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Introducción
La selección de animales de razas puras permite mejorar características de importancia zootécnica, como la producción láctea en ganado bovino lechero1,2. Y precisamente la alta presión de la selección sobre este fenotipo, ha generado correlaciones genéticas antagónicas con la longevidad3, la salud de la ubre4 y la fertilidad5. Generando deterioros6,7,8 observables en un bajo rendimiento productivo general9. El establecer un sistema de cruzamiento entre razas, es una alternativa para solucionar esta problemática10.
El propósito del cruzamiento entre individuos genéticamente distantes es generar nuevas combinaciones de genes que permitan aprovechar las diferencias genéticas aditivas directas (desviación promedio ocasionadas por el efecto directo de los genes del individuo de raza pura) y maternas (desviación promedio debido a los efectos de los genes de la madre a través del ambiente materno) entre razas, y principalmente hacer uso de efectos genéticos no aditivos debido a dominancia y epistasis, como la heterosis10-14, la cual permite que el promedio de la descendencia híbrida sea fenotípicamente superior al promedio de las razas puras parentales contemporáneas15,16. Los individuos de las cruzas podrán tener ventajas con respecto a sus progenitores si los rasgos de interés muestran heterosis positiva o útil17, que se refleje en mejores tasas reproductivas18.
Por otro lado, en las condiciones tropicales de México el principal interés es la producción de leche, por ese motivo realizan cruzamientos con ganado Suizo Pardo o Holstein19, pero no entre éstas. El cruzamiento de estas razas podría permitir conservar la habilidad láctea y mejorar los índices reproductivos generales. Por lo tanto, evaluar el comportamiento fenotípico de la progenie híbrida en función del entorno y de las condiciones productivas de interés, aportará los conocimientos necesarios a la hora de decidir las estrategias de apareamiento que se utilizarán para maximizar los estimadores de los parámetros reproductivos. El objetivo del presente estudio fue cuantificar los efectos genéticos aditivos y no aditivo sobre la eficiencia reproductiva de hembras Holstein, Suizo Pardo y sus cruzas recíprocas en un ambiente subtropical.
Material y métodos
Condiciones geográficas
El estudio se realizó en el sitio experimental “Las Margaritas” del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en el municipio de Hueytamalco (latitud 19°, 20'N y longitud 97°, 20'O), en la sierra nororiente del estado de Puebla, México, a 450 m sobre el nivel del mar. El clima se clasifica como subtropical húmedo Af(c)20 y la temperatura media anual es 20.8 °C, oscilando entre 15.3 (invierno) y 24.2 °C (verano), y la precipitación media anual es de 1,270 mm. La época de lluvia abundante se presenta de julio a octubre; llovizna con descenso de temperatura se presenta de noviembre a febrero21.
Características del hato
Se utilizó la información de registros reproductivos y genealógicos de 148 vacas Holstein (HO; n=43) y Suizo Pardo (SP; n=64) y sus cruzas recíprocas HO-SP (n=20) y SP-HO (n=21), las cuales fueron producidas con 85 sementales y 121 madres a través de inseminación artificial y monta natural, y que nacieron entre 1997 y 2006 y parieron entre 1998 y 2014.
Animales y manejo reproductivo
Se incluyeron novillas con peso igual o superior a 350 kg y que no presentaron anormalidades en el tracto reproductivo posterior a la palpación transrectal. La detección de estro se realizó de 0600 a 0700 h y de 1700 a 1800 h, con la ayuda de un toro con un marcador de barbilla. Las hembras en estro fueron inseminadas con la técnica convencional 12 h después de la detección visual del estro. El diagnóstico de gestación se realizó mediante palpación transrectal 45 días posterior al último servicio.
