Introducción

Los valores de los parámetros (intercepto y pendiente) de alguna función de autoaclareo se determinan con diferentes métodos y técnicas de ajuste, todos orientados a mejorar la definición de la línea de autoaclareo. Entre los principales están: mínimos cuadrados ordinarios lineales, mínimos cuadrados ordinarios ponderados lineales, eje mayor reducido, regresión cuantílica, análisis de componentes principales, modelo de efectos mixtos, regresión segmentada, modelo Bayesiano jerárquico y regresión frontera estocástica (^{Solomon y Zhang, 2002}; ^{Zhang et al., 2005}; ^{Sun et al., 2010}; ^{Zhang et al., 2015}; ^{Salas‐Eljatib y Weiskittel, 2018}; ^{Aiguo et al., 2019}; ^{Tian et al., 2021}; ^{Long et al., 2022}).

De las técnicas referidas destacan como mejores las de mínimos cuadrados ordinarios lineales (MCO-L) y regresión frontera estocástica (RFE); por ello, es usual que se comparen con el propósito de determinar con mayor precisión la línea de autoaclareo para construir guías de manejo de densidad (GMD) (^{Santiago-García et al., 2013}; ^{Salas‐Eljatib y Weiskittel, 2018}). Sin embargo, en esos contrastes, para mínimos cuadrados ordinarios lineales no se consideran los criterios teóricos definidos para aumentar el valor del intercepto, y así desplazar la línea promedio a la frontera superior de las observaciones. Desde esta perspectiva, en estudios como los de ^{Camacho-Montoya et al. (2018)}, ^{Quiñonez-Barraza et al. (2018)} y ^{Tamarit-Urias et al. (2019)}, queda de manifiesto que la técnica de MCO-L está en una clara situación de desventaja, razón por la que es necesario explorar y comparar esta técnica cuando se incluyan los criterios referidos.

El propósito de realizar contrastes más objetivos es definir un proceso metodológico preciso y eficiente, tanto para determinar la línea de autoaclareo como para la construcción de GMD (^{Zhang et al., 2005}; ^{VanderSchaaf y Burkhart, 2007}; ^{Salas‐Eljatib y Weiskittel, 2018}; ^{Marchi, 2019}; ^{Tian et al., 2021}), así como para disponer de estrategias alternativas con eficiencia similar.

La ley de autoaclareo o de los -3/2 fue propuesta por ^{Yoda et al. (1963)}, tiene fundamento biológico, ecológico y matemático, y analiza la mortalidad debida a la competencia extrema por espacio, nutrimentos, agua y luz solar en poblaciones regulares, con énfasis en bosques coetáneos monoespecíficos (^{Weiskittel et al., 2011}; ^{Gavrikov, 2015}; ^{Lee y Choi, 2019}). Esta relación matemática está dada por el peso medio de la población y su respectivo número máximo de individuos vivos que puede sustentar el sitio, y se define por el volumen medio de la planta (o biomasa) relacionado con la cantidad de individuos por unidad de área (^{Weller, 1987}; ^{Santiago-García et al., 2013}; ^{Xue et al., 2015}).

El postulado teórico de la función de Yoda establece que, para un determinado rodal, existe una relación tamaño-densidad máxima, la cual es independiente de la edad y la calidad del sitio. Cuando el logaritmo del peso medio (volumen o biomasa) de los individuos se grafica contra el logaritmo del número de árboles, se obtiene una línea recta cuyo valor de la pendiente se asume que toma un valor constante de -1.5 (^{Yoda et al., 1963}). La principal utilidad de la pendiente, junto con la ordenada al origen (intercepto), es determinar la línea de autoaclareo como respuesta a la alta mortalidad por competencia extrema (^{Pretzsch, 2009}; ^{Schulze et al., 2019}; ^{Long et al., 2022}).

En ecología de poblaciones, se ha aceptado que el principio más importante que subyace en el manejo de la densidad de rodales es el de autoaclareo, y que la línea de autoaclareo determinada con la función de Yoda indica la densidad máxima posible por unidad de superficie para una determinada especie, bajo un volumen promedio por árbol predeterminado (^{Weller, 1987}; ^{Zeide, 1987}; ^{Gavrikov, 2015}; ^{Schulze et al., 2019}). En contraparte, actualmente prevalece un constante debate científico internacional respecto a si la pendiente de la función es constante con independencia de factores como la especie, calidad de sitio, edad, origen de la masa, localización geográfica u otro. En ese sentido, reiteradamente se ha cuestionado la validez del valor de una pendiente constante y se ha documentado que esta es significativamente diferente en términos de especies, calidades del sitio e historial de manejo (^{Weller, 1987}; ^{Zeide, 1987}; ^{Osawa y Allen, 1993}; ^{Solomon y Zhang, 2002}; ^{Fu et al., 2008}; ^{Ge et al., 2017}).

