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Introducción
En el trópico seco de México existe una gran diversidad de leguminosas forrajeras de tipo herbáceo, arbustivo y arbóreo, que son fuente importante de materia seca en la alimentación de rumiantes. Durante la época de lluvias el crecimiento de leguminosas herbáceas aumenta, y los rumiantes pasan la mayor parte de su tiempo consumiendo estas especies (67-80 %) en comparación a plantas arbustivas o arbóreas (18-33 %)1,2. Tal es el caso de Macroptilium atropurpureum, Macroptilium lathyroides y Phaseolus acutifolius, que son leguminosas herbáceas nativas de la Mixteca Poblana en México, las cuales por sus características forrajeras podrían incluirse en los sistemas de producción pecuaria de la región.
La especie M. atropurpureum ha sido evaluada experimentalmente en monocultivo y en intercalación con pastos nativos de baja calidad nutritiva para la alimentación de rumiantes3,4,5. En esta especie forrajera, diversos investigadores3,5,6 han determinado un rendimiento promedio de materia seca (MS) entre 500 a 4,800 kg ha-1 y un contenido de PC entre 130 a 280 g kg-1 MS7,8; adicionalmente, se ha evaluado como dieta única y en mezcla con residuos de cosecha para determinar el consumo y la respuesta animal9,10,11. Estos autores concluyen que M. atropurpureum, es una leguminosa con excelente calidad nutritiva, capaz de incrementar el contenido de PC en pastos y rastrojos de bajo valor nutricional. Además, es muy aceptada por rumiantes estabulados y en pastoreo, y por el aporte de MS en su consumo, esta especie mejora el comportamiento productivo de los animales en regiones en donde las sequías son muy prolongadas. Las especies M. lathyroides y P. acutifolius son leguminosas forrajeras similares a M. atropurpureum, no obstante, la información en relación a su rendimiento de materia seca, composición química y digestibilidad es muy limitada. Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue evaluar el comportamiento productivo, características fisicoquímicas y digestibilidad in vitro de estas leguminosas forrajeras herbáceas en el trópico seco de la Mixteca Baja Poblana, México.
Material y métodos
La evaluación del comportamiento productivo de las leguminosas M. atropurpureum, M. lathyroides y P. acutifolius, se llevó a cabo de abril a octubre de 2015 en la comunidad de Santo Domingo Ayotlicha, Tlapanalá, Puebla. El sitio experimental se ubicó en 18° 25' N y 98° 20' O, a una altitud de 1,455 m, con clima cálido seco y lluvias en verano. El suelo franco-arcilloso, con pH de 7.9 y materia orgánica 2.89 %. El contenido nutrimental del suelo fue: 14.4 mg kg-1 de P, 336.5 mg kg-1 de K, 0.002 % de N, 0.48 % de Ca y 0.42 % de Mg. La precipitación promedio acumulada durante toda la fase experimental fue 225.5 mm y las temperaturas máximas y mínimas fueron 30 y 15 °C, respectivamente. Los datos climatológicos se presentan en la Figura 1.
Figura 1: Temperaturas y precipitaciones de abril a octubre de 2015, en Santo Domingo Ayotlicha, Tlapanalá, Puebla. Las flechas indican el corte de las especies a intervalos de quince días
Siembra
Las semillas se escarificaron mecánicamente, y cada especie se sembró al voleo en unidades experimentales de 2 x 14 m bajo un diseño de bloques completamente al azar con cuatro repeticiones. Las dos especies de Macroptilium se sembraron a una densidad de 9 kg de semilla ha-1, mientras que P. acutifolius por ser de semilla de tamaño mediano, se sembró a una densidad de 15 kg ha-1. Las semillas no se inocularon, ya que estas leguminosas han mostrado nodular adecuadamente con rizobios nativos del suelo12. El experimento se mantuvo con las lluvias temporales de la región, no se fertilizó y manualmente se mantuvo libre de malezas.
