Introducción

En los programa de mejoramiento genético dirigido a la producción de híbridos, los fitomejoradores tienen dos importantes decisiones que tomar, principalmente: 1) elegir las fuentes de germoplasma; y 2) decidir sobre los métodos de mejoramiento genético a emplear. En cuanto a las fuentes de germoplasma, mientras mayor sea el conocimiento y clasificación en grupos y patrones heteróticos, mayores serán las posibilidades de éxito al hacer un mejor enfoque en el uso de las fuentes en la generación de híbridos (^{Goldman, 1998}).

La información científica sobre maíz (Zea mays L.) en las zonas templadas es mayor que la generada en ambientes tropicales (^{Paliwal et al., 2001)}. Los genotipos tropicales de maíz presentan una limitada capacidad para fijar un alto número de granos por metro cuadrado, a diferencia de los templados. Esta diferencia se explica parcialmente por el efecto del mejoramiento genético que ha contribuido a la adaptación de estos últimos a altas densidades poblacionales; lo cual, se refleja en una mayor eficiencia en la formación de granos por unidad de superficie (^{Andrade et al., 1996}). La aparición de híbridos que combinan las características favorables de ambos tipos de germoplasma, han permitido una mejor adaptación a zonas tropicales y subtropicales, así como también en zonas templadas (^{Nelson y Goodman, 2008}).

En general las fuentes tropicales muestran buena combinación con los materiales templados del grupo Stiff Stalk Synthetic en comparación con otras fuentes templadas de los Estados Unidos (^{Ron-Parra y Hallauer, 1997}). Las fuentes de germoplasma tropical en Estados Unidos han sido empleadas como fuente de resistencia a enfermedades e insectos, principalmente (^{Goodman, 1999}). ^{Holley y Goodman (1988)}, reportaron que cruzas de materiales tropical por templado han resultado competitivas comparadas con los híbridos templados comerciales en Estados Unidos; de igual manera ^{Goodman et al. (1990)} y ^{Uhr y Goodman (1995)} señalan haber tenido resultados favorables con combinaciones tropicales.

Una de las formas que favorecen la ampliación de la base genética del maíz tropical es incorporar caracteres favorables provenientes de germoplasma exótico; lo cual, para lograrse de forma rápida, es necesaria la implementación de métodos eficientes que ayuden a valorar el porcentaje apropiado de germoplasma exótico más conveniente para cada región (^{Darsana et al., 2004}). Hay varias alternativas para la incorporación de caracteres útiles en materiales adaptados, y las metodologías a usar dependen de la heredabilidad, acción génica, número de genes involucrados, heterosis y la interacción genotipo ambiente. De esta manera, cuando se cuenta con germoplasma valioso, hacer mejoramiento incorporando caracteres deseables de germoplasma exótico en fuentes adaptadas es usualmente una técnica recomendada (^{Eberhart et al., 1995}; ^{Ron-Parra y Hallauer, 1997}; ^{Hallauer y Carena, 2014}).

El uso de germoplasma templado de maíz en programas de mejoramiento tropical ha sido poco documentado, pero en general ha ido creciendo. Actualmente muchos híbridos tropicales contienen parte de germoplasma templado. Según la experiencia de fitomejoradores de ambientes tropicales, el uso de germoplasma templado en cruzas con tropical ha contribuido a mejorar la heterosis para rendimiento de grano. Esto puede deberse a que alelos favorables o regiones genómicas de los materiales templados en varios casos han encontrado complementariedad en cruzamientos con fuentes tropicales. También ha sido claro que los materiales templados en regiones tropicales han mostrado susceptibilidad a insectos, enfermedades y baja calidad de grano; por lo que, es necesario diseñar programas de mejoramiento que reduzcan estos aspectos desfavorables a través de combinaciones con fuentes tropicales (^{Wen et al., 2012}; ^{Ramírez et al., 2013}).

Grupos y patrones heteróticos son conceptos relacionados con la formación de híbridos y el fenómeno de la heterosis, el primero se usa para referirse a un grupo de individuos, relacionados o no, que provienen de la misma o diferente población pero que muestran similar comportamiento en aptitud combinatoria y heterosis cuando se cruzan con individuos de otro grupo genéticamente diferente (^{Melchinger y Gumber, 1998}). El conocimiento de grupos y patrones heteróticos facilita la selección de líneas para hacer cruzamientos en programas de hibridación; debidos a que, los híbridos se forman cruzando líneas de dos grupos heteróticos complementarios, que a su vez, representan un patrón heterótico. Inicialmente, los grupos y patrones heteróticos fueron desarrollados empíricamente al observar los cruzamientos con mejor desempeño. En el cultico de maíz, de forma general se tienen definidos patrones heteróticos como Iowa Stiff Stalk Synthetic (SSS) por Non-SSS para Estados Unidos, Cristalinos por Dentados para el Norte de Europa y Sur de América, y Tuxpeños por No-Tuxpeños para las regiones de los Trópicos y Subtrópicos (^{Bernardo, 2010}).