Sanidad
Las vacas se vacunaron contra clostridiasis, pasteurelosis (dos veces al año; marzo y septiembre) y rabia paralitica bovina (septiembre). También se realizaron pruebas para el control de brúcela y tuberculosis cada 14 meses (hato libre). Para controlar los ectoparásitos (garrapatas y moscas) se realizó baño de inmersión cada 14 a 30 días, dependiendo del grado de infestación y el producto ectoparasiticida utilizado. Las vacas secas se desparasitaron un mes antes del parto, en caso de que el diagnostico coproparasitoscópico lo indicara.
Manejo de la alimentación
Las vacas se mantuvieron en un sistema de pastoreo intensivo rotacional principalmente en pasto estrella de África (Cynodon plectostachyus) y pangola (Digitaria decumbens). Los periodos de ocupación y descanso de los potreros fueron de 2 a 3 d y de 35 a 40 días respectivamente, dependiendo de la época del año, con una carga animal de 2.5 unidades animal por hectárea al año. Durante la época de sequía (noviembre a marzo), las vacas recibieron de 20 a 30 kg/animal/día de forraje fresco picado, principalmente caña Japonesa (Saccharum sinense) o de azúcar (Saccharum officinarum), adicionado con mezcla de melaza (97 %) y urea (3 %) a razón de dos a tres kilogramos por animal por día. Además, las vacas en lactancia recibieron durante el ordeño 3.5 kg/día de un alimento concentrado comercial (16 % de proteína cruda y 70 % de total de nutrientes digestibles), mientras que a las vacas secas se le suministró 2 kg/día del mismo tipo de alimento. Conjuntamente, se les proporcionó una mezcla de minerales y agua a libertad.
Manejo del ordeño
Las vacas se separaron de sus crías al tercer día posparto, posteriormente se clasificaron y manejaron en tres lotes: 1) vacas del parto al quinto mes de lactancia, 2) vacas del quinto mes de lactancia al secado y 3) vacas secas. El ordeño de las vacas inicio al cuarto día posterior al parto. Se ordeñaron dos veces al día (0600-0800 y 1400-1600 h) con una ordeñadora mecánica (Alfa Laval Agri, In-churn, Reino Unido). Las vacas se secaron a los siete meses de gestación o cuando su producción de leche fue menor a 2 kg por día. Los promedios de duración de lactancia (días) y producción por lactancia (kg) fueron para SP: 323 ± 65 y 3190.55 ± 88, HO: 324 ± 69 y 3685.65 ± 1092, SP-HO: 323 ± 61 y 3887.29 ± 1058, y HO-SP 328 ± 59 y 3910.44 ± 1315, respectivamente.
Variables analizadas
Las variables analizadas fueron: 1) días a primer estro (DPE), definida como los días que transcurrieron desde el último parto hasta el primer estro manifiesto; 2) días a primer servicio (DPS), definida como los días que transcurrieron del último parto al primer servicio de inseminación artificial o monta natural; 3) días abiertos (DA), definida como el periodo entre el último parto y la siguiente concepción; 4) servicios por concepción (SPC) definida como el número de inseminaciones o montas naturales necesarias para lograr la gestación; 5) intervalo entre partos (IP), definido como los días transcurridos entre dos partos consecutivos y 6) duración de la gestación (DG), definida como los días que transcurren entre la concepción y el parto22.
Análisis de los datos
Se utilizó el procedimiento MIXED del paquete estadístico SAS23. El modelo incluyó los efectos fijos de año de parto (17 niveles: 1998 a 2014), época de parto (tres niveles: noviembre-febrero; marzo-junio y julio-octubre), número de parto (seis niveles: 1 a 6), el grupo racial de la vaca (cuatro niveles: HO, SP, HO-SP y SP-HO) y el efecto aleatorio del semental anidado dentro de raza del semental. Para las pruebas de los efectos fijos, se utilizó la aproximación de Satterthwaite para los grados de libertad del denominador.