Caracterización del material vegetativo
a) Producción de materia seca
La producción de MS por unidad de superficie se determinó cada 15 días. Se utilizó un cuadrante metálico de 0.25 m2 colocado aleatoriamente y se cosechó en cada parcela (10 cm por encima del nivel del suelo) todo el material verde de cada leguminosa. El material cosechado se guardó en bolsas de papel debidamente identificadas, para posteriormente, ser secado en una estufa de aire forzado a 55 °C durante 72 h. Cada muestra después del secado se pesó en una balanza digital; la cantidad de hojas y tallos se pesaron por separado con el fin de determinar la relación hoja-tallo.
b) Altura y cobertura Después de la emergencia y cada 15 días, la altura de 20 plantas seleccionadas al azar en cada unidad experimental se midió con un flexómetro desde el nivel del suelo hasta el ápice de cada planta. La cobertura de cada especie se determinó con un cuadrante de 1 m2, subdividido en 25 cuadros de 0.20 x 0.20 m, midiendo en porcentaje el área cubierta por cada especie forrajera. En total se realizaron 10 mediciones en las dos especies de Macroptilium, y en P. acutifolius sólo se realizaron 7, debido a que su ciclo biológico fue corto.
c) Composición fisicoquímica
El forraje seco de las leguminosas se molió en un molino ciclónico con malla de 1 mm para su posterior análisis químico. El contenido de fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA) y lignina en detergente ácido (LDA), se determinó de manera secuencial y por duplicado, utilizando los protocolos de ANKOM Technology13. Mediante el método Kjeldahl se determinó por duplicado el contenido de proteína cruda (PC) multiplicando el porcentaje de nitrógeno x 6.2514. La determinación de fenoles totales y taninos condensados se realizó por duplicado, el primero mediante el método de Folin y Ciocalteu15 y el segundo por el método de Vainillina-HCl de acuerdo a la norma mexicana NMX-Y-326-SCFI-200416.
d) Digestibilidad in vitro de la materia seca
La digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) de las tres especies, se determinó por duplicado mediante el método enzimático pepsina-celulasa17,18.
Análisis estadístico
Los datos de producción de materia seca, altura, cobertura y variables de calidad nutritiva se sometieron a un análisis de varianza utilizando el sistema de análisis estadístico SAS versión 9.019. Las diferencias entre medias se evaluaron usando la prueba de rango de Tukey, aceptando significancia con α= 0.0520.
Resultados
Caracterización del material vegetativo
a) Rendimiento de materia seca
La dinámica del rendimiento de MS ha-1 de las leguminosas se muestra en la Figura 2. La mayor acumulación de MS ocurrió a los 135, 120 y 60 días para M. atropurpureum, M. lathyroides y P. acutifolius, respectivamente. En esos puntos de inflexión el rendimiento de MS fue de 6,116, 7,918 y 4,843 kg ha-1 para las tres especies en ese mismo orden. En cuanto a la relación hoja-tallo, las dos especies de Macroptilium mostraron mayores valores (P<0.05) en comparación a P. acutifolius (Cuadro 1).
Figura 2: Rendimiento de MS ha-1 de las leguminosas forrajeras herbáceas M. lathyroides, M. atropurpureum y P. acutifolius
Cuadro 1: Promedio total de rendimiento de MS, relación hoja-tallo, altura y cobertura de las leguminosas M. lathyroides, M. atropurpureum y P. acutifolius
| Variable | M. lathyroides(n= 40) | M. atropurpureum(n= 40) | P. acutifolius(n= 28) | EEM |
|---|---|---|---|---|
| Rendimiento MS, kg ha-1 | 4655.1 a | 3920.3 a | 2170.0c | 220.8 |
| Relación hoja-tallo | 1.4a | 1.6a | 0.9b | 0.099 |
| Altura, cm | 38.6a | 22.7b | 19.3c | 1.116 |
| Cobertura, % | 65.4b | 81.2a | 47.6c | 31.76 |
EEM= error estándar de la media.
a,bMedias con la misma letra entre hileras no son diferentes (P>0.05).