^{Ron-Parra y Hallauer (1997)} y ^{Reif et al. (2003)}, señalan que para mejorar la heterosis en rendimiento de grano en el maíz tropical, se puede lograr con la incorporación de germoplasma exótico con el propósito de aumentar la distancia genética entre las fuentes de grupos heteróticos opuestos. Normalmente el desempeño de las poblaciones que se usan como fuentes de germoplasma es afectado cuando se hace incorporación de germoplasma exótico; debido a que, las poblaciones están adaptadas a su ambiente y el germoplasma exótico no; para reducir esta desventaja, los fitomejoradores hacen retrocruzas para recuperar el buen desempeño de las poblaciones originales poniendo atención en no perder los caracteres deseables del germoplasma exótico empleado (^{Cowling, 2013}).

Tomando en cuenta que en los programas de mejoramiento genético de maíz enfocado a la generación de híbridos, el éxito a lograr está determinado en gran parte por las fuentes de germoplasma que se emplean como base para la generación de las líneas parentales, es necesario implementar estrategias que permitan obtener poblaciones con caracteres deseables y generar la información respecto a grupos y patrones heteróticos que ayuden en la planeación de los cruzamientos para obtener híbridos con alto potencial de rendimiento de grano, sanidad y estabilidad. Por tanto, el objetivo del presente estudio fue formar un patrón heterótico con base en el desarrollo de poblaciones de maíz generadas con dos líneas templadas amarillas (Stiff Stalk y Non-Stiff Stalk) en cruzas con dos líneas blancas tropicales (Tuxpeño y Cateto), buscando las mejores combinaciones tropical-templadas para mantener los grupos heteróticos en las condiciones que generen un mejor potencial productivo en la formación de híbridos.

Materiales y métodos

Se identificaron dos híbridos de maíz sobresalientes (ciclo otoño-invierno, Sinaloa 2009-2010), uno formado por dos líneas amarillas templadas (Stiff Stalk (SS) y Non-Stiff Stalk (NSS)) y el otro por dos de maíz blanco tropical (Tuxpeño (TUX) x Cateto (CAT)); y con base en el desempeño de los híbridos, se utilizaron las cuatro líneas para la formación de poblaciones de maíz. Para la formación de las fuentes de germoplasma se hicieron cruzas de las líneas templadas por las líneas tropicales con el propósito de incorporar caracteres favorables provenientes de germoplasma exótico (templado) en materiales adaptados (tropicales) como señalan ^{Ron-Parra y Hallauer (1997)}.

En primer instancia no se conocía la mejor combinación para hacer las cruzas de las dos líneas de maíz amarillo templadas con las dos líneas blancas tropicales; por lo que, se procedió a hacer las cuatro cruzas posibles (SS/TUX, SS/ CAT, NSS/TUX y NSS/CAT). Estas cruzas se realizaron en el ciclo Primavera-Verano 2010 en Zapopan, Jalisco (20° 45’ 30’’latitud norte - 103° 32’ 50’’ longitud oeste).

En el ciclo otoño-invierno 2010-2011 en Coquimatlán, Colima (19° 13’ 13’’ latitud norte - 103° 47’ 50’’ longitud oeste), con las cuatro cruzas simples se hicieron los dos híbridos dobles no emparentados (SS/TUX//NSS/CAT y SS/CAT//NSS/TUX).

En el ciclo primavera-verano 2011 se evaluaron los híbridos dobles en ensayos de rendimiento para identificar el de mejor desempeño; el cual, indicaría las mejores combinaciones tropical-templadas para identificar el patrón y grupos heteróticos, y con base en esto formar las poblaciones de maíz que se usarían como fuentes de germoplasma. Los ensayos fueron establecidos en cinco ambientes subtropicales: Zapopan, Jalisco (20° 45’ 30’’ latitud norte - 103° 32’ 50’’ longitud oeste), León, Guanajuato (21° 03’ 55’’ latitud norte - 101° 43’ 23’’ longitud oeste), Silao, Guanajuato (20° 55’48’’latitud norte - 101° 27’22’’longitud oeste), Irapuato, Guanajuato (20°39’21’’ latitud norte - 101° 17’ 18’’ longitud oeste) y Villagrán, Guanajuato (20° 30’ 53’’ latitud norte - 100° 58’ 43’’ longitud oeste). En los ensayos de rendimiento, junto con los dos híbridos dobles se incluyeron dos híbridos de maíz comercial como testigos (2A120 híbrido amarillo de Dow y 30P16 híbrido blanco de Pioneer), para emplearlos como referencia y valorar el desempeño de las cruzas experimentales.