Estimación de heterosis
Se utilizaron contrastes para estimar la heterosis individual y las diferencias entre los efectos genéticos directos y entre los efectos genéticos maternos de Suizo Pardo y Holstein con base en los modelos siguientes24,25:
En donde HO y SP = Holstein y Suizo Pardo; HOSP y SPHO = cruzas recíprocas entre HO y SP; μn = promedio de las razas puras involucradas en el cruzamiento dialélico; gi HO y gi SP = desviación debida al efecto directo promedio de los genes del individuo, provenientes de la raza HO o SP; gM HO y gM SP = desviación debida a los efectos promedio, a través del ambiente materno, por genes de madres de raza HO o SP; gN HO y gN SP = desviación debida a los efectos promedio, a través del ambiente materno de las abuelas HO o SP, que puede afectar la habilidad materna de sus hijas; hi SPHO y hi HOSP = desviación debida al incremento de la heterocigosis promedio de las cruzas F1 SP-HO y HO-SP. Para estimar las diferencias entre los efectos genéticos directos de HO y SP, se utilizó el contraste (HO + HOSP - SP - SPHO), mientras que con el contraste SPHO - HOSP se estimaron diferencias entre los efectos genéticos maternos, asumiendo que gN HO - gN SP fue igual a cero. La heterosis individual se calculó mediante el contraste [HOSP + SPHO - HO - SP] / 2.
Resultados
En el Cuadro 1 se presentan los niveles de significancia para los efectos fijos considerados en los modelos para cada característica analizada.
Cuadro 1 Niveles de significancia estadística de los efectos fijos considerados en el modelo estadístico para analizar las características reproductivas
| Efectos | DPE | DPS | DA | SPC | IP | DG |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Grupo racial de la vaca | 0.298 | 0.216 | 0.738 | 0.008 | 0.364 | <0.0001 |
| Año de parto | 0.001 | 0.001 | 0.003 | 0.079 | 0.019 | 0.233 |
| Época de parto | 0.737 | 0.859 | 0.286 | 0.192 | 0.050 | 0.214 |
| Número de parto | 0.739 | 0.770 | 0.338 | 0.781 | - | 0.560 |
DPE= días a primer estro, DPS= días a primer servicio, DA= días abiertos, SPC= servicios por concepción, IP= intervalo entre partos, DG= duración de la gestación.
El efecto del grupo racial de la vaca fue significativo para SPC (P=0.008) y DG (P=0.001). En el caso de año de parto fue significativo para DPE (P=0.001), DPS (P=0.001), DA (0.003) e IP (P=0.019). La época y el número de parto no fueron significativos (P>0.05) para ninguna de las características estudiadas, pero, aun así, fueron incluidas en el modelo. Las medias de cuadrados mínimos y sus errores estándar para las características estudiadas se presentan en el Cuadro 2.
Cuadro 2 Medias de cuadrados mínimos y errores estándar para DPE, DPS, DA, SPC, IP y DG, de vacas HO, SP y sus cruzas reciprocas (HO-SP, SP-HO)
| Grupo racial de la vaca |
DPE | DPS | DA | SPC | IP | DG |
|---|---|---|---|---|---|---|
| HOSP | 97.81±7.18 | 97.65±7.03 | 118.78±7.39 | 1.70±0.12ab | 405.83±6.67 | 281.22±1.00ab |
| SPHO | 94.25±8.15 | 94.71±7.84 | 116.05±7.80 | 1.61±0.11a | 406.55±7.11 | 283.65±1.08a |
| HO | 88.79±6.95 | 89.19±6.84 | 124.47±7.41 | 1.88±0.12b | 414.52±6.50 | 279.84±0.97b |
| SP | 103.31±6.35 | 104.98±6.23 | 123.40±6.81 | 1.45±0.11a | 417.74±5.82 | 287.29±0.88c |
DPE= días a primer estro, DPS= días a primer servicio, DA= días abiertos, SPC= servicios por concepción, IP= intervalo entre partos, DG= duración de la gestación.
a,b,c Medias con diferentes literales dentro de columna son diferentes (P<0.05).