b) Altura y cobertura
En altura, M. lathyroides tuvo el mayor promedio (P<0.05) en comparación a las otras dos especies. En cobertura, M. atropurpureum fue mayor (P<0.05), seguido de M. lathyroides y P. acutifolius. El rendimiento de MS promedio por corte, altura, cobertura y relación hoja-tallo de las tres leguminosas se muestran en el Cuadro 1.
c) Características fisicoquímicas
El contenido promedio de proteína fue similar (P>0.05) en las dos especies de Macroptilium. Phaseolus acutifolius, por su parte, fue la especie con menor contenido promedio de PC (Cuadro 2). En el primer corte (día 15), el contenido promedio de las tres especies fue de 188.6 g kg-1 MS, mientras que en el último corte (día 150) el promedio fue de 118.3 g. La Figura 3 muestra la concentración de PC de las tres leguminosas forrajeras en todo el ciclo productivo.
Cuadro 2: Promedio total (g kg-1 MS) de proteína cruda (PC), digestibilidad (DIVMS), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA) y lignina en detergente ácido (LDA) de las leguminosas M. lathyroides, M. atropurpureum y P. acutifolius
| Variables | M. lathyroides (n= 40) | M. atropurpureum(n= 40) | P. acutifolius(n= 28) | EEM |
|---|---|---|---|---|
| FDN | 441.8a | 436.8a | 305.9b | 7.230 |
| FDA | 307.5a | 320.3a | 225.1b | 6.207 |
| LDA | 42.6a | 35.4b | 25.9c | 1.666 |
| Proteína cruda | 152.8a | 158.2a | 117.3b | 2.856 |
| Digestibilidad | 595.6a | 566.8ab | 493.7b | 17.12 |
EEM= error estándar de la media.
a,bMedias con la misma letra entre hileras no son diferentes (P>0.05).
Figura 3: A) Proteína cruda; B) digestibilidad in vitro de la materia seca; C) fibra detergente neutro (FDN); D) fibra detergente ácido (FDA); E) lignina en detergente ácido de las leguminosas
El contenido de FDN fue mayor (P<0.05) en las dos especies de Macroptilium en comparación a P. acutifolius (Cuadro 2). Las tres leguminosas en el primer corte (día 15) tuvieron una FDN promedio de 355.7 g kg-1 MS, mientras que en el último corte (día 150) el promedio fue de 568.9 g. De igual manera, el contenido de FDA fue mayor (P<0.05) en las dos especies de Macroptilium comparadas a P. acutifolius. En el primer corte el promedio de las tres leguminosas fue de 232.2 g kg-1 MS y en el último corte el promedio fue de 383.6 g. En concentración de LDA las especies fueron diferentes (P<0.05), Macroptilium lathyroides tuvo el mayor promedio total seguido de M. atropurpureum y finalmente P. acutifolius. El contenido de FDN, FDA y LDA de las leguminosas incrementó conforme la madurez de las plantas incrementó (Figura 3).
La cantidad de fenoles totales fue similar (P>0.05) en las tres leguminosas evaluadas (Cuadro 3), obteniendo un promedio de 20.2 g kg-1 MS, mientras que en taninos condensados solamente P. acutifolius y M. lathyroides fueron diferentes (P<0.05).
Cuadro 3: Concentración de fenoles totales y taninos condensados (g kg-1 MS) en las leguminosas
| Metabolitos secundarios | P. acutifolius (n= 4) | M. atropurpureum (n= 4) | M. lathyroides (n= 4) | EEM |
|---|---|---|---|---|
| Fenoles | 20.962a | 22.253a | 17.660a | 0.316 |
| Taninos | 3.929a | 3.135ab | 1.824b | 2.016 |
EEM= error estándar de la media.
a,bMedias con la misma letra entre hileras no son diferentes (P>0.05).
d) Digestibilidad in vitro de la materia seca
En cuanto a DIVMS, las dos especies de Macroptilium fueron iguales (P>0.05); no obstante, P. acutifolius mostró un contenido similar (P>0.05) al de M. atropurpureum (Cuadro 2). En el primero y último corte el promedio de DIVMS de las tres leguminosas fue de 753.4 y 468.7 g kg-1 MS, respectivamente. Se observa que las tres especies forrajeras mostraron una reducción de PC y DIVMS conforme la madurez de las plantas incrementó (Figura 3).
