Región de estudio

El presente estudio se realizó en parcelas de cultivos de caña de azúcar comerciales pertenecientes a la zona de abasto de los ingenios Central El Potrero (seis parcelas), Central Progreso (12 parcelas) y San José de Abajo (tres parcelas), con un muestreo mensual por parcela durante trece meses de enero de 2020 a enero de 2021, en la región cañera Córdoba-Golfo, cuya temperatura y precipitación promedio durante el estudio fueron de 22.5 °C y 141.49 mm³, respectivamente y el uso del suelo es caña de azúcar con un tipo de suelo principalmente vertisol (^{CONADESUCA, 2021b}).

Con base en la información colectada en un monitoreo de diagnóstico, se estableció un transecto de 59.73 km lineales con un área de influencia de 53 073 ha, estimada mediante la medición de los pixeles generados después del análisis de isodensidad y su visualización en Google Earth Pro^®. Se establecieron cuadrantes de 1 ha en el transecto, que constaba de siete sitios con tres réplicas (n= 21 parcelas) (Figura 1).

Figura 1 Área de estudio. a) México; b) Veracruz; y c) 21 sitios de estudio. 

En los cuadrantes se realizaron muestreos sistemáticos y aleatorios para detectar la presencia directa de larvas o bien los túneles de alimentación causados por las especies de Diatraea spp., que se caracteriza por la presencia de orificios con residuos de alimentación denominados ‘frass’ (^{Flores, 2007}; ^{Joyce et al., 2016}).

Cuantificación de tallos perforados por larvas del complejo Diatraea spp.

Se delimitó una hectárea por sitio, donde se contaron los tallos sanos y barrenados (con orificios de entrada o túneles de alimentación) en un transecto de 10 ml en cinco puntos; es decir, un punto por cada una de las cuatro esquinas y un quinto punto, en el centro del cuadrante. En cada conteo se seleccionó un transecto diferente para evitar contar las áreas evaluadas en el conteo anterior (^{Flores, 2007}).

Se contabilizaron únicamente tallos dañados por larvas de Diatraea spp., caracterizados por presentar perforaciones centrales que parten de la parte apical de los tallos entre los entrenudos y acumulan residuos en el orificio de entrada, denominados frass (^{Dinardo-Miranda et al., 2013}; ^{Joyce et al., 2016}).

Análisis de la distribución espacio-temporal de tallos perforados por larvas del complejo Diatraea spp.

Con los registros de presencia de larvas de Diatraea spp., y las coordenadas geográficas de las parcelas de muestreo, se generaron mapas de distribución de daño en los sitios estudiados, así como el cálculo de la isodensidad poblacional e interpolación lineal inversa.

Los análisis se realizaron con Supra KML^® versión Windows^®, con un nivel de significancia fijo de 1%, que se basa en una distribución continua no paramétrica (ponderación de distancia inversa), que analiza datos con distribución binomial negativa o de Poisson y que se ha utilizado en especies con dinámica espaciotemporal agrupada Superficie de Respuesta (^{López-Collado, 2004}; ^{Flota-Bañuelos et al., 2013}).

Las capas generadas se visualizaron utilizando Google Earth Pro^® (^{Serna-Lagunes et al., 2022}). Para explicar el fenómeno de la presencia de tallos barrenados durante la investigación, se estudiaron las condiciones meteorológicas durante el ciclo del cultivo, para lo cual se subdividió la región en tres subregiones de las que se obtuvieron datos estadísticos relacionados con la temperatura y precipitación media mensual (^{CONADESUCA, 2021b}) (Cuadro 1).

Determinación de la interacción entre la edad del cultivo y los tallos perforados por larvas del complejo Diatraea spp., y los sitios estudiados

La relación entre la presencia del barrenador y la edad del cultivo se calculó a partir de la fecha de cosecha (diciembre de 2019 a enero de 2020) y el conteo de los tallos perforados mensualmente. Para determinar la interacción entre los sitios estudiados, la edad del cultivo y los daños causados por la alimentación de larvas de Diatraea spp., se realizó un análisis de varianza de dos vías con un valor de significancia de α< 0.05 y una prueba de comparaciones múltiples de TukeyHSD en el paquete estadístico RStudio versión 3.6 para Windows (^{Core Team, 2022}).

Análisis de la distribución espacio-temporal de tallos perforados por larvas del complejo Diatraea spp.

En el sitio Potrero Nuevo (Figura 2a), la mayor actividad de larvas de barrenadores del tallo se contempló en enero de 2020 con un porcentaje de tallos perforados entre 14 y 29%, lo que dio lugar a áreas de daño agrupado en halos o circunferencias que se fusionan en los sitios Palmillas y Actopan, que presentaron un 5.24 a 13.83% de tallos perforados. Mientras que a partir de septiembre el daño por larvas fue inverso, con una disminución de 10.78 a 7.19% con un área de influencia de 1 857 ha en las que se encuentran distintos cultivos, además de caña de azúcar (Figura 2a).

