Área de estudio

El estudio se desarrolló en tres plantaciones forestales de la especie Cedrela odorata (Figura 1): 1) Sitio Experimental Costa de Jalisco, municipio La Huerta, Jalisco (19°31’15” N y 104°32’00” O; 298 msnm), con predominancia de suelos tipo Phaeozem háplico, de textura media; y el clima corresponde al tipo Aw₁(w) con precipitaciones de 1 012 mm anuales; 2) Predio El Molino, municipio Casimiro Castillo, Jalisco (19º32’05’’ N y 104º26’20” O; 412 msnm); los suelos son del tipo Cambisol dístrico de textura media; clima del tipo Aw₂(w) con una precipitación media anual de 1 496 mm; y 3) Campo Experimental Tecomán, municipio Tecomán, Colima (18°58'01" N y 103°50'32" O; 60 msnm); el suelo se clasifica como Calcisol sálico de textura media y prevalece un clima del tipo BS₁(h’)w(w), con 790 mm de precipitación media anual (^{Ruiz et al., 2012}; ^{INEGI, 2016}). El tipo de vegetación natural predominante en el área de influencia de los predios corresponde al de selva mediana subcaducifolia (VSa/SMS y VSA/SMS).

Figura 1 Ubicación de las tres plantaciones forestales de Cedrela odorata L. 

Selección de árboles muestra

En la selección de los individuos que conformaron la muestra solo se consideraron los árboles marcados para ser derribados en los aclareos que forman parte del manejo de las plantaciones. El proceso selectivo inició con la clasificación del arbolado por clases diamétricas de 5 cm. Dado que no se trataba de un muestreo, se identificaron los individuos sin deformidades y sanos, entre los cuales se seleccionaron (aleatoriamente) 27 árboles, que cubrieron, en forma proporcional, el intervalo de clases diamétricas presentes en las tres plantaciones (^{Ruiz-Aquino et al., 2014}). Con los árboles aún en pie, se les midió con cinta diamétrica (Forestry Suppliers, 5 m) el diámetro normal (DN en cm). ,El derribo direccional del individuo se realizó con una motosierra. Para obtener su altura total (AT, en m), con un flexómetro (Pretul, cinta métrica metálica de 5 m) se determinó la altura del tocón y con un longímetro (Truper ^®, cinta métrica de fibra de vidrio de 30 m) se midió longitudinalmente el árbol, desde la base del fuste hasta el ápice de la copa, también se registró la altura del fuste limpio y su longitud total.

Muestreo de biomasa aérea

La metodología empleada para muestrear la biomasa aérea fue la descrita por ^{Díaz et al. (2007)} y ^{Figueroa-Navarro et al. (2010)}. Con el propósito de facilitar su aprovechamiento y manejo posterior a su derribo, los componentes aéreos del árbol (fuste, ramas y follaje) fueron separados y seccionados conforme a lo siguiente:1) trozas de 1.5 a 2.5 m de largo (base del fuste y tocón); 2) bolos de 1.0 a 1.25 m de largo (parte superior del fuste y ramas gruesas); 3) leñas de 1.0 m de largo (ramas delgadas y punta del fuste); y 4) follaje de la parte baja, media y alta de la copa (hojas, ramillas finas, flores y frutos).

El peso húmedo de los componentes estructurales se registró en campo y en forma separada por componente; para trozas y bolos se obtuvo el peso de cada sección, a la cual se le tomó una muestra (rodaja de 5 cm de ancho); las leñas se acomodaron y pesaron por cargas, de cada una se extrajeron al azar de dos a seis muestras (segmentos de 10 cm de largo); mientras que para el follaje, el material recolectado se pesó en tres porciones (parte baja, media y alta de la copa), de las cuales se obtuvo al azar una muestra (0.1 a 1.0 kg). El pesaje de las secciones se hizo con una báscula electrónica (Torrey CRS-500) con capacidad de 500 kg ± 0.1 kg; para las muestras se utilizó una báscula electrónica (Torrey PCR-20) con capacidad de 20 kg ± 0.01 kg. El peso húmedo del tocón se estimó de la siguiente manera: su volumen se calculó con la fórmula del cilindro y se asumió una densidad verde igual a la presente en la primera troza.