Por su parte, las guías o diagramas para manejar la densidad (GMD) de rodales mediante la prescripción de regímenes de aclareos, se construyen con base en la línea de autoaclareo que reproduce funciones tamaño-densidad (^{Santiago-García et al., 2013}; ^{Brunet-Navarro et al., 2016}; ^{Newton, 2021}), entre las que sobresale la propuesta por Yoda (^{Tian et al., 2021}).

Las GMD son el insumo y herramienta principal para gestionar la densidad de rodales naturales o de plantaciones forestales comerciales (^{Tamarit-Urias et al., 2020}; ^{Newton, 2021}). De esta manera, las decisiones que toma el responsable del manejo silvícola sobre intervenir o no y en qué medida a determinados rodales, estarán fundamentadas analíticamente, lo que contribuirá a mejorar el manejo técnico-silvícola de los bosques.

Pinus montezumae Lamb. es una conífera con amplia distribución y abundancia en el Eje Neovolcánico Transversal de México. Los árboles alcanzan alturas de 25 a 30 m, su madera tiene alta importancia para su aprovechamiento comercial, y crece en forma óptima a una altitud promedio de 2 500 m con 800 mm anuales de precipitación (^{Conafor, 2019}). Sin embargo, para esta especie se carece de una GMD con fundamento biológico y ecológico, por lo que de acuerdo con ^{Tamarit-Urias et al. (2020)} y ^{Newton (2021)}, es necesario desarrollar esa importante herramienta que brinde soporte técnico para la evaluación del nivel de densidad y competencia de rodales, así como para la prescripción de aclareos, y con ello, se contribuya a la aplicación de una silvicultura cuantitativa.

Para discernir los planteamientos referidos, se definieron dos objetivos: (1) comparar las técnicas de ajuste de parámetros de mínimos cuadrados ordinarios lineales en combinación con criterios teóricos para desplazar la línea promedio y regresión frontera estocástica para determinar la línea de autoaclareo mediante la ecuación de Yoda; (2) generar una GMD para rodales naturales coetáneos de P. montezumae en Puebla, México.

Materiales y Métodos

El estudio se realizó en la Unidad de Manejo Forestal 2103 región Teziutlán, localizada en la parte nororiental de Puebla, México, entre los 20°02’34” y 19°36’34” N, y 97°43’46” y 97°22’23” O. La altitud promedio es de 2 220 m, la temperatura media anual fluctúa de 12 a 22 °C, y los suelos son tipo Luvisol (^{Rodríguez-Acosta y Arteaga-Martínez, 2005}).

La información dasométrica se obtuvo de 90 sitios de muestreo circulares de 1 000 m², ubicados en rodales naturales coetáneos de P. montezumae en condición de densidad y competencia alta. Los criterios para establecer cada sitio de muestreo fueron que P. montezumae era la especie dominante en al menos 80 % en términos de la cantidad de árboles o densidad dentro del rodal, que no se hubiesen realizado intervenciones silvícolas como aclareos y podas en los últimos cinco años previos a la medición, y que estuviera presente el fenómeno de cierre de copas. De este modo, se cubrió un amplio intervalo de edad y de condiciones de crecimiento.

Las variables dasométricas generadas por sitio fueron la densidad expresada como el número de árboles (N) y el volumen promedio del árbol (Vp). El volumen rollo total de cada árbol para las especies presentes en los sitios se estimó con las ecuaciones alométricas referidas en ^{Tamarit et al. (2022)}. Las variables N y Vp se escalaron a nivel de hectárea y se conformó una base de datos para ajustar el modelo tamaño-densidad de Yoda(^{Yoda et al., 1963)}. Previo al ajuste, la base de datos se auditó mediante inspección gráfica para corroborar que las variables de interés presentaran un comportamiento biológicamente realista. Los estadísticos básicos de las variables procesadas se presentan en el Cuadro 1.

