Introducción

Las plantas forrajeras son la principal fuente de alimento para los rumiantes en Brasil y contribuyen significativamente a la producción de alimentos. En el Bioma del Cerrado, región relevante para la ganadería brasileña, los géneros Urochloa brizantha y Megathyrsus maximus son los más utilizados debido a su alto potencial de rendimiento y adaptabilidad al clima tropical^1,2. Sin embargo, la mayoría de las áreas cultivadas están degradadas o en proceso de degradación, lo que ha constituido un obstáculo importante para la expansión e intensificación de la producción animal en los sistemas de pastoreo³.

El establecimiento adecuado de las especies forrajeras es fundamental para la perennidad y productividad de un pasto⁴. La fase de establecimiento es un momento crítico en la formación de los pastos. A menudo, representa el comienzo del proceso de degradación o la implementación de un pasto perenne y productivo, dependiendo de la interacción entre el suelo, la planta y el clima. Prácticas eficientes de corrección y fertilización del suelo; la elección del período apropiado para la siembra del pasto; y el momento adecuado para el primer pastoreo son esenciales para asegurar la germinación y el crecimiento de la planta⁵.

Comprender la evolución de la estructura del pasto a lo largo del período de establecimiento permite mayor asertividad sobre el momento de realizar el primer pastoreo. Además, la comprensión de los cambios morfológicos y estructurales de los cultivares forrajeros cuando se someten a diferentes condiciones edafoclimáticas permite identificar sus mecanismos de adaptación al medio ambiente y ayuda a elegir aquellos cultivares con un establecimiento más vigoroso⁶.

En vista del escenario descrito anteriormente, este estudio se llevó a cabo para evaluar el tiempo para el establecimiento de gramíneas forrajeras tropicales en el Bioma del Cerrado con base en rasgos morfogenéticos y estructurales.

Material y métodos

El experimento se realizó del 15 de diciembre de 2020 al 19 de febrero de 2021, en la granja Fazenda Escola, de la Universidad Federal de Mato Grosso do Sul, ubicada en el municipio de Terenos - MS, Brasil (20°26’31” S, 54°51’36” O, 437 msnm). El clima de la región se clasifica como sabana tropical lluviosa (subtipo Aw), caracterizado por la distribución estacional de las precipitaciones (Köppen). Los datos de temperatura se obtuvieron de la base de datos del INMET y los datos de precipitación (Figura 1) se registraron a partir de un pluviómetro instalado en el sitio del experimento. La precipitación acumulada durante el período experimental fue de 453 mm.

Figura 1 Precipitación y temperaturas mínimas (Tmin) y máximas (Tmax) durante el período experimental 

El suelo en el área experimental está clasificado como un oxisol rojo con una textura muy arcillosa⁷. Antes de la siembra, se tomó una muestra de suelo de la capa de 0-20 cm para su análisis químico (Cuadro 1). Con base en estos resultados, la fertilización se realizó en la siembra con 70.0 kg ha^-1 de P₂O₅ y 35 kg ha^-1 de K₂O.

El diseño experimental fue uno de bloques al azar con cinco tratamientos y cuatro repeticiones. Los tratamientos consistieron en tres cultivares de Urochloa brizantha (Paiaguás, Ipyporã y Marandu) y dos cultivares de Megathyrsus maximus (Quênia y Tamani). El área experimental (3.14 ha) se dividió en cuatro bloques de 7,850 m². Cada bloque estuvo compuesto por cinco parcelas de 1,570 m². El suelo se preparó mecánicamente con arado profundo y rastra niveladora de discos. La siembra se realizó al voleo el 15 de diciembre de 2020. La tasa de siembra se calculó según lo descrito por Dias-Filho⁴, considerando un valor de semilla para el cultivo del 60 % para los cultivares de Urochloa brizantha y del 40 % para los cultivares de Megathyrsus maximus. Se utilizó una aplanadora para aumentar el contacto suelo-semilla.

La evaluación abarcó cinco semanas, desde el día 30 hasta el día 65 después de la siembra. Los rasgos morfogenéticos y estructurales de los pastos se evaluaron a intervalos de siete días. La altura del dosel (cm) se midió en 15 puntos representativos por parcela experimental, utilizando una regla milimétrica. La altura del dosel en cada punto correspondió a la altura promedio de la curvatura de las hojas alrededor de la regla.

La densidad de macollos (DM, macollos m^-2) se evaluó en tres puntos por parcela experimental, contando todos los macollos dentro de un marco cuadrado de 0.50 × 0.50 m (0.25 m²). Los puntos de muestreo fueron fijos a lo largo del período experimental, marcados con estacas de madera.