Figura 2 Distribución espacial del daño causado por larvas del complejo Diatraea spp., en tallos de caña de azúcar en los ingenios del sureste de México. a) Potrero Nuevo, Atoyac; b) San Alejo, Paso del Macho; c) Actopan, Paso del Macho; d) Rincón Mariano, Paso del Macho; e) La Flor, Zentla; f) El Huaje, Zentla; y g) Palmillas, Yanga, Veracruz. 

El número de tallos perforados por Diatraea spp., mostraron patrones de distribución agregada con tendencia a picos de daño en sitios recurrentes. Reportes anteriores han asociado poblaciones agregadas de Diatraea spp., a hábitats adecuados para su reproducción y supervivencia (^{Dinardo-Miranda et al., 2011}; ^{Leyton-Flor et al., 2018}).

Para el sitio San Alejo, el porcentaje de tallos perforados osciló entre 0.55 a 8.86% con una media de 1.38% en la periferia de este sitio durante febrero, marzo, mayo, junio, julio, agosto, noviembre, diciembre de 2020 y enero de 2021, aun cuando se ubica entre sitios de mayor incidencia como Potrero Nuevo y Actopan (Figura 2b). De modo que poblaciones de larvas de Diatraea spp., se mantuvieron constantes e intermitentes en el área estudiada lo que puede atribuirse a su comportamiento de dispersión y la búsqueda de sitios para completar su ciclo reproductivo (^{Beuzelin et al., 2011}; ^{Pavinato et al., 2018}).

Con respecto a Actopan, el mayor número de tallos perforados se llevó a cabo en enero de 2020 con 4.77 a 29.55% (Figura 2c). Mientras que, en febrero, abril, julio, agosto y septiembre, la mayor afectación de 2.87 a 12.55% (Figura 2c). Durante abril de 2020 se presentó un porcentaje de tallos perforados entre 5.24 a 10.49%, que dio lugar a un halo que se fusiona geográficamente con los sitios La Flor, El Huaje y Rincón Mariano, lo que generó un área de influencia de 32 270 ha, que alcanzó 10.49% (Figura 2c, d y f).

Los resultados de este estudio indican que el mayor daño causado por barrenadores de la caña de azúcar ocurre a los 70 días de desarrollo del cultivo (enero a marzo) bajo el entendido de que el cultivo ha sido cosechado en el mes de enero, mientras que para este estudio se extendió hasta el mes de abril de 2020, lo que coincide con el periodo inicial del desarrollo vegetativo descrito como la etapa más susceptible al daño con generaciones de estados de desarrollo de Diatraea spp., traslapadas, con picos continuos como consecuencia de estrés hídrico-humedad y de manera sucesiva durante el año (^{Vargas et al., 2015}).

En relación con el sitio Rincón Mariano, se observó la mayor incidencia durante mayo con un porcentaje de tallos perforados de 5.28 a 10.57% (Figura 2d). En tanto que durante abril el halo generado por este sitio se fusionó con las áreas de influencia de los sitios Actopan, El Huaje y La Flor lo que dio lugar a la mayor área registrada, con porcentajes de tallos dañados entre 5.24 a 10.49% equivalente a 32 270 ha (Figura 2c, f y e). Además, el mayor número de tallos dañados por larvas de Diatraea spp., se contabilizaron de enero a marzo de 2020 cuando se presentó una sequía intermitente en los sitios Actopan, Potrero Nuevo y Rincón Mariano, que difiere de hallazgos previos que relacionan altas infestaciones de barrenadores con la temporada de lluvias (^{CONADESUCA, 2021b}; ^{Joyce et al., 2016}).

Con respecto al periodo de zafra en el ingenio Central Progreso fue del 15 de diciembre de 2019 al 16 de marzo de 2020, en Central El Potrero fue del 15 de diciembre de 2019 al 07 de mayo de 2020 y en San José de Abajo fue del 28 de diciembre de 2019 al 30 de mayo de 2020, lo que coincide con el periodo de mayor daño por larvas de Diatraea spp., reportado en el presente estudio (^{CONADESUCA, 2021a}).

Para el sitio La Flor, la mayor incidencia se dio durante el mes de enero de 2020 con 17.73% de tallos dañados y el resto del periodo de estudio osciló entre 0.87 a 7.34% (Figura 2e). Con respecto al sitio El Huaje, el pico de daño se llevó a cabo en el mes de enero de 2020, cuando se contabilizaron 11.82% tallos perforados para posteriormente disminuir paulatinamente hasta 0.87%, generalmente influenciado por los halos formados por los sitios Actopan y Rincón Mariano (Figura 2f).