Considerando el balance entre el rendimiento de MS y calidad nutritiva de las leguminosas, la cosecha de M. lathyroides podría llevarse a cabo a los 75, 90, 105 o 120 días de edad. En M. atropurpureum el aprovechamiento podría realizarse a los 75, 90 o 105 días, mientras que en P. acutifolius el corte de las plantas podría llevarse a cabo a los 60 y 75 días de edad. Las Figuras 4, 5y 6 muestran la edad de las especies en las que éstas podrían ser aprovechadas para la alimentación de rumiantes.
Figura 4 Edad (75, 90, 105 y 120 días) en que M. lathyroides presenta un balance entre cantidad y calidad del forraje
Figura 5 Edad (75, 90 y 105 días) en que M. atropurpureum presenta un balance entre cantidad y calidad del forraje
Discusión
Caracterización del material vegetativo
a) Producción de materia seca
Los resultados de MS en las dos especies de Macroptilium fueron superiores a los informados en otro estudio21, en donde se señala un rendimiento de 4,124 y 2,296 kg MS ha-1 en M. lathyroides y en M. atropurpureum, respectivamente. Algunos países africanos (Kenya y Tanzania) destacan la importancia de la aplicación de fertilizantes inorgánicos durante la siembra y el crecimiento de las plantas para asegurar un mayor rendimiento de MS. Sin embargo, M. atropurpureum por ser una especie nativa de México presenta adaptación y un buen comportamiento productivo en las regiones tropicales de este país22. Esto en parte puede explicar los altos rendimientos de MS en el actual estudio, los que además se obtuvieron sin la aplicación de fertilizantes inorgánicos. Los resultados de MS de M. lathyroides y M. atropurpureum son consistentes con el rango de rendimiento de 500 a 4,800 kg MS ha-1 informado en M. atropurpureum3,5,6.
El rendimiento promedio de MS en P. acutifolius (2,170 kg ha1) fue menor a las dos especies de Macroptilium por el menor número de cosechas (siete cortes) que esta especie tuvo en todo el experimento. Posiblemente, esta especie para alcanzar una mayor producción de MS necesite de mayor disponibilidad de humedad, tal y como se ha informado en Mucuna pruriens23, en la que se alcanzó un rendimiento de 4,795 kg MS ha-1 bajo irrigación una vez a la semana durante toda la fase de medición. Sin embargo, el resultado obtenido en P. acutifolius es superior a 1,478 kg MS ha-1 informado también en Mucuna pruriens y comparable a 2,172 kg en Centrocema pubescens evaluadas bajo condiciones climáticas similares24. El menor número de cortes en P. acutifolius posiblemente se debe a que esta especie en comparación a las del género Macroptilium, fue atacada severamente por la plaga común del frijol (Epilachana varivestis Mulsant) encontrando un promedio de 308 larvas y 9 adultos por m2. Esto debilitó el área foliar de P. acutifolius y, por tanto, la especie no logró culminar con su ciclo biológico. Esto también podría explicar la mayor relación hoja-tallo en las dos especies del género Macroptilium en comparación a P. acutifolius.
b) Altura y cobertura
Macroptilium lathyroides fue la especie con mayor altura debido a que es una leguminosa enredadora con tendencia a erguirse en comparación a M. atropurpureum y P. acutifolius, las cuales mostraron un hábito de crecimiento postrado. Estos resultados coinciden con lo informado en otro estudio21, en donde se señala una mayor altura en M. lathyroides (129 cm) en comparación a M. atropurpureum, la cual por su crecimiento postrado tuvo una altura promedio de 36 cm. Sin embargo, a pesar de que M. atropurpureum y P. acutifolius mostraron una menor altura, estas especies tendieron a extenderse sobre el suelo, probablemente a que de esta manera su menor altura es compensada. Al menos M. atropurpureum logra extenderse de 0.38 a 0.7 m de longitud durante todo su ciclo biológico3,5.