Los rasgos morfogenéticos y estructurales del dosel forrajero se evaluaron utilizando la técnica de marcaje de macollos. Se marcaron tres macollos por parcela experimental utilizando hilos de colores y se midieron semanalmente con una regla graduada en centímetros. Las alturas del pseudotallo y del macollo extendido y la longitud de cada hoja se midieron cada siete días para estimar las siguientes variables: tasa de aparición foliar (TAF, hojas macollo^-1 día^-1); filocrono (días hoja^-1 macollo^-1); tasa de elongación foliar (TEF, cm macollo^-1 día^-1); tasa de elongación del tallo (TET, cm macollo^-1 día^-1); longitud foliar final (LFF, cm macollo^-1); tasa de senescencia foliar (TSF, cm macollo^-1 día^-1); número de hojas vivas (NHV, hojas macollo^-1); y vida útil de la hoja (VUH, d), según lo propuesto por Lemaire y Chapman⁸.

El corte para determinar la masa de forraje y los componentes morfológicos ocurrió cuando el dosel interceptó el 95.0 ± 3.5 % de la luz incidente, 65 días después de la siembra. La luz interceptada por el dosel se estimó utilizando un analizador de dosel (PAR Ceptometer - 80 AccuPAR Linear PAR / LAI; DECAGON Devices), en 15 puntos al azar por unidad experimental. En cada punto se tomó una lectura en la parte superior del dosel forrajero y otra a 10 cm del suelo. Así, a los 65 d después de la siembra, la masa seca de forraje (MF, kg MS ha^-1) cortando el forraje contenido dentro de tres cuadrados de 1 m² por parcela experimental. Las muestras se pesaron y se secaron en un horno de aire forzado a 55 °C hasta un peso constante y luego se pesaron nuevamente para determinar la masa seca de forraje. Para evaluar los componentes morfológicos del forraje, se extrajeron tres submuestras de las muestras recolectadas para determinar la MF. Estos se separaron en hoja (lámina de la hoja), tallo (tallo + vaina), material muerto y plantas indeseables. La relación hoja:tallo se calculó como la relación entre la masa seca de la lámina foliar (MLF, kg ha^-1) y la masa del tallo (MT, kg ha^-1). Los datos de altura del dosel, DM y NHV se sometieron a un análisis de varianza, considerando un diseño de bloques al azar con medidas repetidas en el tiempo. El efecto de los cultivares se asignó a la parcela, y los días después de la siembra (30, 37, 44, 51, 58 y 65 días) a la subparcela (mediciones repetidas en el tiempo). Se utilizó el siguiente modelo:

Donde:

Y_ijk= valor observado en el cultivar i, bloque j y día k;

μ= efecto de la media general;

C_i= efecto del cultivar i;

B_j= efecto del bloque j; α_ij: efecto del error aleatorio atribuido a la parcela;

D_k= efecto del día k después de la siembra;

CD_ik= efecto de la interacción entre cultivar y día;

β_ijk= error aleatorio atribuido a la subparcela.

Cuando fueron significativos según la prueba F, los cultivares se compararon mediante la prueba de Tukey a un nivel de significancia del 5 %, mientras que el efecto de los días después de la siembra se analizó utilizando ecuaciones de regresión.

Las variables restantes fueron sometidas a análisis de varianza de acuerdo con el siguiente modelo:

Donde:

Y_ij= valor observado en el cultivar i y el bloque j;

μ= efecto de la media general;

C_i= efecto del cultivar i;

B_j= efecto del bloque j; y

α_ij= efecto del error aleatorio.

Cuando fueron significativos según la prueba F, los efectos de los cultivares se analizaron mediante la prueba de Tukey con una significancia del 5 %. Todos los análisis estadísticos se realizaron mediante el procedimiento MIXED, en SAS ver. 9.1.

Resultados

La interacción cultivar por día después de la siembra fue significativa (P<0.05) para la altura del dosel, DM y NHV. La altura del dosel aumentó linealmente para todos los cultivares, con incrementos diarios estimados de 1.52, 0.95, 1.21, 2.53 y 1.01 cm para Paiaguás, Ipyporã, Marandu, Quênia y Tamani, respectivamente (Cuadro 2). El día 30 después de la siembra, el cultivar Quênia tuvo una altura mayor que el cultivar Ipyporã, pero no hubo diferencia entre los otros cultivares. El día 37, el cultivar Quênia presentó un dosel más alto que los cultivares Ipyporã y Paiaguás. En los otros períodos, el cultivar Quênia tuvo el dosel más grande, seguido de los cultivares Marandu, Paiaguás y Tamani.

