Artículos

 

Tasa de acumulación de materia seca de alfalfa en respuesta a variables climatológicas*

 

Rate of dry matter accumulation of alfalfa in response to climatic variables

 

Héctor Mario Quiroga Garza

 

^§Campo Experimental "La Laguna" - INIFAP. Blvd. José S. Valdez 1200, Pte. C. P. 27440, Matamoros, Coahuila, México. Autor para correspondencia: quiroga.mario@inifap.gob.mx.

 

*Recibido: agosto de 2012
Aceptado: abril de 2013

 

Resumen

La información necesaria para el desarrollo de modelos de crecimiento de la alfalfa, basados en los efectos de factores climáticos sobre el cultivo, ha sido obtenida en latitudes superiores y con alfalfas de mayor grado de latencia invernal a las explotadas en México; por lo tanto es necesario estimar la respuesta de la alfalfa a diferentes variables climáticas para las condiciones de la región (25° N). Se utilizó información de seis evaluaciones de variedades de alfalfa bajo riego, durante el período 2006 a 2010. La información climatológica se obtuvo de una estación automatizada Adcon Telemetry 840^®. Se utilizó el promedio por crecimiento, de temperatura máxima, mínima, horas luz, evapotranspiración y acumulación de grados día base 5 °C. La respuesta fue diferente en las estaciones del año: para el periodo invierno-primavera todas las respuestas fueron cuadráticas, con una explicación significativamente de la variabilidad en la tasa de crecimiento (TC) de la alfalfa (t FS ha^-1 dia^-1) de 59, 58, 57, 55 y 27%. Para el período verano-invierno, con excepación de GDD₀₅, todas las respuestas fueron lineales y explicaron 32, 31, 26, 25 y 10% de la variabilidad de la TC, para HrL, ETo, Tmin, Tmax y GDD₀₅, respectivamente. Las mayores temperaturas mínimas ocurrieron en el verano y en combinación con el mayor fotoperiodo, afectó a la TC; reduciendo el período entre cortes, producción de FS, etc. La información generada, puede servir como base para el desarrollo de modelos de estimación del crecimiento de la alfalfa para las condiciones y latitud de la "Comarca Lagunera".

Palabras clave: Medicago sativa L., evapotranspiración, fotoperíodo, temperatura.

 

Abstract

The information needed for the development of growth models of alfalfa based on the effects of climatic factors on its cultivation has been obtained at higher latitudes and with alfalfa of a higher winter dormancy grade than the alfalfa cultivated in Mexico; it is therefore necessary to estimate the response of alfalfa to different climatic variables under the conditions of the Mexican region (25° N). We used information from six assessments of alfalfa varieties under irrigation during the period 2006-2010. The climatological information was obtained from an automated station Adcon Telemetry 840^®. We used the averages for growth, maximum and minimum temperature, daylength, evapotranspiration and accumulation of degree-days (base 5 °C). The response was different in each season: in the winter-spring period all responses were quadratic, with a significant explanation of the variability in the growth rate (GR) of alfalfa (t FS ha^-1 day^-1): 59, 58, 57, 55 and 27%. In the summer-winter period, with the exception of GDD₀₅, all responses were linear and explained 32, 31, 26, 25 and 10% of the variability in GR with respect to HrL, ETo, Tmin, Tmax and GDD₀₅, respectively . The highest minimum temperatures occurred in the summer and, in combination with the highest photoperiod, affected the GR, reducing the time between cuts, FS production, etc. The information generated can serve as a basis for the development of models to estimate the growth of alfalfa under the conditions and latitude of the "Laguna Region".

Key words: Medicago sativa L., degree-days, evapotranspiration, photoperiod, temperature.

 

Introducción

La alfalfa (Medicago sativa L.) es una leguminosa que en la latitud donde se encuentra localizada la "Comarca Lagunera" (25° N), es explotada para la producción de forraje durante todo el año. Debido a lo anterior, este cultivo se desarrolla bajo una amplia gama de variables climatológicas; lo que da origen a que la productividad de la alfalfa sea fluctuante a lo largo del año. En la literatura se puede encontrar información de diferentes modelos que se han desarrollado para estimar el crecimiento y producción de alfalfa, basados en variables climáticas como temperatura, humedad disponible en el suelo y la acumulación de unidades calor o "grados día" (Fick, 1984; Selerio y Brown, 1979; Quiroga et al., 1992 y 1993); hasta modelos más sofisticados que requieren información micro climática dentro de la cobertera vegetal (Holt et al., 1975). Todos los anteriores modelos fueron desarrollados en los EE. UU. y Canadá, en localidades localizadas entre los 39° y 43° N, utilizando alfalfas con altos niveles de latencia invernal; donde el sistema de manejo es de tres o cuatro cortes al año.

