Taxonomía y Sistemática

 

Los opistobranquios de la Colección Nacional de Moluscos

 

The opisthobranchs at the National Mollusk Collection

 

Andrea Zamora–Silva y Edna Naranjo–García*

 

Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–153, 04510, México, D.F., México.

 

*Correspondencia:
naranjo@servidor.unam.mx

 

Recibido: 23 mayo 2007
Aceptado: 21 abril 2008

 

Resumen

Se presenta la lista taxonómica de los opistobranquios depositados en la Colección Nacional de Moluscos (CNMO) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Un total de 21 especies agrupadas en 13 géneros y 10 familias han sido identificadas y registradas para los estados de Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Guerrero, Oaxaca, Veracruz y Campeche, además de algunas otras localidades fuera de México. En la colección se encuentran 170 ejemplares que provienen de diferentes proyectos de investigación y de material donado por investigadores de diversas instituciones. Se amplía el intervalo de distribución de Navanax inermis (Cooper, 1863) hasta las costas del estado de Jalisco, México.

Palabras clave: Opisthobranchia, babosas marinas, moluscos, lista taxonómica.

 

Abstract

The taxonomic list of opisthobranchs deposited at the National Mollusk Collection (CNMO) of the Institute of Biology (National Autonomous University of Mexico) is presented. It includes 170 specimens in 21 species in 13 genera and 10 families from the Mexican states of Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Campeche, in addition to some foreign localities. Specimens come from various research projects, other institutions or were donated by private individuals. The geographic range of Navanax inermis (Cooper, 1863) is extended to coastal region of Jalisco, México.

Key words: Opisthobranchia, sea slugs, mollusks, taxonomic checklist.

 

Introducción

Los opistobranquios exhiben diversas formas corporales, desde las similares a los prosobranquios hasta las extremadamente derivadas que carecen de concha, por lo que su anatomía externa tiene muy diversos aspectos. El arreglo de los sistemas y los cambios en la forma del cuerpo se acompaña del fenómeno de la detorsión y de la reducción y/o pérdida de la concha. Con la pérdida de la concha se presentan muchas otras estructuras externas como ceratas, tentáculos sensoriales y rinóforos, los cuales tienen funciones sensoriales, defensivas o respiratorias (Mikkelsen, 2002).

Aunque en México se han realizado sólidas investigaciones sobre moluscos marinos, muy pocas han estudiado organismos como los opistobranquios, de difícil detección en campo y posterior conservación en acervos taxonómicos. No existe un inventario nacional que integre el número de especies y ejemplares que han sido recolectados en los litorales mexicanos y mucho menos bases de datos o catálogos que manifiesten su presencia en colecciones científicas del país. Algunos investigadores de universidades y centros de investigación marina han realizado recolectas de opistobranquios en ciertas regiones marinas de México, pero hasta la fecha se desconocen publicaciones formales donde se informe a la comunidad malacológica de cuántas y cuáles son las especies que se almacenan en los acervos biológicos personales.

Es importante para esta investigación dar a conocer las especies de opistobranquios depositadas en la Colección Nacional de Moluscos (CNMO) desde principios del siglo pasado, como primer paso hacia el establecimiento de un inventario nacional de este grupo de moluscos poco estudiados en México.

 

Materiales y métodos

En este trabajo se consideran los opistobranquios dentro del clado Heterobranchia constituido por 3 grupos: el grupo informal Heterobranquios basales (Acteonoidea, Architectonicoidea, Glacidorboidea, Mathildoidea, Nerineoidea, Omalogyroidea, Pyramidelloidea, Ringiculoidea, Rissoelloidea, Streptacicoidea, Valvatoidea); el grupo informal Opisthobranchia (Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha, Acochlidiacea, Sacoglossa, Cylindrobullida, Umbraculida, Nudipleura – Pleurobranchomorpha + Nudibranchia) y el grupo informal Pulmonata (subgrupo informal Basommatophora y Eupulmonata – Systellommatophora + Stylommatophora).

Esta clasificación nombra "informales" a los grupos en los cuales la monofilia no ha sido probada o cuando el taxón es conocido como parafilético o polifilético (Bouchet y Rocroi, 2005).