La densidad de macollos aumentó linealmente para los cultivares de Urochloa brizantha y disminuyó linealmente para los cultivares de Megathyrsus maximus durante el período de establecimiento. El aumento estimado en el número de macollos en Paiaguás, Ipyporã y Marandu fue de 10.2, 10.8 y 6.6 macollos m^-2 día^-1, respectivamente. En Quênia y Tamani, la población de macollos disminuyó en 5.09 y 29.67 macollos m^-2 día^-1, respectivamente. La DM a los 30, 37, 44 y 51 días después de la siembra fue mayor en el cultivar Tamani. Por otro lado, el día 58 después de la siembra, Tamani presentó una mayor DM que Ipyporã, Marandu y Quênia, sin diferencias entre los dos últimos y Paiaguás. Finalmente, el día 65, la DM de Tamani superior a la observada en Marandu y Quênia (Cuadro 3).

Quênia mantuvo un NHV constante desde el comienzo del período de evaluación. En Marandu, hubo un incremento diario estimado de 0.05 hojas macollo^-1. En los otros cultivares, el NHV ajustó una regresión lineal de segundo grado. Paiaguás e Ipyporã alcanzaron el máximo de NHV a los 42.5 y 47.0 d después de la siembra, respectivamente. Tamani alcanzó un NHV mínimo estimado a los 58.3 d. A los 30 días después de la siembra, no se observaron diferencias en el NHV entre cultivares. A los 37 días, se encontró una diferencia entre Paiaguás y Tamani. En los otros períodos (30, 44, 51, 58 y 65), los cultivares de Urochloa brizantha presentaron un mayor NHV (Cuadro 4).

La vida útil de las hojas no difirió entre los cultivares (Cuadro 5). Ipyporã y Marandu mostraron mayor TAF que Tamani, mientras que Paiaguás y Quênia mostraron valores intermedios. El filocrono difirió entre Tamani e Ipyporã, que presentaron los valores más altos y más bajos, respectivamente, mientras que los cultivares Paiaguás, Marandu y Quênia presentaron valores intermedios. Las TEF más bajas se observaron en Paiaguás, Ipyporã y Tamani, y las más altas en Quênia, que a su vez estuvo por encima de Marandu. Como resultado, Quênia mostró la LFF más alta. Paiaguás y Quênia tuvieron la TET más alta. Por último, la TSF fue más alta en Quênia y más baja en Marandu, mientras que Paiaguás, Ipyporã y Tamani mostraron valores intermedios (Cuadro 5).

La masa de forraje no difirió entre cultivares (Cuadro 6). Quênia produjo la mayor MLF, mientras que Paiaguás e Ipyporã mostraron la más baja, los otros mostraron valores intermedios. La masa del tallo fue mayor en Marandu y Quênia que en Ipyporã y Tamani. La MT de Paiaguás fue similar a los demás. El cultivar Tamani mostró la mayor masa de material muerto (MMM). La única diferencia para la masa de plantas indeseables (MPI) se encontró entre Paiaguás y Tamani, mientras que los pastos de Tamani no tuvieron MPI. La relación hoja/tallo más alta se presentó en Tamani, Ipyporã y Quênia.

Discusión

El aumento lineal de la altura del dosel es consistente con el período de establecimiento (Cuadro 2), ya que cuando el forraje se encuentra en la fase inicial de crecimiento vegetativo, se observa un aumento en la altura promedio del césped a lo largo de los días, independientemente del cultivar^5,6. La altura recomendada para interrumpir el crecimiento es de alrededor de 30 cm para los cultivares de Brachiaria^9,10,11, 70 cm para Quênia¹² y 35 cm para Tamani¹³. Paiaguás, Marandu y Tamani alcanzaron la altura recomendada para la interrupción del crecimiento el día 44 después de la siembra, mientras que Quênia e Ipyporã alcanzaron este valor a los 51 y 58 días, respectivamente.

La alta población de macollos observada en todos los períodos de evaluación en Quênia y Tamani puede explicar en parte la reducción de la DM (Cuadro 3). Mayores poblaciones de macollos durante el crecimiento vegetativo de los pastos promueven una mayor competencia intraespecífica por la luz, reduciendo la cantidad y calidad de la luz que llega a la base del dosel¹⁴, lo que resulta en la mortalidad de los macollos¹⁵. Por lo tanto, el momento en que los cultivares alcanzaron la altura recomendada para detener su crecimiento sería el adecuado para realizar el primer pastoreo.

El número de hojas vivas difirió entre los cultivares (Cuadro 4). En Paiaguás e Ipyporã, hubo un aumento en el NHV hasta que alcanzó su valor máximo, a los 42.5 y 47.0 días después de la siembra, respectivamente. A partir de ese momento, por cada nueva hoja que aparecía, otra comenzaba a morir. Sin embargo, el aumento lineal del NHV en el cv. Marandu indica que este cultivar no alcanzó el valor máximo durante su establecimiento. El NHV siempre más alto en los cultivares de Urochloa brizantha en comparación con los cultivares de Megathyrsus maximus se puede atribuir a su genética, ya que el número de hojas formadas en los cultivares de Urochloa brizantha es mayor que en las plantas de Megathyrsus maximus^5,6,16.