La especie P. acutifolius alcanzó más rápido la cobertura total en comparación a las otras dos leguminosas. Este comportamiento coincidió con el mes de junio, mes en el que se obtuvo el mayor promedio de precipitación pluvial (116.3 mm) en toda la fase experimental. Sin embargo, su tendencia a una rápida cobertura empezó a disminuir conforme la precipitación disminuyó. Phaseolus acutifolius posiblemente podría tener mayor respuesta productiva ante condiciones más favorables de humedad en la región de estudio.
La mayor cobertura de M. atropurpureum se le atribuye a su crecimiento postrado comparado al crecimiento erecto de M. lathyroides. En un trabajo similar21 se señala que M. lathyroides además de tener un hábito de crecimiento erecto, al alcanzar la madurez tiende a perder mayor cantidad de hojas en comparación a M. atropurpureum la cual es ligeramente más estable. Esto también ayuda a explicar la mayor cobertura de M. atropurpureum respecto a las otras dos especies.
c) Composición fisicoquímica
Las especies M. atropurpureum y M. lathyroides fueron las leguminosas que mostraron mayor contenido de PC, 158 y 153 g kg-1 MS, respectivamente. Estos resultados son menores a lo informado en otro estudio21, en el que se determinó una cantidad de PC en M. atropurpureum de 210 g kg-1 MS y de 180 g en M. lathyroides, posiblemente por la fertilización (N:P:K a 500 kg ha-1) que se aplicó en la siembra y durante el crecimiento de las plantas. Se ha demostrado que la fertilización inorgánica influye ampliamente en la cantidad y calidad de las especies forrajeras24,25. Por otra parte, los resultados obtenidos en el actual trabajo coinciden con lo informado en otros estudios9,26, en los que se determinó una cantidad de PC en M. atropurpureum de 147 y 159 g kg-1 MS. Además, los resultados del presente trabajo son consistentes con el rango de PC informado en M. atropurpureum, los cuales van de 130 a 280 g7,8. La especie Phaseolus acutifolius fue la leguminosa con menor contenido de PC (117 g); sin embargo, esta cantidad se acerca al intervalo de PC antes mencionado. El contenido de PC de las tres especies evaluadas en el actual estudio es suficiente para rumiantes en crecimiento y lactación, ya que en otros trabajos8,27 se menciona un requerimiento mínimo de 113 g kg-1 MS para crecimiento y de 120 g para lactación en rumiantes.
El promedio total de FDN y FDA fue mayor en las dos especies del género Macroptilium en comparación a P. acutifolius. La menor cantidad de estos componentes en esta última especie, posiblemente se debe a que las plantas cosechadas fueron más jóvenes. Esta especie no alcanzó la floración. En otro estudio8 se menciona que la cosecha de leguminosas herbáceas antes de la floración contienen bajas concentraciones de FDN y FDA, mientras que en edad avanzada de las plantas el contenido de estos componentes es mayor. Los resultados de FDN en las especies del género Macroptilium son comparables con otros estudios26,28 en los que se reporta un contenido de FDN de 439 y 466 g kg-1 MS en M. atropurpureum. Los resultados de FDA de igual manera son comparables con una cantidad de 302 g kg-1 MS y una cantidad de 324 g kg-1 MS informado en M. atropurpureum8,26. La especie Macroptilium lathyroides fue la leguminosa con mayor promedio total de lignina, posiblemente debido a su hábito de crecimiento erecto y a su mayor pérdida de hojas al alcanzar la madurez. Aquellas leguminosas herbáceas con hábitos de crecimiento erecto acumulan una mayor cantidad de carbohidratos estructurales, principalmente en los tallos, con el fin de apoyar el crecimiento aéreo comparado a una leguminosa rastrera como lo es M. atropurpureum27. Phaseolus acutifolius fue la especie con menor promedio total de lignina, coincidiendo de esta manera con su menor promedio de FDN y FDA por las mismas razones descritas en estas variables. Los resultados de FDN, FDA y LDA en las especies del género Macroptilium, son consistentes con los rangos informados en la literatura para M. atropurpureum; de 384 a 652, 300 a 553 y 46 a 180 g kg-1 MS, respectivamente26-29.
