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Introducción
La vainilla es una orquídea originaria de México y de ella se obtiene la vainillina, uno de los productos aromáticos más demandados a nivel mundial que se obtiene de las vainas de vainilla mediante un proceso de extracción con alcohol etílico (Mendoza Sánchez et al., 2021). Las especies de vainilla de mayor importancia en el mercado son Vanilla planifolia y Vanilla pompona. El 95 % de la vainilla comercializada en el mundo corresponde a V. planifolia (Bory et al., 2008). V. pompona es de menor uso, casi restringido a la perfumería, pero cuenta con la característica de ser una de las especies del género más resistente a patógenos y cambios ambientales (Soto-Arenas y Solano-Gómez, 2007; Sinha et al., 2008). Entre 2019 y 2020, Madagascar, Indonesia y México generaron el 77.2 % (5739 t) de la vainilla que se produjo en el mundo (FAO, 2022). Por su parte, Estados Unidos, Francia y Alemania juntos representan alrededor del 80 % del comercio mundial de vainilla (Businesscoot, 2022).
Todas las especies de plantas cultivadas tienen desafíos de enfermedades. La vainilla se propaga fácilmente por esquejes y es genéticamente uniforme en todas las áreas de producción, no obstante, este método no garantiza la calidad de las nuevas plantaciones (Carranza-Álvarez et al., 2021). La propagación vegetativa facilita la transmisión de enfermedades (Chambers, 2019). F. oxysporum f. sp. vanillae, patógeno fúngico más dañino de la vainilla, ha causado la pérdida de cultivos enteros en países como Puerto Rico y Costa Rica (Bayman, 2019; Varela-Quirós, 2019). Una vez que el hongo penetra a la planta por la raíz, los síntomas inician con lesiones de color café, seguido de ennegrecimiento y desecación del tejido, causando posteriormente la pudrición de la base del tallo, lo que conlleva a la pérdida de hojas, afectando la floración y eventualmente, la muerte de la planta (Hernández-Hernández, 2011).
El desarrollo de híbridos de vainilla genera plantas resistentes a sequías, a cambios ambientales bruscos o a los patógenos, ya que los híbridos suelen tener mejores características que los organismos parentales (vigor híbrido), con lo cual se producen genotipos con menores necesidades culturales, como la aplicación de agroquímicos en beneficio hacia un cultivo orgánico (Lippman y Zamir, 2006; Paniagua-Vásquez et al., 2013).
En el presente trabajo se propuso determinar la influencia de la temperatura en el grado de patogenicidad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae en V. planifolia y sus híbridos con V. pompona, en busca de contestar la interrogante a los escenarios fitosanitarios que podrían generarse para el cultivo, a partir de los cambios en la temperatura de los agrosistemas en consecuencia del cambio climático.
Materiales y métodos
Material biológico
El material de V. planifolia y de los híbridos fue donado del acervo de vainillas que resguarda el orquidario CITRO, en Xalapa, Veracruz, México. Los híbridos V. planifolia x V. pompona (híbrido 1) y V. pompona x V. planifolia (híbrido 2) corresponden a individuos adultos de 10 años generados en la investigación doctoral de Rebeca Menchaca-García en 2012. Se descartó el uso de V. pompona en el experimento debido a su baja capacidad de enraizamiento en las condiciones experimentales empleadas. La cepa de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae M21C5 pertenece a la colección del Laboratorio de Genética e Interacciones Planta Microorganismos de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Veracruzana, Veracruz.
Enraizamiento de esquejes
Para inducir la generación de raíces en los esquejes se empleó el método propuesto por Solano -de la Cruz et al. (2019). Los bejucos de V. planifolia y de los híbridos fueron previamente sanitizados externamente mediante lavados con solución de detergente líquido de uso doméstico por 10 minutos y enjuagados con agua esterilizada, posteriormente, se sumergieron en solución de cloro comercial (10 gotas/L) durante 5 min y se enjuagaron con agua destilada esterilizada. Para obtener los esquejes se cortaron los tallos bajo condiciones de asepsia en campana de flujo laminar. Cada esqueje consistió en una fracción del tallo de vainilla de apariencia sana, con dos nudos de longitud (aproximadamente 30 cm) y dos hojas. Cada esqueje se colocó en cámara húmeda elaborada con charola de unicel con papel absorbente previamente esterilizado, humedecido con agua destilada esterilizada y se cubrió con polipropileno para evitar la desecación. Las charolas con los esquejes se mantuvieron en oscuridad a 25 ± 2 °C, con humedad relativa de 90 - 100 % durante 40 d. Se adicionó musgo Sphagnum como sustrato para mantener humedad según lo propuesto por Koyyappurath et al. (2016).