Entre los cultivares de Megathyrsus maximus, Quênia mantuvo un NHV constante desde el comienzo del período de evaluación (30 días después de la siembra). Por otro lado, en el cv. Tamani, el NHV disminuyó hasta un valor mínimo que se presentó el día 58 después de la siembra. Posteriormente, hubo un aumento en el número de hojas por macollo. Este comportamiento se debió a la alta DM del cv. Tamani, que promovió un efecto compensatorio, ya que, los doseles con una DM alta tienen macollos más cortos, pero estos tienen tasas de crecimiento bajas y viceversa^17,18. Este mecanismo compensatorio se evidencia por las variables morfogenéticas evaluadas durante el período de establecimiento, ya que Tamani fue el que tuvo menos hojas, lo que a su vez aumentó el filocrono (Cuadro 3).

Para los pastos tropicales en etapa vegetativa, la morfogénesis puede ser descrita por TAF, TEF, VUH¹⁸ y TET¹⁹. Estos rasgos están determinados genéticamente y, como tales, varían según el genotipo evaluado. Además, las variaciones en la morfogénesis determinan los rasgos estructurales del pasto^15,19. Por lo tanto, para una interpretación consistente de estas variables, se deben tener en cuenta las interacciones entre ellas.

Las variaciones en la TEF reflejaron las diferencias morfológicas entre los cultivares, especialmente en la LFF, un rasgo estructural del dosel forrajero determinado genéticamente¹⁸. Como lo describen Lemaire y Chapman⁸, la TEF tiende a seguir el comportamiento de la LFF. Esta asociación se pudo observar en el cv. Quênia, que mostró los valores más altos tanto para la TEF como para la LFF (Cuadro 5). Marandu, Paiaguás y Quênia mostraron mayor elongación del tallo de todos porque estos cultivares son más altos (Cuadro 2), lo que evidencia la asociación entre la TET y la altura de cada cultivar²⁰.

La mayor TSF observada en el cv. Quênia se puede atribuir a sus mayores tasas de aparición y elongación foliar. Con el crecimiento de nuevos tejidos, se espera un aumento de la tasa de senescencia de los tejidos más viejos, debido al proceso de renovación de la planta¹⁸. El cultivar Marandu tuvo la TSF más baja, lo que se puede explicar porque este cultivar no alcanzó el máximo NHV (Cuadro 4), y la senescencia en las plantas forrajeras aumenta después de que ha surgido el máximo NHV¹⁹.

La MF similar entre los cultivares puede reflejar la correlación negativa entre la altura y la DM²¹, lo que induce una compensación en la MF. El cultivar Quênia tuvo los valores más altos de tasa de aparición foliar, elongación foliar y LFF. Esta combinación de factores fue responsable de la MLF más alta que se presentó en este cultivar. La masa del tallo siguió la tendencia observada para la TET. Luna et al¹⁶ reportaron un resultado similar, en el que la tasa de acumulación de tallos se comportó de manera similar a la TET, independientemente de la especie evaluada.

La mayor contribución de MMM a la MF en el cv. Tamani fue el resultado de la alta TSF y mortalidad de macollos encontradas en este cultivar (Cuadros 3 y 4). Debido a su alta DM, es posible que Tamani hubiera alcanzado rápidamente el índice de área foliar crítico²². Los aumentos posteriores en el índice de área foliar conducen a una reducción de la acumulación de hojas y al aumento de la mortalidad de hojas y macollos²³. Por otro lado, esta mayor competencia por la luz disminuyó el número de plantas indeseables en los pastos de Tamani.

Estos hallazgos sugieren que todos los cultivares exhibieron un establecimiento vigoroso, dadas sus altas tasas de renovación de tejidos, lo que promovió cambios en los rasgos estructurales del pasto²⁴. Como consecuencia, se modificó la masa de forraje, la composición morfológica y la población de macollos.

Conclusiones e implicaciones

Se encontró que, dependiendo de las características morfogenéticas y estructurales, el tiempo de establecimiento en el Bioma del Cerrado es de 44 días después de la siembra para los cultivares Paiaguás, Marandu y Tamani; y de 51 y 58 días después de la siembra para los cultivares Quênia e Ipyporã, respectivamente. Los rasgos morfogénicos están determinados genéticamente y, como tales, varían entre genotipos; además, las variaciones en la morfogénesis determinan las características estructurales del pasto. Evaluar de forma simultánea las variables morfogenéticas y estructurales permite observar la dinámica de emergencia y muerte de los tejidos tanto dentro de un macollo como para toda la población de macollos. Permitiendo así una mayor precisión en el momento ideal para detener el crecimiento de los pastos.