Determinación de biomasa aérea

Una vez obtenido en campo el peso húmedo, el material recolectado se trasladó al laboratorio para su deshidratación hasta peso constante en una estufa electrónica (Felisa, Fe-291ad); las muestras de madera se secaron a 70 °C (12-15 días) y las de follaje a 35-40 °C (5 días); el peso seco se registró con una precisión de 1.0 g. El peso seco de cada sección se estimó multiplicando su peso húmedo por el factor resultante de la relación peso seco:peso húmedo de su respectiva muestra. La biomasa aérea total del árbol y sus componentes estructurales se calculó sumando el peso seco de sus secciones correspondientes (^{Acosta-Mireles et al., 2002}; ^{Díaz et al., 2007}; ^{Lim et al., 2013}; ^{Cutini et al., 2013}; ^{Rueda et al., 2014}).

Determinación de la concentración de carbono

Posterior a la determinación del peso seco, se tomaron las muestras de los componentes correspondientes a cinco árboles seleccionados al azar; de cada una se extrajo una submuestra de 100 g, las cuales se molieron y enviaron al laboratorio para determinar su concentración de carbono en un equipo LECO TruSpec Micro, el que utiliza la combinación de un sistema de gas portador de flujo continuo y de un sistema de luz infrarroja. Con los resultados del análisis, para cada componente se obtuvo un factor de conversión de biomasa a carbono (FC). La concentración de carbono de los componentes se estimó con la siguiente expresión:

Donde:

CCC _i = Concentración de carbono del componente i (trozas, bolos, leñas y follaje; en kg)

BC _i = Biomasa del componente i (kg)

FC _i = Factor de conversión del componente i

La concentración de carbono total por árbol resultó de sumar la concentración de carbono de sus componentes.

Ajuste de modelos

Los modelos alométricos se basan para estimar la biomasa solo en el diámetro normal (^{Návar et al., 2004}; ^{Avendaño et al., 2009}); sin embargo, diversos autores recomiendan incluir la altura, ya que se reduce el error estándar, se evitan sobreestimaciones y se mejora el ajuste de los modelos (^{Figueroa-Navarro et al., 2010}; Ruíz et al., 2011; ^{Rodríguez et al., 2012}).

Se probaron modelos lineales y no lineales citados en la literatura especializada para relacionar la biomasa aérea (BA) con las variables diámetro normal (DN) y altura total (AT) o ambas (DN·AT; DN ² ·AT). De acuerdo al análisis realizado, el mejor ajuste se obtuvo con el modelo potencial expresado en su forma normal como:

Donde:

BA = Biomasa aérea (kg)

DN = Diámetro normal (cm)

β ₀ y β ₁ = Parámetros estimados de la función

Este modelo es uno de los más utilizados para determinar biomasa aérea (^{Acosta-Mireles et al., 2002}; ^{Díaz et al., 2007}; ^{Gayoso et al., 2002}). Dicha preferencia obedece a que expresa una proporcionalidad de los incrementos relativos entre dos dimensiones del árbol y es ampliamente consistente para distintas formas de crecimiento (^{Gayoso et al., 2002}).

Además de obtener la ecuación para determinar la biomasa aérea total del árbol, se ajustó una ecuación para la biomasa de sus componentes estructurales. Para estimar la concentración de carbono en la biomasa aérea del árbol, con el mismo modelo, se ajustó una ecuación que correlaciona la concentración de carbono con el diámetro normal del árbol.

