Área de estudio

El área de estudio fue la Unidad de Manejo Forestal 1205 (Umafor-1205), la cual se ubica dentro del sistema montañoso Sierra Madre del Sur en la región centro del estado de Guerrero (Figura 1).

Figura 1 Ubicación del área de estudio. 

Los tipos de clima en las áreas forestales de coníferas varían de templado a semicálido con diferentes graduaciones de humedad. Sin embargo, el clima predominante es (A)C(w) (^{García, 2004}).

Los suelos se clasifican como leptosoles, luvisoles, regosoles y cambisoles; de ellos, los leptosoles tienen la mayor distribución dentro del área de estudio (^{Inegi, 2016}).

Muestreo

El método de muestreo selectivo se aplicó en las calidades de estación baja, media y alta de la Umafor-1205 para recolectar 27 árboles dominantes y 28 codominantes, sin daños físicos, con edades de 20 a 100 años. Del fuste de cada individuo se obtuvieron rodajas a 0.30 m, 0.60 m y 1.30 m de altura y posteriormente a cada 2.60 m hasta llegar a la parte de la punta para reconstruir 102 y 152 perfiles de árboles de Pinus pseudostrobus y Pinus oocarpa, respectivamente; y se aplicó la metodología descrita por ^{Klepac (1983)} para realizar los análisis troncales.

Variables

Las mediciones iniciales por árbol de cada especie fueron el diámetro normal con corteza obtenido a 1.30 m de altura con cinta diamétrica marca Lufking™ modelo 283D/5M, diámetro sin corteza de cada rodaja medido con regla Lufking™ y estimado como el promedio de dos medidas en cruz. Los anillos de cada rodaja se dividieron en grupos de 10 para medir el crecimiento radial a las diferentes alturas. La edad de cada uno de los árboles reconstruidos se determinó sobre el diámetro mayor de la rodaja obtenida a los 30 cm de altura del fuste. Para medir el diámetro normal y estimar el área basal de cada árbol reconstruido, los anillos de crecimiento se agruparon en edades de 10 años a partir del centro hacia la periferia (^{Klepac, 1983}). La estimación de la altura verdadera se realizó mediante la fórmula de ^{Carmean (1972)} modificada por ^{Newberry (1991)}, cuya expresión es:

Donde:

Hij = Altura total estimada en la rodaja i-ésima, correspondiente a j anillos de crecimiento

hi  = Altura acumulada al corte superior de cada i-ésima rodaja

hi+1 = Altura acumulada al corte superior de la siguiente

i-ésima rodaja

ri = Número de anillos de crecimiento de la i-ésima rodaja

ri+1 = Número de anillos de crecimiento de la siguiente

i-ésima rodaja

j = Número de anillos de crecimiento a partir del centro de cada rodaja

El área basal se determinó con la ecuación:

Donde:

AB = Área basal

π = 3.14159

dn = Diámetro normal medido a 1.30 de altura a partir de la superficie del suelo

Los volúmenes de cada troza se estimaron con la ecuación de Smalian y la del cono, respectivamente.

Donde:

DM = Diámetro mayor de cada troza

Dm = Diámetro menor de cada troza

Db = Diámetro de la base de la punta (m)

l = Longitud de la troza (m)

La suma de los volúmenes de las trozas de cada árbol fue igual al volumen total sin corteza del fuste.

En el Cuadro 1 se muestran las estadísticas descriptivas básicas de las variables analizadas por especie.

Análisis

A los datos de crecimiento en diámetro normal, área basal, altura y volumen se les ajustaron los modelos de crecimiento de Chapman-Richards (M1), Hossfeld I (M2), Weibull (M3) y Schumacher I (M4) citados por ^{Kiviste et al., (2002)} mediante regresión no lineal (Cuadro 2). Además, se generaron sus respectivas expresiones para determinar el incremento corriente anual (ICA) y el incremento medio anual (IMA). Los ajustes se realizaron al aplicar el procedimiento PROC MODEL del programa estadístico SAS (^{SAS, 2002}). El criterio analítico para seleccionar la bondad del ajuste de los modelos consideró a la raíz del error medio cuadrático (REMC), el coeficiente de determinación ajustado (R ² _adj ) y las propiedades estadísticas de los parámetros estimados.