Pruebas de patogenicidad
Bajo condiciones de asepsia en campana de flujo laminar (ECOSHEL-CV1) se realizó una incisión menor a un centímetro en la zona apical de la raíz del esqueje, donde se inoculó un fragmento de aproximadamente 5 mm de diámetro de medio PDA con micelio de F. oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) de siete días de desarrollo. Después de la inoculación del patógeno las cámaras húmedas se colocaron en incubadoras microbiológicas (FELISA) a 25, 30 y 35 °C ± 1 °C durante 60 d. Los esquejes se hidrataron dos veces por semana adicionando 15 mL de agua destilada esterilizada a la charola; cada charola se mantuvo cubierta con una película de polipropileno. Los grupos testigos consistieron en esquejes no inoculados con el patógeno. Se emplearon cinco esquejes por cada grupo experimental y grupos testigos.
Para evaluar el grado de infectividad se midió el porcentaje de raíz afectada por el patógeno, siendo este la relación entre el área afectada y el área total de la raíz. Se consideró como afectación la presencia de síntomas típicos de esta enfermedad. Para su evaluación se empleó el análisis de imagen digital mediante el software Imagej 1.8.0. (Schneider et al., 2012) a partir de registros fotográficos del avance del síntoma causado por el hongo, tres veces por semana durante 60 días.
Para determinar el grado de infección en los esquejes se utilizó la escala descrita por Koyyappurath et al. (2016) y modificada por Grisoni, Com. pers. (02 de noviembre 2018) (Tabla 1). A partir del grado de infectividad del patógeno se infirió el grado de resistencia de la vainilla al patógeno como se indica en la Tabla 1.
Tabla 1 Correspondencia del grado de resistencia de Vanilla sp. con el grado de infectividad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae.
Table 1. Correspondence of Fusarium oxysporum f. sp. vanillae degree of infectivity with the Vanilla sp degree of resistance.
| % raíz dañada | Grado de infectividad de F.oxysporum f. sp. vanillae | Grado de resistencia deVanilla sp. |
|---|---|---|
| 0-10 | No infectivo | Altamente resistente |
| 10- 22 | Ligeramente infectivo | Ligeramente resistente |
| 2- 822 | Infectivo | Susceptible |
| 82- 100 | Altamente infectivo | Altamente susceptible |
Influencia de la temperatura en la infectividad de F. oxys-porum f. sp. vanillae
Se establecieron 25, 30 y 35 °C para determinar la influencia de la temperatura en la capacidad infectiva del hongo con base en las investigaciones que se detallan a continuación. Se estableció 25 °C, por ser la temperatura óptima de crecimiento para el patógeno de acuerdo con Ramos-Quintana et al. (2017), 30 °C por ser la temperatura promedio que se alcanza en un vainillar durante los meses cálidos de las zonas de cultivo (Hernández-Hernández, 2011) y 35 °C para simular el posible aumento de temperatura debido al cambio climático (Tejeda-Martínez y Rodríguez-Viqueira, 2006). Para simular los ambientes térmicos se utilizaron estufas de incubación microbiológicas verificadas con termómetro de mercurio.
Análisis estadísticos
Se utilizó un diseño factorial completamente al azar. Para las pruebas de patogenicidad se utilizó la prueba análisis de varianza (ANOVA) post hoc Tukey (P ≤ 0.05) para determinar diferencias estadísticas entre V. planifolia y los organismos híbridos. Esto fue realizado para cada una de las tres temperaturas utilizadas en el presente estudio. Para determinar la influencia de la temperatura en la infectividad se utilizó la prueba ANOVA de dos vías (P ≤ 0.05). Los porcentajes de raíz infectada fueron previamente trasformados para ajustarse a los supuestos estadísticos necesarios mediante la función arcoseno. Las pruebas estadísticas se realizaron con el paquete Rmisc (Hope, 2013) y agricolae (Mendiburu, 2019) del software R versión 3.6.0. Se empleó el software R y el paquete ggplot2 para la obtención de los gráficos (Wickham, 2016).
