún muy básico.

Agradecimientos

Un agradecimiento especial a Fundación de Conservación Jocotoco por todos estos años de esfuerzo en la conservación del patrimonio de flora y fauna, haciendo que el efecto mariposa sea positivo para todas las especies que habitan la Reserva Biológica Tapichalaca. P. Moreno (MEPN) permitió el acceso a la colección bajo su cargo y prestó las facilidades necesarias para el trabajo de laboratorio. S. Solari, R. Ojala-Barbour y dos revisores anónimos aportaron con valiosos comentarios y sugerencias para el mejoramiento de la calidad del manuscrito.