Los parámetros de la función de Yoda en forma lineal se estimaron con la técnica de mínimos cuadrados ordinarios lineales (MCO-L), y su estructura matemática se representó con la Ecuación (1).

Donde:

ln = Función logaritmo natural

α

β= Parámetros para estimar

N = Número de árboles

ε = Término del error [ε = iid N(0, σ²)]

iid = Indica que el error es independiente e idénticamente distribuido

Cuando los parámetros de la función se estimaron con la técnica de regresión frontera estocástica (RFE), la estructura se representó mediante la Ecuación (2).

Donde el error se divide en: (1) ui es un término asimétrico que corresponde a un componente del error que da cuenta de la ineficiencia técnica en los datos observados y se asume que se distribuye independientemente de vi y de los regresores; (2) vi es un componente del error asociado con la medición de las observaciones individuales, se asume como una perturbación simétrica distribuida independientemente de ui, recoge las variaciones aleatorias debidas a factores como errores aleatorios, errores en la observación y de medición de los datos, se distribuye como v=iid N(0, ( ² _v ) (^{Bi, 2004}; ^{Comeau et al., 2010}; ^{Salas‐Eljatib y Weiskittel, 2018}; ^{Tian et al., 2021}; ^{Long et al., 2022}).

Con esos supuestos se seleccionan distribuciones estadísticas para ui que tiendan para un solo lado, tal como las modalidades de RFE: modelo seminormal (MSN) y modelo normal exponencial (MNE). Cuando el valor de la ineficiencia técnica ui se asume como cero, entonces el modelo iid N+(0, ( ² _u ) corresponde al MSN; si los ui (i=1..., N) son variables aleatorias no negativas iid N+(0, ( ² _u ), entonces se define como el modelo normal-truncado en cero (MNT) (^{Bi, 2004}; ^{Zhang et al., 2013}; ^{Tian et al., 2021}). Para la estimación de los parámetros con RFE, se evaluaron las modalidades de MSN, MNT y MNE.

El ajuste de la ecuación de Yoda con MCO-L se realizó con el programa R (^{R Core Team, 2022}) versión 4.2. Para ajustar la misma función con la técnica de RFE mediante máxima verosimilitud, se utilizó el paquete Frontier del programa R.

Después del ajuste por MCO-L, se aplicaron cuatro criterios teóricos básicos con fundamento estadístico para aumentar el valor del intercepto (parámetro α), los cuales están referidos en ^{Comeau et al. (2010)}, ^{Burkhart y Tomé (2012)} y ^{Tamarit-Urias et al. (2020)}, los cuales fueron adaptados para la función de Yoda. Así se mantuvo fijo el valor del parámetro de la pendiente (β), y con los valores aumentados del intercepto (αmáx) se desplazó la línea promedio hacia el límite superior de los valores observados para obtener las líneas de densidad máxima. Las expresiones que estiman los valores de αmáx para cada criterio fueron:

Criterio A: αmáx=(1.96*σ2)+α (3)

Criterio B: αmáx=LnVp++β*Ln(N+) (4)

Criterio C: αmáx=x-3RM+α (5)

Criterio D: αmáx=LSIC (6)

Donde:

σ2 = Varianza del error

Vp+ y N+ = Valores de volumen promedio por árbol y densidad para el sitio que tiene el mayor índice de densidad del Rodal de Yoda

x-3RM = Promedio de los tres residuales mayores

LSIC = Valor del límite superior del intervalo de confianza para el parámetro α calculado a 95 % de confiabilidad.

En una primera etapa, en la metodología de MCO-L se analizó la significancia de los parámetros, los errores estándar y la varianza del error. En la metodología de RFE, con base en ^{Santiago-García et al. (2013)} y ^{Quiñonez-Barraza et al. (2018)}, se comparó la calidad de ajuste entre las modalidades MSN, MNT y MNE a través de los estadísticos logaritmo de verosimilitud (logLik), criterio de información de Akaike (AIC) y criterio de Schwarz (SchC), además de las varianzas de los componentes del error (( ² _v y ( ² _u ), la razón de varianzas de los componentes del error (λ) y la varianza total (( ² ) (^{Bi, 2004}; ^{Comeau et al., 2010}). También se examinó la significancia de los parámetros.