Donde:

yi, y^i, y-i = Valor observado y valor predicho

i de cada variable, así como el promedio estimado de la variable observada

n = Número de observaciones

p = Número de parámetros del modelo

Finalmente, como factor determinante para seleccionar el mejor modelo se consideró el análisis gráfico de las curvas de crecimiento.

Dado que las mediciones del crecimiento a través del tiempo de cada variable evaluada dentro de cada árbol están correlacionadas, se evalúo la significancia de la autocorrelación de los modelos seleccionados como los mejores mediante la prueba de Durbin-Watson (DW) (^{Sharma et al., 2011}; ^{Quiñonez et al., 2018}).

Donde:

et = Residual t de cada observación

et-1 = Residual de cada observación anterior al residual et

Cuando esta prueba fue significativa, se aplicó el modelo autorregresivo CAR(X) (^{Zimmerman et al., 2001}) para corregir el problema de autocorrelación y generar parámetros y errores estándar consistentes con los modelos. La estructura del modelo autorregresivo es:

Donde:

eij = j-ésimo residual ordinario en la observación i

Ik = 1 para j >k y 0 para j=k (k=1, 2, 3,…, x)

ρk = Parámetro autorregresivo de orden k

 hij-hij-k = distancias de separación de las observaciones j-ésima a la j-k ésima

εij = Error independiente que sigue una distribución normal con media cero y varianza constante

Una vez seleccionado el mejor modelo, se estimó el ICA máximo (ICA _máx ) e IMA máximo (IMA _máx ) para cada una de las variables y especies. Ambos incrementos corresponden a los valores más altos calculados con las ecuaciones del ICA e IMA.

Bondad de ajuste de los modelos

Los estadísticos R ² _adj y RCME indicaron que en Pinus pseudostrobus, el modelo de Weibull fue el que mejor se ajustó para estimar el crecimiento en diámetro y volumen y los de Chapman-Richard y Weibull en altura; a su vez, todos los modelos se ajustaron de manera similar en la estimación del área basal. En Pinus oocarpa, el modelo de Hossfeld I fue el que registró el mejor ajuste en diámetro, los de Chapman-Richard y Weibull en área basal, los de Schumacher y Weibull en altura, así como los de Chapman-Richard, Weibull y Schumacher en volumen (Cuadro 3).

Sin embargo, al considerar el nivel de significancia de los estimadores de los parámetros (α <0.05), se desestimó el modelo de Weibull para predecir el crecimiento en diámetro, área basal, altura y volumen en Pinus pseudostrobus, y del crecimiento en área basal y volumen para Pinus oocarpa. De manera similar, los modelos de crecimiento en volumen de Chapman-Richards y Hossfeld I mostraron parámetros no significativos en Pinus pseudostrobus. Para esta especie, solo el modelo de Schumacher registró estimadores de los parámetros significativos en las cuatro variables de crecimiento estudiadas. En relación con Pinus oocarpa, todos los estimadores de los modelos de Chapman-Richard, Hossfeld I y Schumacher fueron significativos (Pr<0.0001) en las cuatro variables estudiadas. Con base en el contexto anterior, la valoración gráfica en la estimación del crecimiento de cada variable por especie, realizada con los modelos cuyos parámetros fueron todos significativos permitió definir al mejor modelo.