El diseño experimental empleado fue el de Bloques Completos al Azar con tres repeticiones en cada una de las localidades, quedando la parcela útil conformada por dos surcos de 4 metros de largos. Las variables estudiadas fueron: rendimiento de grano (kg ha^-1), humedad del grano a cosecha (%), acame de raíz y tallo, mazorcas podridas, pudrición de tallo por Fusarium y mancha de la hoja causada por Cercospora (estas 4 últimas variables fueron registradas con calificación de 1 a 9, donde 9 es lo mejor).

En el ciclo primavera-verano 2012 en Zapopan, Jalisco (20° 45’ 30’’ latitud norte - 103° 32’ 50’’ longitud oeste) se obtuvo la F2 de las cruzas simples que dieron origen al híbrido doble de mejor desempeño (SS/TUXF2 y NSS/ CATF2) para formar las poblaciones de maíz que serían empleadas como fuentes de germoplasma en la formación de híbridos, tomando en cuenta el patrón y grupos heteróticos identificados.

Resultados y discusión

En los Cuadros 1 y 2 se muestran los resultados de los híbridos amarillo templado y blanco tropical; respectivamente, que fueron identificados como materiales sobresalientes; y de los cuales, se utilizaron las líneas parentales para la generación de poblaciones de maíz para emplearse como fuentes de germoplasma.

Cuadro 1 Resultados de evaluación de híbridos de maíz amarillo de donde se seleccionó la cruza SS/NSS para emplear sus líneas en la formación de fuentes de germoplasma. Sinaloa (Los Mochis, Juan José Ríos, Angostura y Culiacán). Otoño - invierno 2009-2010. 

La muerte prematura se registró con calificación de 1 a 9, donde 9 es lo mejor. S= Stiff Stalk; NSS= Non-Stiff Stalk; TUX= Tuxpeño; CAT= Cateto; CAR= Caripeño; MAI= Maia y SUW= Suwan

Cuadro 2 Resultados de evaluación de híbridos de maíz blanco de donde se seleccionó la cruza TUX/CAT para emplear sus líneas en la formación de fuentes de germoplasma. Sinaloa (Los Mochis, Guasave y Culiacán). Otoño- invierno 2009-2010. 

La muerte prematura se registró con calificación de 1 a 9, donde 9 es lo mejor. SS= Stiff Stalk; NSS= Non-Stiff Stalk; TUX= Tuxpeño; CAT= Cateto; SUW= Suwan y MAI= Maia.

Los resultados de rendimiento de grano de los híbridos dobles y los dos testigos establecidos en las cinco localidades se muestran en el Cuadro 3. El análisis de varianza del combinado para rendimiento de grano mostró diferencias significativas entre híbridos (p≤ 0.01) y entre localidades (p≤ 0.01), y no mostró diferencias significativas para la interacción Híbridos por Localidades (p= 0.36). Los resultados indican que el potencial productivo de los híbridos es significativamente diferente, y según la comparación de medias (DMS /= 0.05) los dos híbridos dobles tienen diferente potencial productivo, siendo SS/TUX//NSS/CAT el mejor; el cual, comparando con los testigos empleados (2A120 y 30P16) no observó diferencias significativas. Estos resultados demuestran que en la formación de híbridos, las combinaciones de germoplasma tropical con templado pueden generar híbridos con alto potencial en rendimiento de grano. Al respecto, ^{Oyervides et al. (1985)}, en la evaluación de cruzas entre poblaciones desarrolladas en México y poblaciones de Estados Unidos, encontraron buena respuesta heterótica en las pruebas establecidas en México para las combinaciones Stiff Stalk Synthetic y Lancaster cruzadas por ETO y Tuxpeño.

Cuadro 3 Rendimiento de grano de los híbridos dobles y testigos establecidos en cinco ambientes del Subtrópico en el ciclo Primavera- verano de 2011. 

Las letras A, B y C son utilizadas para señalar grupos en la comparación de medias, donde lestras iguales indican pertenencia al mismo grupo (estadisticamente iguales). SS= Stiff Stalk; NSS= Non-Stiff Stalk; TUX= Tuxpeño y CAT= Cateto.