El ajuste, análisis estadístico y diagnóstico de las ecuaciones se hicieron mediante los procedimientos MODEL y NLIN en el software SAS (^{SAS Institute Inc., 2011}). Los criterios para calificar la bondad de ajuste del sistema que mejor explican la variabilidad de los datos de biomasa se basan en un análisis numérico y de gráficos de los residuales (^{Gómez-Díaz et al, 2011}). En el caso numérico se emplearon estadísticos de uso frecuente en biometría, como el coeficiente de determinación ajustado (R ² _a ), la raíz del cuadrado medio del error (RCME), el coeficiente de variación (CV) y la significancia de los parámetros de cada ecuación (^{Álvarez et al., 2005}; ^{Rojo et al., 2005}); asimismo, para validar la confiabilidad de los resultados de la ecuación seleccionada se verificaron analíticamente los supuestos de la regresión: normalidad (pruebas de Shaphiro-Wilk, Kolmogorov-Smirnov, Cramer-von Mises y Anderson-Darling), independencia (contraste d de Durbin-Watson) y homocedasticidad (pruebas de White y Breusch-Pagan) de los datos (^{Fonseca et al., 2011}).

Estimación de la biomasa de árboles

El diámetro normal de los árboles muestreados varió en un intervalo de 4.0 a 28.0 cm; y su biomasa aérea de 2.42 a 275.53 kg, con una media de 41.06 kg y desviación estándar de 53.68 kg. La distribución de la biomasa aérea del árbol se indica en el Cuadro 1; se aprecia que la mayor proporción promedio correspondió al fuste (trozas y bolos), con 71.37 %; le continúan las ramas (leñas) y el follaje con 21.96 y 6.67 %, respectivamente. El porcentaje promedio de las trozas (fuste), donde se concentra la mayor proporción de biomasa, fue similar al citado para árboles de latifoliadas (49.1 %) (^{Soriano, 2014}; ^{Soriano-Luna et al., 2015}).

La ecuación para estimar la biomasa aérea de C. odorata, quedó expresada como:

Donde:

BA = Biomasa aérea (kg)

DN = Diámetro normal (cm)

La tendencia exponencial de la ecuación coincide con lo documentado para Pinus hartwegii Lindl. (^{Carrillo et al., 2016}). El análisis de la ecuación mostró los siguientes indicadores estadísticos: coeficiente de determinación ajustado, R ² _a =0.9787; coeficiente de variación, CV=390.449; y raíz del cuadrado medio del error, RCME=7.487. En la Figura 2 se presenta el diagrama de dispersión y la relación entre las variables DN y BA de los árboles.

Figura 2 Diagrama de dispersión y relación entre diámetro normal y biomasa aérea total de árboles de Cedrela odorata L. 

Las diferentes pruebas empleadas para el diagnóstico analítico del modelo demostraron que se verifican los supuestos de la regresión, lo que validó los análisis estadísticos realizados. Los valores de los estadísticos se presentan en el Cuadro 2.

En referencia al supuesto de normalidad, las cuatro pruebas indicaron que los residuos tienen una distribución normal (valor-p > 0.05); para el de independencia, el contraste d de Durbin-Watson (d _U < 1.6996 < 4-d _U ) evidenció que los residuos no están correlacionados; y para el de homocedasticidad, tanto la prueba de White (Chi ² > 3.91; valor-p > 0.05), como la prueba de Breusch-Pagan (Chi ² > 2.49; valor-p > 0.05) demostraron que no hay problemas de heterocedasticidad. Se ajustó el mismo modelo y se generó una ecuación para cada componente, cuyos parámetros y estimadores de regresión se resumen en el Cuadro 3.

Los diagramas de dispersión y la relación del diámetro normal con la biomasa por componente de C. odorata se ilustran en la Figura 3; se observa que el mejor ajuste del modelo correspondió al fuste (biomasa de trozas y de bolos), con un R ² _a =0.9918. Sin embargo, los valores de biomasa total fueron de aproximadamente una tercera parte de lo señalado para especies como Alnus acuminata Kunth (^{Díaz-Ríos et al., 2016}) y Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. (^{Avendaño et al., 2009}). Por el contrario, la biomasa total coincide con lo citado para Pinus hartwegii (^{Carrillo et al., 2016}).