No se encontraron diferencias (P>0.05) entre las razas puras y sus cruzas recíprocas en DPE, DPS, DA e IP. En el caso de los SPC, las vacas HO tuvieron significativamente (P<0.05) mayor número de SPC (1.88 ± 0.12) que las SP-HO (1.61 ± 0.11) y las SP (1.45 ± 0.11), mientras que la HO-SP tuvieron un comportamiento intermedio (1.70 ± 0.12) a las razas progenitoras (P>0.05). En cuanto a la DG, las vacas SP tuvieron gestaciones significativamente (P<0.05) más largas (283.65 ± 1.08) que las HO, SP-HO y HO-SP, y las cruzas HO-SP tuvieron un comportamiento intermedio con respecto a las razas HO y SPHO (P>0.05). Los estimadores de heterosis, diferencia entre efectos genéticos directos y diferencia entre efectos genéticos maternos para las características bajo estudio se presentan en el Cuadro 3.
Cuadro 3 Estimadores de diferencias entre efectos genéticos directos, diferencia entre efectos genéticos maternos y heterosis para características reproductivas
| Contrastes | DPE | DPS | DA | SPC | IP | DG |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Directos | -10.95±12.80 | -12.86±12.45 | 3.79±11.54 | 0.52± 0.17** | -3.94 ±11.47 | -10.24±1.68** |
| Maternos | 3.56±10.30 | 2.94±9.96 | 2.72±9.05 | 0.09±0.13 | -0.72±8.93 | -2.43±1.34 |
| Heterosis | -0.02±6.75 | -0.90±6.55 | -6.52±6.00 | -0.01±0.09 | -9.94±5.75 | -0.95±0.87 |
DPE= días a primer estro, DPS= días a primer servicio, DA= días abiertos, SPC= servicios por concepción, IP= intervalo entre partos, DG= duración de la gestación.
*(P<0.05).
Los efectos genéticos directos, fueron importantes (P<0.05) para servicios por concepción y duración de la gestación. La heterosis y la diferencia entre efectos genéticos maternos no fueron significativos (P>0.05) para ninguna de las características estudiadas.
Discusión
El efecto del grupo racial de la vaca solo fue significativo para SPC y DG (P<0.01). Una posible explicación del efecto que tiene el grupo racial de la vaca en SPC y DG se puede atribuir al hecho de que las vacas altamente productoras de leche suelen tener una baja tasa de concepción26. La disminución de la fertilidad en el ganado lechero puede tener una causa patológica y estar relacionada con una nutrición deficiente27. La falta de una adecuada nutrición durante los períodos preparto y posparto temprano puede ocasionar una reducción en los niveles de glucosa, insulina, factor de crecimiento insulínico tipo 1 y una disminución en la frecuencia de pulsos de LH. Al mismo tiempo, pueden aumentar los niveles de beta-hidroxibutirato, ácidos grasos no esterificados y triacilglicerol28,29. Los trastornos metabólicos predisponen a las vacas a trastornos ginecológicos, reduciendo así la eficiencia reproductiva28,29. Por otra parte, se ha comprobado que algunos metabolitos presentes en el plasma se encuentran también en el microambiente folicular ovárico, y que los perfiles únicos de estos metabolitos pueden afectar el rendimiento reproductivo del ganado lechero en diferentes etapas fisiológicas, como novillonas, primíparas y multíparas30. También podría atribuirse a diferencias en el componente genético resultante de la adaptabilidad de las razas puras a condiciones tropicales31. El origen del fenómeno no es claro, y se describe como multifactorial.
El año de parto fue significativo para DPE, DPS, DA e IP (P<0.01). Estos resultados pueden atribuirse a las fluctuaciones en las condiciones climáticas que influyen en la fisiología del animal a través de ambientes adversos o favorables32,33; la época y el número de parto no fueron significativos (P>0.05) para ninguna de las características estudiadas. Estos resultados concuerdan parcialmente con los obtenidos por Hundie et al34 y Niraj et al35 quienes tampoco encontraron diferencias entre épocas o el número de partos36. Contrario a esto, en una evaluación de diferentes razas y cruzas de ganado bovino (Brahman, Indobrasil, SP, SP x Cebú) en el sureste mexicano, se encontró que durante el primero y segundo parto existen periodos (IP) más prolongados debido al estrés ocasionado por la lactancia, que erróneamente se atribuyen al manejo posparto. Es posible que este estrés ocasionado por la lactancia no sea tan intolerable en las razas lecheras (HO y SP) utilizadas en el presente estudio37.