De igual manera ^{Wen et al. (2012)} al hacer combinaciones con líneas provenientes del proyecto denominado Mejoramiento de Germoplasma de Maíz (GEM, por sus siglas en inglés) con líneas desarrolladas en el CIMMYT (CMLs) encontraron que la incorporación de las líneas templadas (GEM) en cruzas con las tropicales (CMLs) mejoraron la heterosis para rendimiento de grano; lo cual, puede deberse a que alelos favorables o regiones genómicas de los materiales templados en varios casos han encontrado complementariedad en cruzamientos con fuentes tropicales. Al respecto, también ^{Ron-Parra y Hallauer (1997)} y ^{Reif et al. (2003)}, señalan que para mejorar la heterosis en rendimiento de grano en el maíz tropical, se puede lograr con la incorporación de germoplasma exótico con el propósito de aumentar la distancia genética entre las fuentes de grupos heteróticos opuestos; lo cual, se refleja en los resultados obtenidos en este estudio.

Los resultados para los caracteres agronómicos y fitosanitarios del análisis combinado se muestran en el Cuadro 4. El análisis de varianza mostró diferencias significativas entre híbridos para las variables evaluadas: humedad del grano (p≤ 0.01), acame (p≤ 0.01), mazorcas podridas (p≤ 0.01), pudrición de tallo por Fusarium (p≤ 0.01) y mancha foliar causada por Cercospora (p≤ 0.01). Con base en la comparación de medias (DMS = 0.05), de los dos híbridos dobles, el SS/TUX//NSS/ CAT que mostró mejor potencial productivo, también se destacó por su precocidad (13.8% de humedad a la cosecha) y por su mejor comportamiento para las variables acame de raíz y tallo, mazorcas podridas, pudrición de tallo por Fusarium y mancha de la hoja causada por Cercospora. El buen desempeño de este híbrido demuestra que en combinaciones de germoplasma templado con tropical, además de aumentar la heterosis para rendimiento de grano, también se puede lograr mantener una buena adaptación; la cual, es reflejada en los resultados de las variables agronómicas y fitosanitarias. Con respecto a las variables rendimiento de grano y precocidad, se confirma lo encontrado por ^{Ramírez et al. (2013)} al evaluar en la región Centro-Occidente de México cruzas dialélicas formadas entre poblaciones de origen tropical y templado en el sentido de que el germoplasma templado puede hacer contribuciones importantes al mejorar la heterosis para rendimiento de grano y con ciclo más corto.

Cuadro 4 Combinado de los caracteres agronómicos y fitosanitarios de los híbridos dobles y testigos establecidos en cinco ambientes del Subtrópico en el ciclo primavera- verano de 2011 (Zapopan, Jalisco; León, Silao, Irapuato y Villagrán, Guanajuato).  

Las variables acame de raíz y tallo, mazorcas podridas, pudrición de tallo por Fusarium y mancha de la hoja causada por Cercospora fueron registradas con calificación de 1 a 9, donde 9 es lo mejor. Las letras A, B y C son utilizadas para señalar grupos en la comparación de medias, donde lestras iguales indican pertenencia al mismo grupo (estadisticamente iguales). SS= Stiff Stalk; NSS= Non-Stiff Stalk; TUX= Tuxpeño y CAT= Cateto.

El buen desempeño mostrado por los dos híbridos dobles con respecto a los testigos confirma que en general hay buena respuesta al hacer cruzamientos de germoplasma tropical por templado, como señalan ^{Goodman et al. (1990)}, ^{Uhr y Goodman (1995)}, ^{Ron-Parra y Hallauer (1997)}, ^{De León et al. (2005)}, ^{Nelson y Goodman (2008)}, ^{Wen et al. (2012)}, ^{Ramírez et al. (2013)}, ^{Esquivel et al. (2013}) y ^{Hallauer y Carena (2014)}. En el caso de este estudio, buscando la mejor combinación en el cruzamiento de las líneas de maíz seleccionadas para la formación de fuentes de germoplasma, el buen desempeño del híbrido doble SS/TUX//NSS/CAT mostrado en los resultados indica que el patrón heterótico formado queda integrado por un grupo heterótico (A) hecho por la combinación de las líneas Stiff Stalk x Tuxpeño y su contraparte (grupo B) por la combinación de las líneas Non- Stiff Stalk y Cateto.

Conclusiones

El análisis de los resultados del rendimiento de grano, caracteres agronómicos y fitosanitarios de los dos híbridos dobles indica, que la incorporación de germoplasma templado en tropical puede aumentar la heterosis sin perder adaptación, y en la formación de poblaciones de maíz para empleo como fuentes de germoplasma es importante buscar la mejor combinación de los materiales originales para mantener los grupos heteróticos en las condiciones que generarán un mejor potencial productivo en la formación de híbridos.

Basado en que el híbrido doble SS/TUX//NSS/CAT mostró el mejor desempeño, se definió un patrón heterótico formado por un grupo “A” que se integra con la combinación de las líneas Stiff Stalk y Tuxpeño y el grupo heterótico opuesto “B” integrado por la cruza de la línea Non-Stiff Stalk y la línea Cateto.