Dentro de las variables climatológicas que han sido reportadas como determinantes en el comportamiento de la alfalfa se encuentra la temperatura, fotoperiodo, radiación solar, evapotranspiración y humedad disponible en el suelo o estrés hídrico. Se ha determinado que el crecimiento de la alfalfa ocurre en el rango de los 5 a 30 °C, con un óptimo entre los 15 y 25 °C de temperatura promedio durante el día y de 10 a 20 °C durante la noche (Sharratt et al., 1986 y 1987).

Por otra parte, Brown y Radcliffe (1986), establecen el rango de 25 a 30 °C como la temperatura optima para el crecimiento de alfalfa. La mayor actividad y translocación de carbohidratos a la corona y a la raíz de la planta se ha reportado que ocurre cuando la planta crece en un régimen de temperaturas (día/noche) de 21/8 °C, reduciéndose en regímenes de 12/2 °C y aún más en 34/25° C (Al-Hamdani y Todd, 1990a), lo anterior como una disminución del metabolismo e incremento en la tasa de respiración respectivamente, ya que la tasa de asimilación neta de CO₂ se incrementa al pasar de una temperatura ambiente de 18 °C a 21 °C, de 12.9 a 18.9 µmol CO₂ m^-2 s^-1, pero no se incrementa al llegar a los 35 °C; lo anterior como resultado del aumento en la tasa de respiración tanto, de tallos como de raíz a esta alta temperatura (Al-Hamdani y Todd, 1990b). La respiración nocturna de alfalfa se incrementa en forma lineal de 0.6 a 4.4 µmol CO₂ m^-2 s^-1, al incrementar la temperatura de 10 a 50 °C (Brown y Radcliffe, 1986).

El estrés hídrico, por déficit de humedad en el suelo, salinidad o por altas temperaturas, da origen a cambios fisiológicos y metabólicos en la alfalfa. A nivel de la hoja, el estrés hídrico ocasiona un reducción de la actividad fotosintética al inhibir la actividad de las enzimas Rubisco (Riburosa 1,5-bifosfato carboxilasa) y ATPasa, y su regeneración.

A nivel radicular, el estrés hídrico reduce la actividad de la enzima Nitrogenasa, afectando a la tasa de fijación de N₂ al reducirse la respiración del nódulo y aumentando la concentración de O₂ y por lo tanto el transporte de compuestos nitrogenados a la parte aérea de la planta. La alfalfa, tratará de reducir su potencial osmótico para contrarrestar el déficit hídrico al incrementar a nivel celular los contenidos de azúcares solubles y aminoácidos (Flexas y Medrano, 2002; Aranjuelo et al., 2011). Todo lo anterior se verá reflejado en una menor concentración de CO₂ en la hoja debido a un incremento en la resistencia estomática (Medrano et al., 2002).

Sin embargo, otros estudios han demostrado que la reducción en la actividad fotosintética en las plantas de alfalfa sometidas a algún grado de estrés hídrico, no solo está ligada a la respuesta estomática al estrés hídrico (Antolín y Sánchez, 1993). Además de la respuesta estomática y cambios bioquímicos en el transporte de electrones de la fotosíntesis, la actividad fotosintética está controlada por la alteración de la expresión genética que controla la síntesis de las diferentes enzimas y proteínas que interviene en este proceso fisiológico (Chaves et al., 2009).

La alfalfa pertenece al grupo fotosintético de plantas C₃, que se caracteriza por tener una baja eficiencia en el uso del agua. Los mejores índices de eficiencia en el uso del agua, evapotranspirada, están en el orden de 1.6 a 1.7 kg MS m^-3 (Grismer 2001; Lindenmayer et al., 2011). El coeficiente de cultivo para la alfalfa (Kc) no es constante durante el año y se reporta que fluctúa de 0.71 a 1.78 dependiendo de la estación del año (Benli et al., 2006). Una estrategia, no muy extendida para mejorar la eficiencia de la alfalfa, es la de suspender el riego durante los meses de verano, época donde la alfalfa es más ineficiente en el uso del agua (Hanson et al., 2007; Orloff y Hanson, 2008; Quiroga y Faz, 2008).