Se revisó la bibliografía pertinente para identificar los opistobranquios depositados en la CNMO. En la mayoría de los casos fue posible la identificación hasta nivel de especie. Para el arreglo taxonómico de las categorías supragenéricas (superfamilias y familias) se siguió la sistemática propuesta por Bouchet y Rocroi (2005). Para las categorías taxonómicas inferiores a familia se utilizaron los criterios de Marcus y Marcus (1959, 1960, 1967), Marcus (1961), McFarland (1966), Keen (1971), Marcus (1972), Abbott (1974), Thompson (1976, 1977), Vaught (1989) y Redfern (2001). Se verificó la validez de las especies con distribución caribeña en la base de datos Malacolog (versión 4.1.0), y se revisaron los ámbitos de distribución de algunas especies en las obras de Rosenberg (2005), Skoglund (2002), Valdés (2006), Behrens (1991), Bertsch (1993) y Angeloni (1999).

 

Resultados

Un total de 170 ejemplares que corresponden a 21 especies, 13 géneros y 10 familias constituyen el acervo biológico de opistobranquios de la CNMO. El material está integrado por conchas y ejemplares conservados en etanol al 70%. A continuación se presenta la lista taxonómica.

Especies de opistobranquios de la Colección Nacional de Moluscos

Grupo informal Opisthobranchia Milne–Edwards, 1848

Cephalaspidea Fischer, P., 1883

Superfamilia Bulloidea Gray, 1827
Familia Bullidae Gray, 1827
Bulla striata Bruguière, 1792
B. gouldiana Pilsbry, 1895

Superfamilia Philinoidea Gray, 1850
Familia Aglajidae Pilsbry, 1895
Navanax aenigmaticus (Bergh, 1893)
Navanax inermis (Cooper, 1863)
Familia Cylichnidae H. Adams et A. Adams, 1854
Scaphander lignarius (Linné, 1758)

Aplysiomorpha Rafinesque, 1815

Superfamilia Aplysioidea Lamarck, 1809
Familia Aplysiidae Lamarck, 1809
Subfamilia Aplysiidae Lamarck, 1809

Stylocheilus longicaudus (Quoy et Gaimard, 1894)
Aplysia brasiliana Rang, 1828
A. Californica Cooper, 1865
A. dactylomela Rang, 1828
A. juliana Quoy et Gaimard, 1832
A. vaccaria Winkler, 1955
Bursatella leachii de Blainville, 1817
Subfamilia Dolabellinae Pilsbry, 1895
Dolabella auricularia (Lighfoot, 1786)

Sacoglossa von Ihering, 1876

Placobranchacea

Superfamilia Placobranchoidea Gray, 1840
Familia Placobranchidae Gray, 1840
Elysia crispata (Mörch, 1863)
E. diomedea (Bergh, 1894)

Nudipleura

Pleurobranchomorpha

Superfamilia Pleurobranchoidea Gray, 1827
Familia Pleurobranchidae Gray, 1827
Tribu Pleurobranchini Gray, 1827
Pleurobranchus areolatus Mörch, 1863
P. californicus (Dall, 1900)

Euctenidiacea
Doridacea

Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815

Doris Linné, 1758
Familia Chromodorididae Bergh, 1891
Glossodoris Ehrenberg, 1831

Superfamilia Onchidoridoidea Gray, 1827
Familia Onchidorididae Gray, 1827
Hoffmanola hansi Marcus et Marcus, 1967
Cladobranchia
Dendronotida

Superfamilia Tritonioidea Lamarck, 1809
Familia Tethyidae Rafinesque, 1815
Tethys Linné, 1767

Los datos de recolección así como el número de ejemplares por especie pueden observarse en el Cuadro 1.

Los ejemplares provienen principalmente de donaciones de lotes recolectados por personal del Laboratorio de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México y de material del antiguo Museo Nacional de Historia Natural Chopo (MHN Chopo). Las conchas de algunos de estos ejemplares pueden observarse en la figura 1.

La distribución geográfica de las especies de opistobranquios se muestra en el Cuadro 2. La columna derecha muestra las localidades en las que algunas especies fueron nuevo registro o las que extendieron el ámbito de distribución de las mismas.