BAtotal = Biomasa aérea total estimada con el modelo 1; BAft = Biomasa en fuste; BArm = Biomasa en ramas; BAfj = Biomasa en follaje; BAtotal = Biomasa aérea total calculada mediante la suma de la biomasa estimada para cada uno de sus componentes.

Figura 3 Relación entre diámetro normal y biomasa aérea por componente estructural. 

En los diagramas de la Figura 3, además de la línea de tendencia obtenida mediante el ajuste del modelo potencial para la biomasa de cada componente (línea continua), se trazó la línea de tendencia resultante de la partición de biomasa (línea punteada) indicada en el Cuadro 1. El gráfico correspondiente a la biomasa del fuste, al igual que en el del follaje, no se aprecian diferencias significativas en el comportamiento de ambas tendencias; mientras que, para las ramas las diferencias son más evidentes, lo cual pudiera deberse a los problemas de normalidad en los datos de dicho componente.

Asimismo, en el gráfico correspondiente a la biomasa aérea total, tanto la estimada con la Ecuación 1 como la calculada mediante la suma de la biomasa de sus componentes presentan líneas de tendencia muy similares. Lo anterior refleja una lógica biológica en la distribución de los datos, ya que la mayor proporción de la biomasa del árbol se concentra en la madera del fuste y esta ejerce una influencia más grande en el modelo, tanto en la variabilidad como en la normalidad de los datos. Específicamente, la tendencia que se define para follaje es similar a la consignada para Abies religiosa; aunque en este caso, el modelo definido es polinómico (^{Flores-Nieves et al., 2011}).

En cuanto a la relación de biomasa de fuste con el diámetro normal, la tendencia es similar a la presentada por ^{Flores-Nieves et al. (2011)}, incluso se ajusta a un modelo exponencial. Sin embargo, es importante considerar que, en algunos casos, la correlación de biomasa se define mejor con la altura del árbol (^{Chou y Gutiérrez-Espeleta, 2013}).

Estimación de la concentración de carbono

De acuerdo al análisis de los cinco árboles muestreados, cuya concentración de carbono por componente se presenta en el Cuadro 4, el factor de conversión de biomasa a carbono (FC) fue el siguiente: para el fuste FCft=0.4688, ramas FCrm=0.4791, follaje FCfj=0.4335 y para el árbol FCa=0.4686. Estos valores son ligeramente menores a los registrados para otras especies como Pinus hartwegii (^{Carrillo et al., 2016}). No obstante, coincide con la concentración de carbono de bosques de pino y de acahuales de 7 años (^{Figueroa-Navarro et al., 2005}).

Con el propósito de calcular con mayor precisión la concentración de carbono del arbolado, se utilizó el factor de conversión específico para la biomasa por componente, y con la suma de estos valores se obtuvo la concentración de carbono de cada árbol muestreado. La distribución promedio de carbono fue de 71.33 % para fuste, de 22.49 % para ramas y de 6.18 % para follaje. Al ajustar el mismo modelo utilizado para biomasa aérea, la ecuación para estimar la concentración de carbono de C. odorata quedó expresada como:

Donde:

CC = Concentración de carbono (kg)

DN = Diámetro normal (cm)

El análisis de la ecuación generó los siguientes indicadores estadísticos: coeficiente de determinación ajustado, R ² _a =0.9783; coeficiente de variación, CV=391.503; y raíz del cuadrado medio del error, RCME=3.7115. En la Figura 4 se muestra el diagrama de dispersión y la relación entre las variables DN y concentración CC de los árboles.

Figura 4 Diagrama de dispersión y relación entre diámetro normal y concentración de carbono en árboles de Cedrela odorata L.