Durante el verano, las condiciones climáticas como temperatura y principalmente el fotoperiodo, aceleran el desarrollo fenológico de la planta acortando el intervalo entre cortes y por ende la producción de MS. La alfalfa está catalogada como una planta de días largos, esto es la floración se acelera en el período o época del año con el mayor fotoperiodo (Major et al., 1991), reduciendo el número de días entre cada corte, lo que está asociado a una disminución del rendimiento unitario por corte en esta estación del año, éste período es conocido como caída de verano o "summer slump" (Fick et al., 1988).

Dado que la mayoría de la información para el desarrollo de modelos de crecimiento basados en efectos de factores climáticos sobre el desarrollo de la alfalfa han sido obtenidos en latitudes superiores, en muchos de los casos en cámaras de crecimiento y con alfalfas de mayor grado de latencia invernal a las explotadas en México, como en la "Comarca Lagunera"; por lo tanto es necesario estimar la respuesta en producción de la alfalfa a diferentes variables climáticas para las condiciones de la región.

 

Materiales y métodos

En el Campo Experimental "La Laguna" de INIFAP (25° 31’ latitud norte; 103° 14’ latitud oeste; 1 096 msnm) fueron establecidas seis evaluaciones de variedades de alfalfa bajo riego, durante el período 2006 a 2010. Se evaluaron variedades con latencia invernal 9 y 10. La información climatológica se obtuvo de la estación automatizada Adcon Telemetry 840^®, ubicada en el mismo Campo Experimental. Todas las evaluaciones de alfalfa utilizadas en este estudio, fueron establecidas bajo un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones y con parcelas de 6 m². Las variedades fueron evaluadas para la producción de forraje verde y seco, registrandose el peso total en verde de la parcela y con una submuestra por parcela se estimó el contenido de materia seca y la producción de forraje seco. Todos los cortes fueron realizados cuando las variedades iniciaron su proceso de floración (5 a 15% flor) y para los crecimientos invernales cuando el rebrote basal alcanzó los 3 cm de altura; obtenióndose de 8 a 9 cortes en el año de establecimiento y de 11 a 12 cortes en el 2 ó 3 año de producción.

Se utilizó a la información generada de seis evaluaciones de variedades de alfalfa, establecidas en el Campo Experimental de La Laguna, durante el periodo 2004-2010. De la primera evaluación, sólo se utilizó los datos obtenidos durante 2006, año en que entró en operación la estación climatológica automatizada. De todas las evaluaciones se utilizó la información de la variedad CUF-101 de latencia invernal "9", la cual es utilizada como testigo regional y se estableció en todas las evaluaciones. También se utilizó información de variedades de alfalfa de latencia inernal "10", como WL-711, WL-712 y Royal Ten; cuya información fue obtenida de tres de las seis evaluaciones, donde fueron establecidas.

Para cada variedad, corte y evaluación se estimó la producción de forraje seco (FA) y la tasa de crecimiento promedio de la alfalfa (TC) como t FS ha^-1 día^-1, utilizada como variable dependiente. Durante cada crecimiento se obtuvieron las variables independientes: promedio diario de temperatura máxima (Tmax), mínima (Tmin) °C, diferencial de temperatura (Tdif= Tmax-Tmin), fotoperiodo (horas luz, HrL), evapotranspiración potencial ETo mm (método de Penman-Monteith) obtenida directamente de la estación automatizada y la acumulación de grados día con temperatura base de 5 °C, GDD₀₅= ∑ ((Tmax + Tmin)/2) -5) (Selerio y Brown, 1979; Fick, 1984). La precipitación no se temó en cuenta, ya que esta no es significativa para los calendarios de riego de la región, su promedio anual fluctuó de 162 mm (2009) a 288 mm (2010). En total se utilizaron 88 observaciones para invierno-primavera y 93 observaciones para verano-otoño.