En cuanto a las medias de cuadrados mínimos, no se encontraron diferencias (P>0.05) entre las razas puras y sus cruzas recíprocas en DPE, DPS, DA e IP. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Blöttner et al2, quienes no encontraron diferencia en DA entre HO y SP-HO. Contrario a esto, cuando se evaluaron algunas características reproductivas de vacas lecheras en un sistema de cruzamiento rotativo utilizando tres razas (HO, Jersey y Montbeliarde) en el altiplano de México, las vacas HO tuvieron mayores DA y un IP más prolongados que cualquiera de las cruzas evaluadas38. En otro estudio, las vacas SP, HO-SP y SP-HO tuvieron significativamente menos DA39,40) y la cruza SP-HO un IP más corto que las vacas HO39,40,41. De forma similar, en un estudio realizado con bases de datos de la Red Lechera Canadiense (CDN), evaluaron 128,376 registros reproductivos de 55,648 vacas HO puras y cruzadas con toros SP, Jersey, Rojo Noruego y Rojo Sueco, encontraron que las diferencias en el número de servicios y en las tasas de no retorno favorecen significativamente a las crías cruzadas frente a las HO puras, por lo tanto, los animales híbridos evitaran los costos asociados a un mayor número se servicios por concepción, reducirán los intervalos entre partos y entre lactancias, lo cual resultará en una mayor producción general40. Aunado a lo anterior, los resultados del presente estudio muestran que las vacas HO requieren mayor número de SPC (P<0.05) que las SP-HO y las SP, mientras que las HO-SP tuvieron un comportamiento intermedio. Estos resultados concuerdan parcialmente con otro estudio donde las vacas SP y SP-HO tuvieron menor SPC (2.92 y 2.96; respectivamente) que vacas HO y HO-SP (3.54 y 3.37; respectivamente)40. Inclusive algunos autores indican que la raza SP y su F1 con Holstein tiene mejor rendimiento reproductivo y mayor adaptabilidad a condiciones tropicales42. Una de las posibles causas de la ineficiencia reproductiva de la raza Holstein se remonta a su selección histórica enfocada a su alta producción láctea43,44. El método base para su mejoramiento genético es la selección de individuos que sobrepasen el mérito productivo para dicha característica45, pero el uso incorrecto y generalizado de tecnologías de reproducción asistida, resulta en cientos o miles de crías de un solo padre46. La fuerte presión en la selección y la mala orientación del uso de las herramientas reproductivas han ocasionado problemas de consanguinidad, que se reflejan negativamente sobre las características reproductivas46,47. La endogamia generada al aparear animales genéticamente relacionados incrementa las frecuencias de genes en estado homocigóticos48 y se restringe la heterocigosidad47,49, ocasionando un incremento de la frecuencia de los alelos recesivos nocivos que se manifiestan como una menor variabilidad fenotípica50,51.
En cuanto a otras características analizadas, Blöttner et al2 no encontraron diferencias en el número de SPC entre SP-HO y HO en tres lactaciones consecutivas analizadas de forma independiente, contrariamente, en el presente estudio el análisis se realizó considerando seis lactancias de forma conjunta, posiblemente es la explicación del porqué se encontró diferencia estadística entre los grupos raciales. Se debe considerar que el número de SPC puede estar influido por el estado de salud reproductiva de las vacas, el manejo, el tipo de alimentación y la calidad seminal tanto de las pajillas como del eyaculado durante la monta natural52, sin embargo, dichos factores no fueron agregados al modelo, por falta de disposición y porque todos los animales estuvieron bajo las mismas condiciones climáticas y de manejo. Las vacas SP-HO tuvieron gestaciones significativamente (P<0.05) más largas (283.65) que las HO (279.84) y SP (287.29); las HO-SP tuvieron un comportamiento intermedio (281.22). Este resultado concuerda con lo obtenido por Blöttner et al2, quienes reportaron una gestación más prolongada en hembras SP-HO (282 d) que en Holstein puras (280 d). Sin embargo, un factor importante que influye en la DG es el sexo de las crías53, desafortunadamente no se contó con esos datos para poder agregarlos dentro del modelo estadístico.