Resultados y discusión
Pruebas de patogenicidad
Infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae a 25 °C
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P < 0.01) respecto al daño causado por el hongo a 25 °C entre V. planifolia y los híbridos (Tabla 2). Se observó un cambio notorio en la coloración de la raíz de V. planifolia y síntomas de pudrición a partir del día siete después de la inoculación por F. oxysporum f. sp. vanillae. En comparación, ambos híbridos solo presentaron un ligero cambio de coloración en la zona donde se inoculó el hongo. Para el día 17 se observó un avance del daño del 50 % de las raíces en V. planifolia, en tanto que, en ambos híbridos el daño estuvo restringido a la zona de inoculación (Figura 1). A los 60 d del experimento, V. planifolia fue la más afectada al presentar todos sus individuos muertos a causa del hongo, mientras que ambos híbridos presentaron lesiones menores al final de la prueba. No se observaron cambios en las plantas de los grupos testigo. A partir del grado de infectividad se infirió que V. planifolia fue altamente susceptible al patógeno, a diferencia con ambos híbridos que mostraron ser ligeramente resistentes (Tabla 3).
Tabla 2 Infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) en Vanilla planifolia y los híbridos 1 y 2 (Vanilla planifolia x Vanilla pompona) a 25 °C.
Table 2. F. oxysporum f. sp. vanillae (strain M21C5) infectivity in Vanilla planifolia and hybrids 1 and 2 (Vanilla planifolia x Vanilla pompona) at 25 °C.
| Variable | Df | F | Valor de P |
|---|---|---|---|
| Día | 21 | 10.18 | < 0.01 |
| Vainilla | 4 | 167.611 | < 0.01 |
| Post hoc Tukey | |||
| Comparación | Valor de P | Comparación | Valor de P |
| Híbrido 1 vs híbrido 2 | 0.63 | Testigo vs híbrido 1 | < 0.01 |
| Híbrido 1 vs V. planifolia | < 0.01 | Testigo vs híbrido 2 | < 0.01 |
| Híbrido 2 vs V. planifolia | < 0.01 | Testigo vs V. planifolia | < 0.01 |
Tabla 3 Correspondencia del grado de infectividad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) y del grado de resistencia de Vanilla a 25 °C.
Table 3. Correspondence of Fusarium oxysporum f. sp. vanillae degree of infectivity with the Vanilla sp. degree of resistance at 25 °C.
| Organismo | Porcentaje raíz dañada | Grado de infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae | Grado de resistencia de Vanilla |
|---|---|---|---|
| z | 100±0 | Altamente infectivo | Altamente susceptible |
| Híbrido 1 | 14.844 ± 6.721 | Ligeramente infectivo | Ligeramente resistente |
| Híbrido 2 | 28.902 ± 17.922 | Ligeramente infectivo a infectivo | Ligeramente resistente a susceptible |
| Grupos testigo | 0 | - | - |
Infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae a 30 °C
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P < 0.01) respecto al daño causado por el hongo a 30 °C entre V. planifolia y los híbridos (Tabla 4). V. planifolia, a diferencia de los híbridos, presentó daños más severos desde el día siete después de la inoculación del patógeno (Figura 2), la pudrición total de la raíz en todos los individuos a los 37 d y la muerte de todas las plantas a los 60 d, demostrando ser altamente susceptible a esta temperatura (Tabla 5). Ambos híbridos presentaron alta resistencia al patógeno (Tabla 5), dado que al final de la prueba, las plantas solo mostraron la muerte de tejido en la zona donde se inoculó el hongo. Se observó estrangulamiento del tejido, como una forma de restringir el avance de la enfermedad al resto de la planta (Figura 3).
Tabla 4 Infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) en Vanilla planifolia y los híbridos 1 y 2 (Vanilla planifolia x Vanilla pompona) a 30 °C.