Se evaluaron las relaciones entre la variable dependiente con los efectos lineales y cuadráticos de cada una de las variables independientes con el método de regresión múltiple; utilizando el procedimiento de PROC GLM del software SAS^® (SAS/STAT, 1990). El nivel de significancia para seleccionar la relación fue al menos de 5% (p= 0.05). El primer corte de cada evaluación no se tomó en cuenta ya que para alcanzar el estado fisiológico de corte se requieren de 90 a 110 días, en cambio para los subsiguientes cortes, dependiendo de la época del año, se requieren de 23 a 45 días.

 

Resultados y discusión

Las tres variedades de latencia invernal "10", en sus respectivas evaluaciones; fueron estadísticamente iguales (p≤ 0.05) al testigo CUF-101 de latecia "9" en la producciones de forraje seco, por lo tanto se consideró como una sola base de datos. Al relacionar la variable dependiente, TC de la alfalfa (t FS ha^-1 día^-1), con los parámetros climatológicos de Tmax, Tmin, Tdif, HrL, ETo y GDD₀₅, se detectó un mismo patrón: los crecimientos ocurridos durante el invierno y primavera tuvieron un comportamiento diferente a los ocurridos durante el verano y otoño. Por lo anterior, se manejaron análisis de regresión, por separado, para cada variable climatológica. Esta diferente respuesta de la planta, puede ser atribuida al fotoperiodo: incremento durante el invierno y primavera (de 10 h 32’a 13 h 44’ luz), y decremento durante el verano y el otoño (de 13 h 44’ a 10 h 32’ luz).

En el Cuadro 1, se muestran los niveles de probabilidad de los coeficientes de determinación: lineal y cuadrático, de la variable dependiente (TC, t FS ha^-1 día^-1) con cada una de las variables climatológicas independientes estudiadas. Durante los crecimientos obtenidos durante el período invierno-primavera, la respuesta de la TC de alfalfa a todas las variables climatológicas (excepto Tdif, p> 0.05) fue de segundo orden o cuadrática (p≤ 0.01); en cambio para los crecimientos obtenidos durante el periodo verano-otoño, todas exceptuando GDD₀₅, fueron de primer orden o lineal (p≤ 0.01) y de segundo orden para GDD₀₅ (p≤ 0.05).

Temperatura máxima promedio (Tmax)

La respuesta de la alfalfa en su TC a la Tmax, ocurrida en cada crecimiento se muestra en la Figura 1. Para los crecimientos ocurridos durante las estaciones de inverno y primavera, la TC se incrementó conforme aumentó Tmax, hasta llegar a los 33-35 °C, conforme aumentó Tmax por arriba de éste rango, la TC de la alfalfa tendió a decrecer. Para los crecimientos del verano y otoño, la TC decreció en forma lineal conforme disminuyó la Tmax. También, en este segundo período se observó una mayor dispersión de los puntos de TC, posiblemente a que durante el verano y el otoño, como se verá más delante, el rango de Tmin fue mucho mayor al de la primavera e invierno, lo cual pudo incrementar las tasas de respiración por arriba a la ocurrida en la primavera. Resultados de estudios realizados en latitudes superiores a la nuestra con alfalfas de mayor latencia invernal han encontrado que la temperatura optima para la alfalfa, desde el punto de vista fotosíntesis, es de 30 °C (Brown y Radcliffe, 1986), y en general las temperaturas óptimas, diurnas y nocturnas, para la distribución de fotosintatos y crecimiento se ubican en 21/8 °C (Al-Hamdani y Todd, 1990a).

Para el invierno y primavera, la estimación de la TC con la expresión cuadrática de Tmax, explicó 55% los cambios en la respuesta de la alfalfa a esta variable independiente; valor muy similar al 50% reportado para el rendimiento global de alfalfa en el segundo año en el estado de Minnesota, EUA, localizada a la latitud de los 44° N y utilizando a la variedad "Vernal" considerada con latencia invernal de grado "2" (Sharratt et al., 1986). Para los crecimientos ocurridos en verano y otoño, Tmax logró explicar 26% de la variabilidad en la TC, los mismos autores reportan 25% en la explicación lograda por Tmax, sólo para los crecimientos de primavera.