En una segunda etapa, con base en ^{Salas‐Eljatib y Weiskittel (2018)}, se realizó un análisis gráfico comparativo entre las líneas de autoaclareo que generó cada una de las técnicas (entre criterios para aumentar α con MCO-L y entre las modalidades de ajuste con RFE). Además, se inspeccionó y contrastó la ubicación y trayectorias de las líneas de autoaclareo, con respecto a los datos observados.

En la selección de la mejor técnica de ajuste, se privilegió un balance entre criterios estadísticos (marco teórico conceptual y estadísticos de bondad de ajuste) y razones biológicas de crecimiento.

Con los valores de los parámetros de la mejor técnica de ajuste, se delimitó la línea de autoaclareo para P. montezumae en la zona de estudio, la cual corresponde al volumen promedio por árbol que como máximo puede soportar una hectárea sin autoaclareo, y equivale a 100 % del índice de densidad del rodal de Yoda (IDRY) (^{Santiago-García et al., 2013}). Para determinar el IDRY se definió una densidad de referencia (Nr) de 100 árboles ha^-1. El IDRY se genera a partir de manipular algebraicamente la ecuación linealizada de Yoda y aplicar la función exponencial (e) como la inversa del logaritmo natural; la estructura matemática no lineal de este índice se representa con la Ecuación (7).

El IDRY máximo (IDRY _máx ) se estimó con la Ecuación (8).

Donde los componentes de ambas expresiones fueron indicados previamente.

La GMD se construyó considerando como referencia la línea de autoaclareo para determinar las cuatro zonas de crecimiento de ^{Langsaeter (1941)} que conforman fajas de densidades relativas y que corresponden a etapas particulares de desarrollo del rodal (^{Pretzsch, 2009}). Estas zonas se obtuvieron mediante líneas teóricas que corresponden a porcentajes del IDRY _máx . Con base en ^{Tamarit-Urias et al. (2020)}, la zona 1 de subutilización del sitio correspondió a 25 %; la zona 2, que es de transición, se definió entre 25 y 35 %; la zona 3, de máximo crecimiento en volumen por hectárea, se localizó de 35 a 70 % y la zona 4, correspondiente a la de autoaclareo, se ubicó en el intervalo de 70 a 100 %.

El valor del parámetro de la pendiente (β) obtenido con la técnica de ajuste seleccionada, se contrastó con el valor teórico constante de -1.5 establecido por ^{Yoda et al. (1963)} mediante las pruebas de razón de verosimilitud y de Wald (^{Santiago-García et al., 2013}; ^{Aiguo et al., 2019}), también se comparó con los valores registrados para otros taxones.

Resultados y Discusión

El ajuste estadístico de la función de Yoda por MCO-L y por RFE en las tres modalidades evaluadas se presenta en el Cuadro 2. Todos los parámetros y los componentes del error, excepto ( ² _u para RFE-MNT, fueron significativos (p<0.05), los valores de los errores estándar fueron bajos. En el Cuadro 3 se consignan los valores de los estadísticos de bondad de ajuste, tanto para MCO-L como para las modalidades de la técnica de RFE; los mejores valores en la varianza total, en la razón de varianzas, en el AIC y SchC los presentó la RFE-MSN; el valor del logLik, para esta modalidad, ocupó el segundo mejor lugar, también presentó los menores valores del error estándar en los parámetros α y β. Por su parte, la varianza del error con la técnica de MCO-L fue de 0.32703.

En la Figura 1a se muestra el comportamiento gráfico de las líneas de densidad máxima que generó la técnica de MCO-L combinada con los criterios teóricos para desplazar la línea promedio, cuyos valores calculados para αmáx fueron 8.19637, 8.01095, 7.97680 y 8.16660 para los criterios A, B, C y D, respectivamente. En la Figura 1b se observan las líneas de autoaclareo que produjo la técnica de RFE en las modalidades MSN, MNT y MNE.

Figura 1 Líneas de autoaclareo obtenidas mediante las técnicas de MCO-L (a) y RFE (b) con respecto a los datos observados. 

Con ambas técnicas de ajuste y sus modalidades, se observó que todas las líneas de autoaclareo se ubican en el límite superior de los datos observados, por lo que pueden considerarse per se líneas biológicas de densidad máxima (Figura 1). Un análisis visual a mayor detalle evidencia que la técnica MCO-L en combinación con el criterio teórico B, comparativamente con el resto de los criterios, es más consistente y biológicamente razonable, porque la línea de densidad máxima se posiciona de mejor manera en el límite superior (Figura 1a). Metodológicamente, este criterio es robusto, ya que la modificación del intercepto se fundamenta en el sitio con el IDRY que tiene el valor más alto (con Nr=100 árboles ha^-1 y β=-1.24692); situación que hace que la línea de autoaclareo intercepte al punto Vp-N correspondiente al sitio con el mayor IDRY, con lo que se cumple que IDRY/IDRY _máx =1.