Table 4. F. oxysporum f. sp. vanillae (strain M21C5) infectivity of in Vanilla planifolia and hybrids 1 and 2 (Vanilla planifolia x Vanilla pompona) at 30 °C.
| Variable | Df | F | Valor de P |
|---|---|---|---|
| Día | 21 | 8.187 | < 0.01 |
| Vainilla | 4 | 369.367 | < 0.01 |
| Post hoc Tukey | |||
| Comparación | Valor de P | Comparación | Valor de P |
| Híbrido 1 vs híbrido 2 | 0.32 | Testigo vs híbrido 1 | < 0.01 |
| Híbrido 1 vs V. planifolia | < 0.01 | Testigo vs híbrido 2 | < 0.01 |
| Híbrido 2 vs V. planifolia | < 0.01 | Testigo vs V. planifolia | < 0.01 |
Figura 2 Daño a raíces de vainilla debido a infección por F. oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) a 30 °C, durante los 60 d de prueba. Figure 2. Damage to vanilla roots due to infection by F. oxysporum f. sp. vanillae (M21C5 strain) at 30 °C, during the 60 d of testing.
Tabla 5 Correspondencia del grado de infectividad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) y del grado de resistencia de Vanilla sp. a 30 °C.
Table 5. Correspondence of the degree of infectivity of Fusarium oxysporum f. sp. vanillae with the degree of resistance of Vanilla sp. at 30 °C.
| Organismo | Porcentaje raíz dañada | Grado de infectividad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae | Grado de resistencia de Vanilla |
|---|---|---|---|
| V. planifolia | 100±0 | Altamente infectivo | Altamente susceptible |
| Híbrido 1 | 9.616 ± 3.713 | No infectivo a ligeramente infectivo | Altamente resistente a ligeramente resistente |
| Híbrido 2 | 10.31 ± 2.145 | No infectivo a ligeramente infectivo | Altamente resistente a ligeramente resistente |
| Grupos testigo | 0 | - | - |
Infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae a 35 °C
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P < 0.01) respecto al daño causado por el hongo a 35 °C entre V. planifolia y los híbridos, y entre el híbrido 1 y el híbrido 2 (Tabla 6). V. planifolia presentó daño en la raíz desde el segundo día después de la inoculación haciéndose más evidente al quinto día (Figura 4), mientras que para los organismos híbridos el daño se evidenció en el día cinco. V. planifolia presentó mayor infectividad del patógeno por lo que fue más susceptible a lo largo del experimento, en contraste con los híbridos (Tabla 7), pero en menor magnitud en comparación con la alta infectividad mostrada a temperaturas de 25 y 30 ºC. El híbrido 1 presentó ligeramente mayor avance del patógeno en comparación con el híbrido 2 (Figura 4). Al igual que a 30 ºC, ambos híbridos generaron un área de estrangulamiento de la raíz próxima a la zona de inoculación del patógeno (Figura 3). El híbrido 2 generó esta respuesta desde el noveno día, en tanto que el híbrido 1 la desarrolló a los 17 d.
Tabla 6 Infectividad de F. oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) en Vanilla planifolia y los híbridos 1 y 2 (Vanilla planifolia x Vanilla pompona) a 35 °C.
Table 6. Infectivity of F. oxysporum f. sp. vanillae (strain M21C5) in Vanilla planifolia and hybrids 1 and 2 (Vanilla planifolia x Vanilla pompona) at 35 °C.
| Variable | Df | F | Valor de p |
|---|---|---|---|
| Día | 21 | 8.144 | < 0.01 |
| Vainilla | 4 | 381.799 | < 0.01 |
| Post hoc Tukey | |||
| Comparación | Valor de p | Comparación | Valor de p |
| Híbrido 1 vs híbrido 2 | < 0.01 | Testigo vs híbrido 1 | < 0.01 |
| Híbrido 1 vs V. planifolia | < 0.01 | Testigo vs híbrido 2 | < 0.01 |
| Híbrido 2 vs V. planifolia | < 0.01 | Testigo vs V. planifolia | < 0.01 |
Figura 3 Aspecto del daño causado por Fusarium oxysporum f. sp. vanillae en raíz de Vanilla planifolia a los 17 d después de la inoculación a 25 y 30 ºC (imagen izquierda); en los híbridos 1 (V. planifolia x V. pompona) y 2 (V. pompona x V. planifolia) a los 60 d después de la inoculación, incubados a 35 ºC (imagen central y derecha).