Temperatura mínima promedio (Tmin)

La respuesta de la alfalfa en su TC, mostró las mismas tendencias para Tmin a las encontradas para Tmax (Figura 2). Una respuesta de segundo grado para los crecimientos ocurridos durante invierno y primavera; y lineal para el período verano-otoño. En el caso del período invierno-primavera, se encontró que la máxima TC ocurrió en el rango de 15 a 17 °C; conforme aumentó Tmin durante el invierno, la TC incrementó linealmente hasta éste rango de temperatura; después la TC inició a decrecer conforme Tmin superó el rango mencionado anteriormente, posiblemente por un incremento en la respiración nocturna en respuesta a una mayor Tmin (Heichel, et al., 1988). Al igual que con Tmax, los porcentajes de explicación en los cambios de TC fueron similares para Tmin, 55% y 26% para ambos períodos de crecimiento. Sharratt et al. (1986) encontraron que con Tmin se explicó entre 24 y 34% de la variación en la producción de alfalfa.

GDD₀₅

Los modelos basados en la acumulación de GDD₀₅ durante cada crecimiento, para ambos períodos, fueron cuadráticos y altamente significativos (p≤ 0.01). Sin embargo, de todas las variables independientes fue la que explicó en menor grado los cambios observados en la TC: 27 y 10% para los crecimientos de invierno-primavera y verano-otoño, respectivamente (Figura 3 y Cuadro 1). Posiblemente esto es debió a que en la latitud donde se desarrolló el presente estudio, existen otras variables climatológicas de mayor peso y de mayor relación al grado de aridez característico; de aquí la gran variabilidad mostrada en ambos períodos. Lo anterior se contrapone con otros estudios realizados en latitudes alrededor de los 43° N, donde se han desarrollado modelos en base a GDD₀₅ (Selerio y Brown, 1979; Fick, 1984; Quiroga et al., 1992 y 1993). En nuestro caso, para ambos periodos de crecimiento, las mayores TC observadas se presentaron alrededor de los 550 - 650 GDD.

Tdif

El diferencial entre Tmax y Tmin pudiera ayudar a entender la baja relación entre GDD₀₅ y TC. En la Figura 4, el verano fue la estación donde Tdif fue menor, fluctuando en promedio de 11 a 14° C en el día. También en esta estación se presentaron las mayores Tmin (Cuadro 2) las cuales fácilmente rebasaron los 20 °C, considerando que la temperatura óptima nocturna para la alfalfa es entre 10 y 20 °C (Sharratt et al., 1986 y 1987); la tasa de respiración nocturna debió de afectar a la TC. Y si se considera que el rango de temperatura óptimo para la acumulación de materia seca en alfalfa es de 25 a 30 °C (Brown y Radcliffe, 1986), podemos concluir que principalmente durante el verano es cuando se presentan las condiciones menos propicias para la producción de alfalfa, esto es sin considerar en número de horas diarias en las que la temperatura rebasó el óptimo (30 °C) para la alfalfa. En este caso la máxima TC se alcanzó cuando Tmax alcanzó los 33 °C (Figura 1). Aunque los valores de las regresiones para ambos periodo no son los buscados para una estimación de confianza, Tdif puede llegar a contribuir en algún modelo de estimación o simulación donde entre en competencia y en conjunto con otras variables climáticas.

Tanto en primavera como en verano, Tmax superó los 33 °C, entre 50 y 68% de los días en cada una de estas dos estaciones; siendo más notoria la variabilidad de la TC durante el verano por las altas temperaturas nocturnas (Tmin). En cambio, durante la primavera se presentaron las mayores Tmax, pero las Tmin fueron mucho menores a las ocurridas en el verano y rara vez bajaron del mínimo para el crecimiento activo de la alfalfa (5 °C), Cuadro 2. Por otra parte, tanto en el otoño como en el invierno se presentaron temperaturas por debajo del punto de congelación o heladas, solo en los otoños de 2008 y 2010 se presentó una temperatura < -4 °C, considerado como el límite para considerar a una helada como "negra", capaz de quemar el crecimiento aéreo de la alfalfa (Sharratt et al., 1986 y 1987).