Lo observado en el sitio La Flor, está estrechamente relacionado al periodo de siembra denominado ‘de gran cultivo’ (de septiembre a octubre) cuando se suelen cortar tallos de 7 a 10 meses de edad que son utilizados como semilla, lo que da lugar a áreas de cultivo con tallos jóvenes (pelillos) y suculentos para el consumo de barrenadores en los meses de octubre a enero, como se analizó en este sitio y algunos otros como Actopan, Palmillas y Rincón Mariano.

En el sitio Palmillas el porcentaje de tallos perforados fue superior al 5% (Figura 2g) durante el periodo de estudio que osciló entre 2.34 a 18.57%, con una fluctuación de tallos perforados durante el periodo de monitoreo y picos de actividad en el mes febrero de 2020. En cambio, en septiembre del mismo año se contempló una tendencia a incrementar y el área de influencia se fusionó con los sitios Potrero y Actopan, con un porcentaje entre 5.39 a 10.78% lo que dio lugar a la segunda área de mayor influencia de 30,299 ha. Mientras que en enero de 2021 se observó el mayor pico de incidencia con 5.55 a 18.57% y un área de influencia de 10 311 ha.

Dado que el sitio Palmillas presenta un foco de infestación con un número de tallos barrenados constante por larvas del complejo Diatraea spp., posiblemente la falta de barreras geográficas que separen las diferentes áreas en la región de estudio y al constante movimiento de material vegetal (semilla) con presencia intermitente y elevada, en sitios como Palmillas, que representa focos potenciales que pueden dar lugar a sitios de dispersión generalizada lo que podría indicar que una mayor distribución de barrenadores del tallo es sólo cuestión de tiempo (^{Vargas et al., 2018}).

De acuerdo con los tallos de caña de azúcar perforados por larvas de Diatraea spp., se definieron tres bloques: bloque 1: Potrero Nuevo, Actopan y Palmillas, con mayor actividad entre enero y abril (superior al 8%); bloque 2: sitios Rincón Mariano, La Flor y El Huaje, que tuvieron un número de tallos dañados superior al 3.9%; y bloque 3: el sitio San Alejo que mantuvo un promedio de <1.9%.

La presencia intermitente de larvas de Diatraea spp., en los sitios del bloque 1 es atribuible a las características climáticas y orográficas en el área de estudio; es decir, debido a las condiciones óptimas para el desarrollo de especies del complejo Diatraea spp., tales como: temperaturas de 20-23 °C, precipitación anual de 1 200-1 500 mm³, precipitación de 50 mm³ en los meses más secos, orografía con pendientes < 0.05 grados y heterogeneidad de cultivos (^{Valencia et al., 2021}; ^{CONADESUCA, 2021b}).

En el bloque 2 el sitio Rincón Mariano (Figura 2d) presentó un comportamiento intermitente. En enero de 2020 se contempló un 2.43% de tallos barrenados, que se incrementó durante los meses subsiguientes, con un pico máximo en mayo de 6.29% y una disminución en agosto de 0.25%. Donde el número de tallos barrenados fue incrementando hasta enero de 2021, con 2.14% similar a lo observado en enero de 2020. Y el Huaje (Figura 2f) y La Flor (Figura 2e) mostraron comportamientos similares, con picos durante los meses de enero y abril de 2020 de 10 y 5%, respectivamente y una disminución durante el segundo trimestre lo que podría atribuirse a que estos sitios presentan características agroclimáticas semejantes (^{CONADESUCA, 2021b}).

En contraste, para el bloque 3 el sitio San Alejo (Figura 2b), mostró un número de tallos barrenados menores al 5% en 2020, excepto en enero y octubre de ese mismo año, a pesar de ser un sitio de transición entre Actopan y Potrero Nuevo, donde se contabilizaron un número de tallos barrenados superior al 10%. Sin embargo, en los sitios en todos los sitios a excepción de Palmillas, se observó una disminución en el número de tallos dañados por larvas de Diatraea spp., durante junio y julio, lo que coincidió con el periodo denominado canícula (12 de julio al 20 de agosto de 2020), caracterizado por un aumento brusco de la temperatura con tendencia a periodos de baja humedad y posteriormente un aumento de la precipitación en la región de estudio (^{CONADESUCA, 2021b}).

Las condiciones climáticas pueden estar influenciadas por fenómenos como El Niño/Oscilación del Sur (ENOS) (^{Valencia et al., 2021}). Diversos estudios han reportado que la variabilidad climática interanual está relacionada en gran medida con el fenómeno de El ENOS en su fase cálida y su fase fría conocida como ‘La Niña’, en México la variabilidad de la precipitación está modulada en gran medida por este fenómeno (^{Tejeda-Martínez et al., 2011}; ^{Báez-González et al., 2018}).