En fenoles totales, en un trabajo similar, un estudio con M. atropurpureum30 señala una cantidad moderada (cantidades no numéricas) de estos componentes en el follaje de las plantas. Según dicho estudio, el contenido de estos metabolitos en esta especie es bajo y no influye grandemente en la alimentación animal. El contenido de fenoles totales en M. lathyroides, M. atropurpureum y P. acutifolius reportado en el actual trabajo, es consistente con en el rango de 14.8 a 42.1 g kg-1 MS reportado en otro estudio31, en donde además se menciona que estas cantidades de fenoles no comprometen la aceptabilidad de los forrajes por los rumiantes.
El contenido de taninos condensados de las tres leguminosas evaluadas, son inferiores a los de otro trabajo32, en el que se informa una cantidad de 12 g kg-1 MS en M. atropurpureum. Este mismo estudio señala que un contenido de taninos condensados de 29 g kg-1 MS en una leguminosa herbácea, puede causar astringencia y, por tanto, un bajo consumo voluntario de MS por los rumiantes. Otro trabajo33 señala que un contenido de taninos condensados de hasta 22 g kg-1 MS no afecta la aceptabilidad y el consumo de los forrajes por los animales. Una cantidad de metabolitos secundarios similar o menor a la mencionada (22 g), puede tener efectos benéficos en los rumiantes al incrementar la absorción de nitrógeno por el animal34. Los taninos condensados al formar complejos con proteínas evitan una alta degradación de éstas por bacterias en el rumen34,35. Así, las proteínas son protegidas y transportadas al tracto gastrointestinal, en donde son degradadas y absorbidas por el animal en forma de aminoácidos34,36.
El contenido de compuestos secundarios, como cualquier otro compuesto químico, puede variar de acuerdo a la etapa de crecimiento de las plantas37, nutrición de las mismas y condiciones ambientales, incluso por los diferentes métodos utilizados para la determinación de tales compuestos32. Esto podría explicar las bajas cantidades de taninos y fenoles obtenidos en el actual estudio, ya que la evaluación de estos componentes se llevó a cabo cuando las plantas tenían alrededor de dos meses de edad.
d) Digestibilidad in vitro de la materia seca
El promedio total de DIVMS de las tres leguminosas evaluadas es consistente con lo informado en otros estudios7,26. En otro trabajo21, en M. atropurpureum y M. lathyroides se informa una mayor digestibilidad (615 y 651 g kg-1 MS, respectivamente) posiblemente debido al corte de las plantas a una edad más temprana (106 días) en dicha investigación. Aun así, los resultados de digestibilidad obtenidos en el actual estudio, son consistentes con el rango de 553 a 760 g reportados en M. atropurpureum26,29.
Conclusiones e implicaciones
Se concluye que Macroptilium lathyroides y Macroptilium atropurpureum fueron las especies que mostraron mayor rendimiento de materia seca, teniendo buen potencial para la alimentación de rumiantes. La especie P. acutifolius mostró un ciclo productivo corto, y por tanto, una menor cantidad de MS en toda la fase experimental. Por otra parte, el contenido de PC y DIVMS de las tres leguminosas se encuentra en el rango requerido para la alimentación de rumiantes en pastoreo o en sistemas alimenticios de corte y acarreo, ya que además, el contenido de taninos condensados y fenoles totales fue bajo. Finalmente, es necesario determinar en evaluaciones posteriores las formas en cómo estas leguminosas podrían ser integradas en los sistemas agrícolas mixtos (cultivos-ganado) de la región. Una opción podría ser el de establecerlas como bancos forrajeros o conservarlas como henos o silos para la suplementación del ganado en épocas de escasez de forraje.