La técnica de RFE reproduce líneas de densidad máxima que corresponden a máximos absolutos, por lo que en automático se ubican en la frontera superior. Un análisis comparativo visual de las líneas con RFE evidenció que la modalidad de MSN tiene un patrón superior, porque la línea se posicionó mejor en el límite superior de la frontera de las observaciones (Figura 1b).

La comparación gráfica de las dos técnicas para estimar los parámetros de ajuste (MCO-L con criterio B y RFE-MSN) evidenció que son similares y próximas entre sí (Figura 2a), porque ambas se ubican en forma aceptable en el límite superior de los datos observados. La línea de MCO-L se sitúa ligeramente en la parte más externa de las observaciones debido a que tiene una menor pendiente (β=-1.24692 para MCO-L vs β=-1.264345 para RFE-MSN), y un menor intercepto (αmáx=8.010952 para MCO-L vsα=8.051316 para RFE-MSN).

Figura 2 Comparativo de las líneas de autoaclareo obtenidas mediante MCO-L criterio B y RFE-MSN (a), GMD construida para Pinus montezumae Lamb. con la función de Yoda ajustada por RFE-MSN y prescripción de un programa de aclareos (b). 

Ante la similitud referida, se optó por seleccionar a la RFE-MSN debido a que esta técnica posee un marco teórico robusto (^{Tian et al., 2021}; ^{Long et al., 2022}) y tiene la ventaja adicional de que permite determinar la línea de autoaclareo de manera directa e inmediata. Al respecto, ^{Bi (2004)} refiere que RFE estima valores extremos o “frontera” del conjunto de datos analizados; ^{Comeau et al. (2010)} agrega que, como proceso estocástico, la frontera misma es considerada como una variable aleatoria en la cual cada dato experimental tiene su propia función frontera, diferente de la función general. El efecto inmediato de utilizarla en alguna función tamaño-densidad como la de Yoda, es que en automático mejora la determinación objetiva de la línea de autoaclareo. Por ello, con base en ^{Zhang et al. (2005)}, ^{Kimsey et al. (2019)} y ^{Tian et al. (2021)} podría deducirse que RFE, comparativamente, es más directa, eficiente y consistente.

En México, la técnica de estimación de parámetros mediante RFE en la modalidad de MSN ha sido utilizada de manera satisfactoria por ^{Santiago-García et al. (2013)} para delimitar la línea de autoaclareo con el índice de Yoda para Pinus patula Schltdl. & Cham.

Sin embargo, a partir de los resultados gráficos de la línea de autoaclareo estimada con MCO-L se infiere que también es una técnica efectiva. En este sentido, se considera que en posteriores estudios podría utilizarse MCO-L en combinación con los criterios teóricos para desplazar la línea promedio. Así, mediante este tipo de análisis exploratorio para otros taxones, con énfasis en el comportamiento gráfico de las líneas de autoaclareo que reproducen, será posible determinar aquella combinación que mejor represente los datos observados. La técnica de MCO-L es robusta y objetiva para estimar la condición promedio, porque minimiza la suma de cuadrados de los errores (^{Zhang et al., 2005}; ^{Comeau et al., 2010}). Adicionalmente, ^{Long et al. (2022)} señalan que los métodos tradicionales para estimar la línea de autoaclareo, como el criterio B que hace uso del IDRY _máx e implícitamente el método de densidad relativa, tienen sustento en la dinámica de crecimiento del rodal e integran criterios biológicos importantes, aspectos que omite la técnica de RFE.

La GMD para rodales de P. montezumae se construyó con el ajuste de RFE-MSN (Figura 2b). El IDRY de la línea de crecimiento libre (25 %) se estimó en 2.3 m³, el IDRY para la línea de crecimiento constante (35 %) fue de 3.2 m³, para la línea de inicio de la mortalidad (70 %) el IDRY fue de 6.5 m³ y para la línea de autoaclareo (100 %) de 9.2 m³, que corresponde al IDRY _máx .