 

Discusión

Debido a los múltiples cambios en la sistemática de Opisthobranchia, es importante reconocer cuáles taxones son considerados como opistobranquios. Diversos autores coinciden en que Pyramidellidae y Architectonicidae junto con el resto de los gasterópodos son miembros de Heterobranchia, el clado en el que Euthyneura está incluido. Se consideran integrantes del clado Euthyneura los gasterópodos que comparten ciertos caracteres del sistema reproductivo (Opisthobranchia + Pulmonata), los cuales no se presentan en otros heterobranquios (Gosliner, 1994). Otros autores como Dayrat y Tillier (2002) dan soporte a la monofilia de Euthyneura considerando como tales a Acteonoidea, Runcinoidea, Bulloidea, Aplysioidea, Sacoglossa (Cephalaspidea), Umbraculoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Basommatophora, Onchidiidae, Soleolifera y Stylommatophora (Pulmonata). Mikkelsen (2002) considera como Tectibranchia (término vernáculo como "prosobranquios" u "opistobranquios") a las babosas marinas que presentan concha (Cephalaspidea, Anaspidea, Sacoglossa, Notaspidea); sin embargo, este taxón no ha sido considerado como grupo monofilético o grupo natural desde 1960 (Mikkelsen, 2002).

El acervo malacológico depositado en las colecciones científicas de nuestro país corresponde en su mayoría a especies de las clases Bivalvia y Gastropoda, aunque en algunos casos especiales se cuenta con ejemplares de Cephalopoda y Polyplacophora. Respecto a los Gastropoda, las subclases Prosobranchia y Pulmonata tienen más representatividad en las colecciones biológicas de todo el mundo debido principalmente a que estos taxones están integrados por organismos que poseen conchas bien calcificadas con estructuras accesorias que facilitan la identificación taxonómica y que pueden ser mantenidos con mayor facilidad en condiciones de conservación correctas. La concha es una estructura fundamental en cualquier colección malacológica, ya que es posible almacenarla en gavetas, cajones, exhibidores de materiales diversos o preparaciones permanentes.

En contraste con esas subclases, los opistobranquios representan un grupo poco estudiado en nuestro país. Estos moluscos carecen de conchas bien calcificadas y están constituidos por tejidos suaves que pierden coloración y características importantes si no son narcotizados y fijados adecuadamente antes de la muerte del animal.

Son numerosas las investigaciones que se han realizado en nuestro país sobre fauna de moluscos marinos; sin embargo, la mayoría se ha enfocado al estudio de especies comerciales o especies abundantes de fácil muestreo en campo. Es común ver listas taxonómicas de gasterópodos donde menos de un 2% de las especies corresponde a opistobranquios, y cuando éstos se listan, siempre se hace referencia al registro de las especies de mayor tamaño o especies que fueron recolectadas como fauna casual o de acompañamiento. Existen pocos taxónomos con formación biológica dedicados al estudio de los opistobranquios; sin embargo, el trabajo de algunos aficionados que aprecian la belleza de estos animales ha generado numerosas guías de campo o catálogos ilustrados, que aunque muchas veces no muestran datos de recolecta, número de catálogo o destino de los ejemplares, si reflejan la biodiversidad de algunos ambientes marinos y han colaborado profundamente al conocimiento de especies nuevas para nuestro país.

La falta de colecciones científicas que cumplan cabalmente con los estándares de conservación ha influido también en el escaso estudio de estos animales. Frecuentemente las investigaciones mexicanas sobre opistobranquios producen una colección de ejemplares que en el mejor de los casos se integra al inventario del acervo de algún museo, departamento, instituto o centro de educación superior con un número de catálogo oficial. Desafortunadamente la mayoría de los ejemplares recolectados forman parte de colecciones privadas o son extraídos del país por investigadores extranjeros (muchas veces de forma ilegal o con permisos de exportación no expedidos por las entidades adecuadas), lo cual explica el amplio acervo de especies mexicanas en museos fuera de México.

La intención de dar seguimiento al proceso de recolección y preservación de ejemplares con la identificación taxonómica de los opistobranquios de la CNMO, reside en la concepción moderna de las colecciones biológicas como reservorios de ejemplares, bases de datos sistematizados y catálogos formalmente publicados de las especies resguardadas para el desarrollo de la investigación científica. Esta visión moderna de las colecciones científicas está en auge y la apoyan convenios establecidos entre instituciones educativas (Universidad Nacional Autónoma de México y otras universidades mexicanas) y gubernamentales (Consejo Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales) que invierten recursos intelectuales y económicos para crear un inventario nacional de opistobranquios mexicanos, público, oficial y accesible.