Figure 3. Appearance of the damage caused by Fusarium oxysporum f. sp. vanillae in Vanilla planifolia root at 17 d after inoculation at 25 and 30 ºC (left image); in hybrids 1 (V. planifolia x V. pompona) and 2 (V. pompona x V. planifolia) at 60 d after inoculation, incubated at 35 ºC (center and right image).
Tabla 7 Correspondencia del grado de infectividad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae (cepa M21C5) y del grado de resistencia de Vanilla sp. a 35 °C.
Table 7. Correspondence of Fusarium oxysporum f. sp. vanillae degree of infectivity with the Vanilla sp. degree of resistance at 35 °C.
| Organismo | Porcentaje de raíz dañada | Grado de infectividad de Fusarium oxysporum f. sp. vanillae | Grado de resistencia de vainilla sp. |
|---|---|---|---|
| V. planifolia | 45.139 ± 10.473 | Infectivo | Susceptible |
| Híbrido 1 | 14.231 ± 0.558 | Ligeramente infectivo | Ligeramente resistente |
| Híbrido 2 | 3.96 ± 0.796 | No infectivo | Altamente resistente |
| Grupos testigo | 0 | - | - |
Influencia de la temperatura en la infectividad de F. oxys-porum f. sp. vanillae
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas para cada tipo de vainilla bajo estudio (P < 0.01, D.F. = 6, F = 37.038). Las plantas de V. planifolia tuvieron el 100 % de raíces infectadas por el hongo a 25 y 30 °C, y murieron durante el transcurso del experimento; esta respuesta no ocurrió a 35 °C, donde la enfermedad no logró desarrollarse más del 50 % de las raíces (Figura 5). Para el híbrido 1, no se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos, aun cuando a 30 °C hubo menor evidencia de la enfermedad. De igual manera, para el híbrido 2 a 35 °C no se encontraron diferencias significativas, sin embargo, el daño de la raíz fue más evidente a 25 ºC.
En resumen, Vanilla planifolia presentó alto grado de susceptibilidad ante F. oxysporum f. sp. vanillae, en tanto que, los híbridos fueron resistentes, independientemente de la temperatura evaluada. Se ha reportado que V. planifolia no presenta resistencia ante este patógeno (Irvine et al., 1964; Alconero, 1968) y que V. pompona es resistente, por lo que se ha planteado que organismos híbridos entre estas especies deberán heredar esta cualidad (Ploetz, 2006; Koyyappurath et al., 2015; 2016). Los resultados confirman que la resistencia a F. oxysporum f. sp. vanillae se hereda en los híbridos de V. planifolia x V. pompona, sin importar si V. planifolia es la receptora o donadora del polen. Se sabe que V. pompona posee grandes depósitos de lignina en las células de las raíces, propiedad básica a la que se atribuye la resistencia al funcionar como una barrera que imposibilita el avance del hongo (Prell y Day, 2001; Koyyappurath et al., 2016), esto puede expresarse también en los híbridos.
Belanger y Havkin-Frenkel (2019) señalan que los híbridos de V. planifolia con especies de vainilla resistentes a este hongo, como V. aphylla, V. pompona o V. phaeantha, heredan la característica de resistencia y hacen énfasis en el híbrido Vanilla cv. Vaitsy (V. planifolia x V. pompona x V. planifolia), del cual mencionan, es sumamente resistente al patógeno y genera idioblastos en las raíces para dificultar el avance del hongo. Los idioblastos son células distintas al tejido del que forman parte, por su función secretora poseen amplia variedad de sustancias: aceites, resinas, mucílagos, gomas, taninos, cristales. Idioblastos que acumulan taninos (células taníferas) se encuentran en todos los órganos vegetales, variando la cantidad de tanino producido y acumulado, según la especie. Los taninos son compuestos fenólicos astringentes que sirven como defensa del ataque de hongos, otros patógenos y parásitos.