El uso de la GMD se ejemplifica asumiendo un rodal hipotético en el que se parte de una densidad inicial de 1 200 árboles ha^-1; a partir de esta condición, se genera un programa de aclareos teórico de tipo sistemático, en el cual la densidad del rodal se debe gestionar en la zona de crecimiento 3 (Figura 2b). La GMD tiene amplia utilidad para alcanzar diversos objetivos de producción, ya que es posible derivar múltiples escenarios de aclareos y seleccionar el más conveniente para planificar estrategias de manejo de la densidad.

Con base en las pruebas de razón de verosimilitud y de Wald (con α=0.05), se determinó que el valor de la pendiente de -1.264345 mediante RFE-MSN, es estadísticamente diferente del valor teórico constante propuesto por ^{Yoda et al. (1963)} de -1.5 (P<0.0001); el intervalo de confianza al 95 % para β fluctuó de -1.3428 a -1.1674 y no incluyó a -1.5. Este resultado coincide con lo registrado por ^{Santiago-García et al. (2013)}, quienes, para rodales de P. patula en Hidalgo, México, bajo la misma técnica y modalidad de ajuste, estimaron un valor para β de -1.1999, en donde el intervalo respectivo tampoco incluyó a -1.5.

Otros estudios para diferentes especies forestales de distintas ecorregiones de México y del mundo, también citan valores diferentes de -1.5 (Cuadro 4). Para algunos casos, se ha observado que los coeficientes de la pendiente son significativamente menores al valor teórico, lo que sugiere que las masas forestales de esas especies crecen a tasas mayores porque se ubican en sitios cuya capacidad productiva es superior.

En este contexto, la evidencia conduce a reafirmar el argumento de que el valor de β no siempre está cerca del valor teórico y puede diferir significativamente entre especies (^{Comeau et al., 2010}; ^{Santiago-García et al., 2013}; ^{Brunet-Navarro et al., 2016}). Tal comportamiento se explica, en parte, porque distintas poblaciones presentan diferentes tasas de mortalidad en función de su densidad, hábitos de crecimiento, tolerancia a la sombra, factores de la productividad del sitio y edad de la masa (^{Weller, 1987}; ^{Bi, 2004}). Otros factores que influyen para que β difiera de -3/2 son la especie, el tamaño y forma de seleccionar la muestra, las ecuaciones usadas para estimar el volumen del árbol, la técnica y el algoritmo de regresión implementado, y si efectivamente el conjunto de datos procesados proviene de rodales que representen la combinación máxima de tamaño-densidad como para que se manifieste el fenómeno de autoaclareo (^{Puntieri, 1993}; ^{Bi, 2004}; ^{McCarthy y Weetman, 2007}). Lo anterior ratifica el postulado de que se debe desarrollar una alometría específica para cada especie de interés y ecorregión, para con ello evitar que se presenten errores al estimar y controlar la densidad (^{Osawa y Allen, 1993}; ^{Tamarit-Urias et al., 2020}; ^{Long et al., 2022}).

Conclusiones

En este estudio, se dilucidó que la línea de autoaclareo con la ecuación de Yoda para rodales de Pinus montezumae de Puebla, México puede determinarse como un máximo biológico absoluto y con propiedades estadísticas más eficientes mediante la técnica de regresión frontera estocástica en su modalidad de modelo seminormal. Efectos similares también se obtienen si la técnica de mínimos cuadrados ordinarios lineales se combina con los criterios teóricos para aumentar el valor del intercepto y así desplazar la línea promedio. En particular, el criterio que se basa en el sitio con el más alto valor del IDRY produce efectos muy parecidos al de RFE-MSN. Se determinó la línea de autoaclareo y el índice de densidad del rodal máximo en forma puntual; ambos atributos son fundamentales para evaluar el nivel de densidad y competencia de rodales.

La GMD construida es una herramienta silvícola importante, específica para este taxón en una ecorregión en particular; la GMD junto con los parámetros de densidad referidos son elementos con base biológica y sustento científico. El valor del parámetro de la pendiente de la ecuación de Yoda para la especie estudiada fue estadísticamente diferente del valor teórico de -1.5; el comparativo de este valor entre diferentes especies demostró y ratificó el postulado de que varía significativamente entre taxones con respecto al valor teórico, por lo que se reafirma la premisa de que los estudios orientados a evaluar la competencia, definir la línea de densidad máxima y construir guías de densidad, deben de realizarse con una alometría específica e independiente.