Los ejemplares del acervo de opistobranquios de la CNMO pueden considerarse como ejemplares de referencia (Naranjo–García, 2003a), debido a que constituyen una base formal de identidad específica para futuras investigaciones (Huber, 1998). El acervo se enriqueció con la donación que hizo el Laboratorio de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de los ejemplares que provienen de proyectos de investigación dirigidos por María Elena Caso, en los cuales se obtuvieron diversos opistobranquios como fauna acompañante de equinodermos (Caso, 1979 y 1992) y de recolectas realizadas por estudiantes de la Facultad de Ciencias, bajo la tutoría de la misma María Elena Caso y Enrique Rioja, entre los años de 1971 a 1980, en las costas del estado de Guerrero.

La fecha de recolecta de los ejemplares procedentes del Museo Nacional de Historia Natural Chopo (que fue parte del Instituto de Biología hasta 1964 cuando cerró; Naranjo, 2003b) es incierta debido a que los ejemplares se encontraban ya en el Museo hacia finales del siglo XIX e inicios del XX, hace ya cien años.

Gracias al trabajo taxonómico y curatorial realizado con ejemplares depositados en la CNMO fue posible ampliar el ámbito de distribución de Navanax inermis (Cooper, 1863), un cefalaspídeo de 3 centímetros de longitud (en épocas reproductoras pueden alcanzar tallas mayores) con concha interna y descalcificada; presenta coloraciones pardas con puntos bioluminiscentes en la superficie del manto. Es hermafrodita; se alimenta de otros opistobranquios de los géneros Bulla y Haminoea, así como de pequeños peces; habita en zonas rocosas y arrecifes coralinos.

Se registra por primera vez para el golfo de México el género Glossodoris Ehrenberg, 1831, cuyas especies son mejor conocidas para la región Panámica (Hendrickx y Toledano, 1994); lo cual demanda futuras investigaciones sobre la diversidad de sus especies en ambientes del golfo de México y mar Caribe. Debido al mal estado de preservación del ejemplar depositado en la CNMO, no fue posible conocer la identidad específica del mismo, aunque se han registrado para el Atlántico las especies G. moerchi (Bergh, 1879), G. sedna (Marcus y Marcus, 1967) y G. punctilucens Bergh, 1890.

En esta colección están albergadas 2 especies procedentes de Europa: Scaphander lignarus y un ejemplar sin identidad del género Tethys, el cual podría corresponder a una nueva especie ya que no presenta las características diagnósticas de Tethys fimbria Linné, 1767, la única especie conocida para el género.

 

Agradecimientos

Agradecemos la amable disposición de Ángel Valdés, Giar Ann Kun y del personal del Natural History Museum of Los Angeles County por las facilidades otorgadas para el uso del equipo de microscopía electrónica de barrido, así como para la preparación de muestras y fotocopiado de bibliografía especializada, y a Carmen Loyola Blanco por la toma de fotografías.

 

Literatura citada

Abbott, R. T. 1974. American seashells, segunda edición. Van Nostrand Reinhold, New York. p. 312–382.        [ Links ]

Angeloni, L. 1999. Growth, seasonality, and dispersion of a population of Aplysia vaccaria Winkler, 1955. The Veliger 42:1–9.        [ Links ]

Behrens, D. W. 1999. Pacific coast nudibranchs: a guide to the opisthobranchs, Alaska to Baja California. Sea Challengers, California. 107 p.         [ Links ]

Bertsch, H. 1993. Opistobranquios (Mollusca) de la costa occidental de México. In  Biodiversidad marina y costera de México, S. I. Salazar–Vallejo y N. E. González (eds.). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, D.F. y Centro de Investigaciones de Quintana Roo. p. 253–270.         [ Links ]

Bouchet, P. y J. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia 47:1–357.        [ Links ]

Burch, J. 1980. The mollusk collection and malacology at the University of Michigan. Proceedings of the Society for Experimental and Descriptive Malacology 1:1–18.        [ Links ]