Fotoperiodo (HrL)

La TC de la alfalfa aumentó conforme se incrementó el fotoperíodo hasta las 13 h luz en el periodo invierno-primavera (Figura 5). A partir de este punto la TC decreció; ya que la alfalfa es una planta de días largos (Fick, et al., 1988; Major, et al., 1991) y el número de días necesarios para alcanzar el inicio de su etapa reproductiva se reducen y por consiguiente su TC. Aunque en este estudio no se incluyó la información del primer crecimiento después de la siembra, Major et al. (1991), reportan que a partir de las 18 h de fotoperíodo, la alfalfa independientemente de su grado de latencia invernal, inicia su floración en promedio a los 18-20 días después de la siembra. En éste periodo (invierno-primavera), el fotoperiodo con su respuesta cuadrática explicó 58% de la variación en la TC de la alfalfa.

Para el periodo verano-otoño, la precisión de la respuesta de la alfalfa al fotoperiodo bajó a 32%; lo anterior puede ser el resultado que durante el verano el diferencial entre las temperaturas diurnas y nocturnas es bajo; esto es altas Tmin, que se verán reflejadas en una menor fotosíntesis neta; también las altas temperaturas diurnas pueden inducir periodos temporales de estrés hídrico que afectaran la tasa de fotosíntesis (Aranjuelo et al., 2011). Durante el otoño, el diferencial entre las temperaturas diurnas y nocturnas es muy fluctuante, pudiendo tener noches frías pero también noches cálidas y sus efectos sobre la tasa de respiración de la alfalfa, Tmin promedio de hasta 18 °C (Figura 2). Al igual que con HrL, la precisión en la estimación de la TC de la alfalfa durante el verano-otoño, también fue menor cuando se analizaron tanto Tmax, como Tmin.

Evapotranspiración (ETo, mm día^-1)

La respuesta en la TC de alfalfa a la ETo promedio diaria se muestra en la Figura 6, y al igual que las otras variables climatológicas estudiadas se observó la misma tendencia: una respuesta cuadrática o de segundo orden en los crecimientos de invierno-primavera y lineal para los crecimientos de verano-otoño. También una mayor precisión para los crecimientos del invierno y primavera, con 59% en la explicación de la variación de la TC de la alfalfa; que para los crecimientos del verano y otoño, con sólo 31% en la explicación y lineal, de la variación en la TC de la alfalfa.

Al estimar la eficiencia de la alfalfa en base a ETo, y analizando la respuesta del crecimiento invierno-primavera como lineal, obtenemos que la eficiencia durante éste período fue de 1.20 t FS mm^-1 de ETo, y de 1.03 t FS mm^-1 de ETo para el periodo verano-otoño. Estos valores no distan mucho a los obtenidos de estudios diseñados específicamente para medir la eficiencia en el uso del agua (UEA) por la alfalfa, se reporta que la alfalfa presenta como eficiencias máximas entre 1.60 y 1.70 t FS mm^-1 de ETo (Lindenmayer, et al., 2011); e incluso se sugiere que el UEA de la alfalfa tiende a decrecer conforme se incrementa ETo (Grimser, 2001); tal y como se observa en la respuesta cuadrática del crecimiento invierno-primavera.

 

Conclusiones

La información generada en este estudio, con cada variable climatológica (excepto Tdif), puede servir como base para el desarrollo de modelos de estimación del crecimiento de la alfalfa para las condiciones de la "Comarca Lagunera" (25 °N) y otras regiones similares en México; ya que los modelos existentes actualmente, han sido desarrollados para latitudes superiores y para alfalfas con mayor grado de latencia invernal. Queda claro que modelos basados solo en la simple acumulación de unidades calor o GDD₀₅, no serán precisos debido a que en estas latitudes se presentan condiciones extremas durante el verano.

Para las condiciones en las que se condujo el presente estudio, la intensidad en la respuesta de la alfalfa a las diferentes variables climatológicas no fue constante a lo largo de las estaciones del año; por lo que para desarrollar modelos de predicción no podrá ser un modelo único para todo el año, sino que deberá de ser de acuerdo a la época o estación del año. Claramente las estaciones de invierno y primavera (incremento del fotoperíodo), fueron diferentes al verano y otoño (reducción del fotoperiodo). Lo anterior es el efecto combinado del fotoperiodo en conjunto a las fluctuaciones en las temperaturas y a la tasa de evapotranspiración, por lo extremoso del verano en la región. Las mayores temperaturas mínimas ocurren en el verano en combinación con el mayor fotoperíodo, y esto afecta a la tasa de crecimiento por una mayor tasa de respiración; reduciendo el período entre cortes, producción de FS, reserva radicular de carbohidratos, etc.

 

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