De abril a septiembre de 2020 se presentó un incremento en las variaciones de temperatura y precipitación con ligeros picos durante los meses de junio y septiembre del mismo año, periodo en el que la fluctuación de daños por larvas de Diatraea spp., fue entre 7-17%, con un pico máximo durante septiembre de 2020 en la mayoría de los sitios estudiados. Estos patrones de distribución tienden a ser repetitivos y dependientes de las condiciones climáticas en el área de estudio, mismas que pueden estar influenciadas por el incremento o variaciones en los periodos de precipitación atribuidos principalmente al fenómeno climático denominado ENOS.

Esto debido a que la presencia de ENOS ocasiona distribuciones anómalas de variables como temperatura, humedad del aire, nubosidad y precipitación a escala estacional por encima de lo normal (^{Díaz y Markgraf, 2000}). También, en la época invernal, ‘El Niño’ induce un incremento en los patrones de precipitación y un descenso de las temperaturas (^{Conde et al., 2006}; ^{Ponnette-González et al., 2010}).

En cambio, ‘La Niña’ se caracteriza por ausencia de precipitaciones, lo que hace que la sequía previa al verano (canícula) sea más pronunciada y causa estrés a la planta dejándola vulnerable a los daños causados por la alimentación de larvas de Diatraea spp. como en Actopan, Potrero Nuevo, El Huaje, La Flor, Rincón Mariano y San Alejo (^{Magaña et al., 2003}).

Lo que como consecuencia del exceso de agua derivado del incremento de las lluvias afecta negativamente el desarrollo del cultivo y aumentan la posibilidad de la presencia de hongos patógenos en los orificios de alimentación de larvas de barrenador con afectaciones en la calidad del jugo de caña. Aunado a que, si la condición de humedad se mantiene al inicio de la primavera, el exceso podría favorecer la propagación de poblaciones del complejo Diatraea spp., y enfermedades como las asociadas a patógenos fúngicos relacionados al deterioro de la calidad del jugo de caña de azúcar (^{White et al., 2008}; ^{Vargas et al., 2015}; ^{Rossato et al., 2019}).

Por lo que este estudio es el primero en establecer los patrones de distribución poblacional en la región cañera Córdoba-Golfo y los resultados obtenidos establecen las bases que permitirán la optimización de recursos y un manejo asertivo con un menor sesgo del daño causado por larvas de Diatraea spp., ya que se identificaron los posibles centros de origen poblacional, las áreas de influencia adyacentes, y el periodo crítico para el manejo de barrenador del tallo en caña de azúcar (^{Pérez et al., 2022}).

Determinación de la interacción entre la edad del cultivo, tallos perforados por larvas de Diatraea spp. y los sitios estudiados

No se observaron diferencias significativas entre la interacción sitio y mes de muestreo (que coincide con la edad del cultivo por la fecha de cosecha) (Cuadro 2). Sin embargo, se observaron diferencias significativas entre los factores por separado como los sitios estudiados en la variable respuesta número de tallos dañados por barrenador y los meses con respecto a esta variable.

Respecto a los sitios, los resultados observados en Palmillas muestran diferencias significativas respecto al resto de sitios, con daños que alcanzaron una media de 6.31% durante el periodo de estudio (Cuadro 3).

El mayor número de tallos perforados se observó de enero a mayo de 2020 y en enero de 2021, con patrones de distribución que tienden a ser repetitivos y dependientes de las condiciones climáticas lo que indica una correlación negativa entre la abundancia de larvas del complejo Diatraea spp., y la edad del cultivo lo que resulta un hallazgo importante, ya que generalmente el incremento del daño por larvas de complejo Diatraea spp., suele estar relacionado con el inicio de la etapa de madurez del cultivo (^{Srikanth y Kurup, 2011}).

Además, se observó que esta condición puede variar por estar estrechamente relacionada con la fecha de corte, debido a que la cosecha no es simultánea, sino que se distribuye durante un periodo de cinco a seis meses denominado zafra (^{CONADESUCA, 2021a}). Es un evento relativo que depende de la madurez fisiológica del cultivo determinada con mediciones periódicas hasta alcanzar los valores de sacarosa requeridos por la industria, con base en una curva de madurez por variedad (^{Rossato et al., 2019}).

Lo que se reflejó en los resultados de la prueba estadística, que indicaron diferencias entre el sitio Palmillas con respecto al resto de los sitios estudiados debido a la presencia traslapada de todos los estados de desarrollo de larvas del complejo Diatraea spp., posiblemente influenciada por las características agroecológicas del sitio (^{Zhang et al., 2019}).