La formación de idioblastos con cristales de rafuro de oxalato de calcio han sido reportados en las raíces adventicias de V. planifolia (Kausch y Homer, 1983), sin embargo, su formación ha sido relacionada con el crecimiento y desarrollo de las plantas incluyendo la regulación de calcio de alta capacidad, la protección contra herbivoría y la tolerancia a metales pesados, no así como defensa ante microorganismos, lo cual podría estar confirmándose en el presente estudio. Otros idioblastos que se han relacionado con función importante en la defensa de la planta ante insectos y microrganismos son las células de mirosina, que poseen la enzima mirosinasa responsable de la generación de productos tóxicos que contienen nitritos (Evert, 2008), no obstante, no hay estudios que evidencien la existencia de estas estructuras en vainilla.
En cuanto al efecto de la temperatura en la capacidad infectiva de F. oxysporum f. sp. vanillae se observó que a 25 y 30 °C, el patógeno ocasionó la muerte de todas las plantas de V. planifolia, por lo cual, se remarca que la especie es altamente susceptible (Irvine et al., 1964; Alconero, 1968) y no obstante que ninguno de los individuos híbridos murió, el hongo si tuvo capacidad infectiva a 25 ºC sobre estos y, esta disminuyó conforme se incrementó la temperatura. Se ha indicado que F. oxysporum f. sp. vanillae presenta buen desarrollo en el intervalo de temperatura entre 23 y 28 °C con un óptimo a los 25 °C, incluso ha mostrado capacidad para desarrollarse a 32 °C (Gandara et al., 2010; Benaouali et al., 2014); a temperaturas más altas el hongo se ve inhibido y se ha propuesto que hay menor probabilidad de que mantenga la capacidad de causar enfermedad (Agrios, 2010; Ramos-Quintana et al., 2017), no obstante, los resultados evidenciaron que el patógeno causó daño hasta del 50 % de la raíz de V. planifolia a 35 ºC y permite proponer que, si bien, el patógeno no causó la muerte de las plantas, en condiciones de cultivo traería consecuencias en el desarrollo de ésta, debido a la mala absorción de nutrientes.
Si bien, por las características propias de la familia Orchidaceae, V. planifolia logra sobrevivir en primera instancia, generando nuevas raíces en su condición de sobrevivencia, una vez que sus raíces son dañadas por el primer ataque del patógeno; a mediano plazo, este esfuerzo trae consecuencias fisiológicas en la planta llevándola a la muerte, debido a que las nuevas raíces se encontrarán nuevamente con el patógeno que permanece en el sustrato.
En las orquídeas, donde la planta sostiene importantes relaciones simbióticas mutualistas benéficas con hongos micorrizógenos resulta desacertado combatir enfermedades fúngicas de raíz por métodos químicos, por lo que una opción sería desarrollar variedades resistentes o tolerantes. En los programas de mejora de la vainilla, se ha puesto la mirada en V. pompona, que es una planta xerofítica que logra sobrevivir entre 13 a 30 °C ante precipitaciones bajas, lográndose encontrar poblaciones espontáneas en zonas secas (Soto-Arenas y Dressler, 2009; Flores-Jiménez et al., 2016); cualidad que significa un elemento favorable ante un posible escenario por el incremento de la temperatura en las zonas de cultivo, en consecuencia del cambio climático, dado que V. planifolia a temperaturas mayores de 32 ºC presenta amarillamiento, pérdida de viabilidad de polen y caída de frutos (Hernández-Hernández, 2011; INIFAP, 2016).
Conclusiones
Se constató la alta susceptibilidad de V. planifolia a F. oxysporum f. sp. vanillae a temperaturas desde 25 a 35 ºC, por lo que se considera que son las características genéticas de la especie y el manejo del cultivo, y no la temperatura, el factor influyente sobre el desarrollo de la enfermedad en las zonas usuales de cultivo. Los híbridos de V. planifolia x V. pompona fueron resistentes a F. oxysporum f. sp. vanillae sin importar que especie parental fue donador o receptor del polen y por tanto, son una alternativa viable que marca la pauta para programas de mejoramiento genético de la vainilla bajo el planteamiento de nuevas líneas de investigación que atiendan, además de la resistencia a patógenos, diversos aspectos de importancia agrícola encaminados a mantener o mejorar el rendimiento de los cultivos, con miras a satisfacer la demanda de vainilla en el mercado mundial ante un escenario cambiante.