La heterosis y la diferencia entre los efectos genéticos maternos no fueron significativos (P>0.05) para ninguna de las características estudiadas. Contrariamente, los resultados en el altiplano mexicano donde evaluaron DA, IP y SPC en un cruzamiento rotacional con Holstein, Jersey, Montbeliarde y Sueco Rojo, encontraron que las cruzas necesitaron menor número de SPC y manifestaron DA e IP más cortos que las HO, debido al efecto de heterosis38. Lo que concuerda con resultados obtenidos en condiciones subtropicales de Egipto42. Sin embargo, ambos estudios no mencionan la heterosis estimada en las características analizadas. Por ejemplo, en cruzas SP-HO se reporta 7 % de heterosis para DA (en condiciones mediterráneas de Estados Unidos)54 , y 1.3, -1.0 y -8.4 % de heterosis para IP, DA y SPC, respectivamente40). Por otro lado, en la región sur de Brasil evaluaron las cruzas de ganado Simmental (SM) con Holstein (F1, – Holstein x ¼ SM y – SM x ¼ Holstein) y obtuvieron IP, DA y DPS más cortos en las vacas F1 y – SM x ¼ Holstein55. Los autores mencionan que al cruzar HO con SM se disminuye la pérdida de peso corporal y se garantiza un mejor equilibrio energético posparto que beneficia la expresión de las características reproductivas55,56. Este efecto es el resultado de la complementariedad entre razas, es decir, combinar la habilidad láctea de la HO con la habilidad reproductiva del ganado SM57, a pesar de que ambas razas son Bos taurus. Las razas son complementarias entre sí cuando destacan en diferentes características y la cría hibrida manifiesta un rendimiento deseable para un mayor número de fenotipos que las razas puras57. La cría híbrida manifiesta comportamiento fenotípico superior si los progenitores aportan genes con efecto dominante18, las nuevas combinaciones de alelos distintos en cada locus (heterocigótico)13 darán lugar a animales superiores58. Sin embargo, para que esto ocurra es necesario utilizar razas genéticamente divergentes59,60. Entonces, la falta de significancia (P>0.05) de la heterosis estimada en el cruzamiento de las razas incluidas en el dialelo, sugiere escasa divergencia genética y similares frecuencias génicas entre HO y SP para las características evaluadas, lo que se traduce en una escasa o nula manifestación de heterosis11; en este caso, algunos autores recomiendan aumentar el número de razas involucradas en los cruzamientos a fin de incrementar la heterocigosidad13,61. Por otro lado, las diferencias entre efectos genéticos directos fueron importantes (P<0.05) para SPC (0.52; ejerciendo un mayor efecto la raza HO) y DG (-10.24; predominando el efecto de la raza SP).
Conclusiones e implicaciones
La heterosis generada por el cruzamiento entre HO y SP no influyó sobre la eficiencia reproductiva de las hembras. La heterosis estimada sugiere poca divergencia genética entre las razas para las características evaluadas. Los efectos maternos no fueron diferentes entre Holstein y Suizo Pardo. Los efectos genéticos directos favorecieron a la raza SP para SPC y DG. Se recomienda realizar cruzas con razas genéticamente distantes para maximizar el aprovechamiento del vigor híbrido, en dependencia del objetivo de producción y siempre considerando un equilibrio entre características productivas y reproductivas.