Tendencias de las curvas de crecimiento

En la Figura 2 se observa que tanto el modelo de Chapman-Richards como el de Schumacher predicen crecimientos en diámetro normal muy similares para ambas especies hasta los 50 y 65 años. A partir de esas edades, la tasa de crecimiento predicha con el modelo de Chapman-Richards tiende a cero; mientras que con el modelo de Schumacher, el crecimiento continúa en sentido ascendente hasta alcanzar la asíntota. Los máximos crecimientos en diámetro estimados con el modelo de Chapman-Richards en Pinus pseudostrobus y Pinus oocarpa fueron menores a los predichos con el modelo de Schumacher; este último presentó tasas de crecimiento más plausibles en edades superiores a los 60 años y se le seleccionó para realizar las predicciones del crecimiento en diámetro de ambas especies.

Figura 2 Comparativo de las tendencias de las curvas de crecimiento que generan los modelos de Schumacher y Chapman-Richards con respecto a las series de crecimiento observadas para las variables analizadas. 

En relación al área basal, el modelo de Schumacher fue el que mejor reflejó la tendencia en Pinus pseudostrobus; el de Chapman-Richards lo hizo en Pinus oocarpa durante el periodo evaluado. En la primera especie, el modelo de Schumacher predijo crecimientos menores en el área basal hasta una edad aproximada de 70 años; en Pinus oocarpa, esto mismo sucede sobre todo el periodo de crecimiento evaluado.

En el análisis gráfico del crecimiento en altura total, el modelo de Schumacher fue el que mejor predijo este crecimiento. El modelo de Hossfeld I exhibió una tasa de crecimiento mayor a partir de los 40 años en Pinus pseudostrobus y de los 60 años en Pinus oocarpa; mientras que los modelos de Chapman-Richards y Weibull la disminuyeron drásticamente a partir de los 50 años, y presentaron las asíntotas a edades tempranas.

Por su parte, las predicciones del crecimiento en volumen con el modelo de Schumacher en Pinus pseudostrobus y Pinus oocarpa fueron inferiores a las calculadas con el modelo de Chapman-Richards a lo largo del periodo de evaluación, en el que se programan las cortas intermedias; por lo que si se desea evitar sobrestimar el volumen aprovechable, se considera al modelo de Schumacher como el más apropiado para tales predicciones. A su vez, el modelo de Chapman-Richards presentó la asíntota a partir de los 60 años, y reflejó las estimaciones menores a partir de esa edad.

Máximos Incrementos Corriente Anual y Turno

Las estimaciones obtenidas con la ecuación derivada del modelo de crecimiento en diámetro normal de Schumacher indicaron que los ICA _máx en diámetro en Pinus pseudostrobus y Pinus oocarpa se registraron a los 12 (1.09 cm) y 15 años (0.86 cm); los del área basal predichos con la ecuación derivada del modelo Chapman-Richards se obtuvieron a los 30 y 37 años (0.0017 cm), respectivamente. Los ICA _máx en altura total determinados con la ecuación derivada del modelo de Schumacher ocurrieron a los 8 (1.15 m) y 7 años (0.90 m). A su vez, los ICA _máx en volumen fustal predichos con las ecuaciones derivadas de los modelos de Chapman-Richards y Schumacher se presentaron a las edades de 38 (0.024 m³⁾ y 41 años (0.018 m³) en Pinus oocarpa y Pinus pseudostrobus, respectivamente. La edad del turno físico del volumen estimada con la ecuación de Schumacher se determinó a los 82 años en Pinus pseudostrobus y 62 años en Pinus oocarpa (Figura 3).

Figura 3 Tendencias de las curvas del ICA-IMA que generan los modelos evaluados con respecto a las series de crecimiento. 

Si ambos taxones están asociados en el mismo tipo de bosque, la diferencia en los patrones de crecimiento, el tiempo en que se registran los incrementos máximos y el turno es posible asumir que las dos especies responden de manera diferente a las mismas condiciones ambientales y niveles de productividad prevalecientes en este ecosistema. Las predicciones del crecimiento hechas con los modelos seleccionados sugieren que los individuos de Pinus pseudostrobus alcanzaron mayores dimensiones en diámetro, altura y volumen que los de Pinus oocarpa durante el periodo estudiado.