Caso, M. 1979. Los equinodermos (Asteroidea, Ophiuroidea y Echinoidea) de la laguna de Términos, Campeche. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Publicaciones Especiales 3:1–186.        [ Links ]

Caso, M. 1992. Los equinodermos, asteroideos, ofiuroideos y equinoideos de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Publicaciones Especiales 11:1–214.        [ Links ]

Gosliner, T. M. 1994. Gastropoda: Opisthobranchia. In Microscopic anatomy of invertebrates, vol. 5, Mollusca. I, F. W. Harrison y A. J. Kohn (eds.). John Wiley and Sons, Nueva York. 386 p.         [ Links ]

Hendrickx, M. E. y A. Toledano–Granados. 1994. Catálogo de moluscos pelecípodos, gasterópodos y poliplacóforos. Colección de referencia, Estación Mazatlán, ICML– Universidad Nacional Autónoma de México, CONABIO e Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D.F. 71 p.         [ Links ]

Huber, J. 1998. The importance of voucher specimens with practical guidelines for preserving specimens of the major invertebrate phyla for identification. Journal of Natural History 32:367–385.        [ Links ]

Keen, M. 1971. Sea shells of tropical west America. Stanford University Press, California. p. 792–854.        [ Links ]

Marcus, Er. 1961. Opisthobranch mollusks from California. Part One. The Veliger 3:2–84.        [ Links ]

Marcus, Ev. y Er. Marcus. 1959. Some opisthobranchs from the northwestern Gulf of Mexico. Publications of the Institute of Marine Science 6:251–261.        [ Links ]

Marcus, Ev. y Er. Marcus. 1960. Opisthobranchs from American Atlantic warm waters. Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean 10:129–203.        [ Links ]

Marcus, Ev. y Er. Marcus. 1967. Opisthobranchs from the southwestern Caribbean Sea. Biological Investigations of the Deep Sea 17:597–628.        [ Links ]

Marcus, Ev. 1972. On some opisthobranchs from Florida. Bulletin of Marine Science 22:284–308.        [ Links ]

McFarland, F. M. 1966. Studies of opisthobranchiate mollusks of the Pacific coast of North America. Memoirs of the California Academy of Sciences, California. 546 p.        [ Links ]

Mikkelsen, P. M. 2002. Shelled opisthobranchs. In Advances in marine biology. 42. Molluscan radiation – lesser–known branches, A. J. Southward, P. A. Tyler, C.M. Young y L. A. Fuiman (eds.). Academic, Londres. p. 67–136.         [ Links ]

Naranjo–García, E. 2003a. La Colección Nacional de Moluscos, Instituto de Biología, UNAM. TIP Revista Especializada en Ciencias Químico–Biológicas 6:37–44.         [ Links ]

Naranjo–García, E. 2003b. Historia de la malacología en México con énfasis en la malacología continental. Revista de Biología Tropical 51(supl. 3):463–471.        [ Links ]

Redfern, C. 2001. Bahamian seashells. A thousand species from Abaco, Bahamas. Bahamianseashell, Boca Ratón. 280 p.         [ Links ]

Rosenberg, G. 2005. Malacolog 4.1.0: A database of Western Atlantic marine Mollusca. (WWW database (version 4.1.0)) URL http://www.malacolog.org/.        [ Links ]

Skoglund, C. 2002. Panamic province molluscan literature. Additions and changes from 1971 through 2001. The Festivus Supplement (XXXIII). 286 p.        [ Links ]

Thompson, T. 1976. Biology of opisthobranch molluscs, vol. 1. Department of Zoology, University of Bristol. 207 p.        [ Links ]

Thompson, T. 1977. Jamaican opisthobranch molluscs I. The Journal of Molluscan Studies 43:93–140.        [ Links ]

Valdés, A., J. Hamann, D. Behrens y A. DuPont. 2006. Caribbean sea slugs. A field guide to the opisthobranch mollusks from the tropical northwestern Atlantic. Gig Harbor, Washington. 289 p.        [ Links ]

Vaught, K. C. 1989. A classification of the living Mollusca. American Malacologists, Melbourne, Florida. p. 56–79.         [ Links ]