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Agrociencia

On-line version ISSN 2521-9766Print version ISSN 1405-3195

Agrociencia vol.52 n.7 México Oct./Nov. 2018

 

Recursos Naturales Renovables

Distribución potencial de 20 especies de pinos en México

Luis D. Aceves-Rangel1 

Jorge Méndez-González1  * 

Mario A. García-Aranda2 

Juan A. Nájera-Luna3 

1 Departamento Forestal. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN). Calzada Antonio Narro No. 1923, Buenavista Saltillo, Coahuila, México. C.P. 25315. (jmendezg@hotmail.com.)

2 Especies, Sociedad y Hábitat A. C., Dalí 413 Colonia Misión Real, Apodaca, Nuevo León, México.

3 División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de El Salto Durango.


Resumen

Las especies de coníferas dependen en gran medida de las variables climáticas, pero su distribución se modifica por el cambio climático. Los objetivos de este estudio fueron modelar la distribución potencial de 20 especies del género Pinus en México, determinar qué variables climáticas que influyen en su distribución y establecer su perfil bioclimático. La hipótesis fue que las variables bioclimáticas predicen la distribución potencial de especies de coníferas. Un total de 10 222 registros, 19 variables bioclimáticas y tres topográficas se analizaron con el algoritmo de MaxEnt para generar el modelo de distribución potencial de cada especie. La validación del modelo se determinó acorde a curvas de respuesta (análisis de omisión/comisión) y sensibilidad Curva Operada por el Receptor (ROC) - área bajo la curva (AUC) y pruebas Jackknife para medir el efecto de cada variable. La prueba ROC mostró que las especies con pocos registros sobrestiman y subestiman la predicción. Las variables bioclimáticas y topográficas con mayor contribución en los modelos fueron altitud, Bio10 y Bio1 (Temperatura promedio del trimestre más cálido y Temperatura media anual, ambas en °C); pero las variables relacionadas con bajas temperatura, poca precipitación y exposición no explicaron la distribución de las especies. Las especies con superficie potencial mayor con probabilidad de 0.70 fueron P. montezumae, P. devoniana y P. pseudostrobus con 14 744.8, 14 436.1 y 11 594.8 km2. Los modelos de predicción generados son confiables pues los valores de AUC fueron superiores a 0.90. El ajuste de un modelo es dependiente del número de registros de las variables bioclimáticas que lo constituyen.

Palabras clave: bioclimáticas; distribución potencial; MaxEnt; modelos; Pinus; México

Abstract

Conifer species largely depend on climatic variables, but their distribution is modified by climate change. The objectives in this study were to model the potential distribution of 20 Pinus species in Mexico, determine which climatic variables influence their distribution and establish their bioclimatic profile. Our hypothesis was that bioclimatic variables predict the potential distribution of coniferous species. A total of 10 222 presence records paired with 19 bioclimatic and three topographic variables were analyzed with the MaxEnt algorithm to generate potential distribution model of each species. Model validation was determined assessing their response curves (omission /commission analysis) and the sensitivity of their Receiver Operated Curve (ROC), area under the curve (AUC), and Jackknife tests to measure each variable effect. The ROC test showed that species with few records either overestimate or underestimate the prediction. The bioclimatic and topographic variables with the greatest contribution in the models were altitude, average temperature of the warmest quarter (Bio10) and annual average temperature (Bio1), both in °C; the variables related to low temperature, low precipitation and terrain aspect did not explain the species distribution. The species with the greatest potential surface area, with a 0.70 probability were: P. montezumae, P. devoniana and P. pseudostrobus with 14 744.8, 14 436.1 and 11 594.8 potential km2. The generated prediction models are reliable, since their AUC values were higher than 0.90. The model´s adjustment dependent on the number of records of the bioclimatic variables that constitute it.

Key words: bioclimatic; potential distribution; MaxEnt; models; Pinus; Mexico

Introducción

En México, el género Pinus tiene gran importancia ecológica, económica y social, su valor económico es alto porque es fuente de madera, leña, pulpa, resina y semillas, sustenta la industria forestal y proporciona servicios ambientales, ya que influyen en el clima regional (Ramírez-Herrera et al., 2005: Sánchez-González, 2008). La mayoría de sus especies se restringen a determinados rangos geográficos (Woodward, 1987), en los que el clima y el suelo son los factores principales que delimitan su distribución (Dawson y Spannagle, 2009). El cambio en el clima y la actividad antropogénica (Peterson et al., 2006), inducen modificaciones en la fenología, el crecimiento, e incluso en la dinámica poblacional (Parmesan, 2006), así como en los intervalos de distribución de muchas especies (Walther, 2010).

En la literatura científica existen modelos para predecir la distribución de especies (Elith et al., 2006), y son representaciones cartográficas de la capacidad de una especie para ocupar un espacio geográfico, determinado en función de variables continuas o categóricas (Guisan y Zimmermann, 2000) también llamadas bioclimáticas. Las más utilizadas son climáticas (Felicísimo et al., 2012), edafológicas (Cruz-Cárdenas et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017) y variables topográficas como altitud, pendiente y exposición (Bradley y Fleishman, 2008; Cruz-Cárdenas et al., 2016). MaxEnt es un software basado en la aproximación estadística Máxima Entropía (MaxEnt) que predice la distribución potencial o hábitat de una especie utilizando datos de presencia (Phillips et al., 2006), es considerado el mejor método (Guisan y Zimmermann, 2000; Benito de Pando y Peñas de Giles, 2007; Kumar y Stohlgren, 2009) al estimar la probabilidad (de 0 a 1) de ocurrencia de las especies (Phillips et al., 2006), con un alto grado de precisión. Esta técnica se aplica para priorizar zonas de conservación biológica (Aguirre y Duivenvoorden, 2010; Ávila et al., 2014), evaluar efectos del cambio climático (González et al., 2010; Felicísimo et al., 2012), analizar patrones de propagación de especies invasoras (Morales, 2012) y modelar la distribución potencial de especies de pinos (e.g. Cruz-Cárdenas et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017).

Los estudios de distribución potencial de coníferas en México están restringidos a zonas específicas por la dificultad de contar con registros confiables de la especie; la calidad de los modelos generados depende del número de datos (Stockwell y Peterson, 2002), de su distribución geográfica y calidad (confiabilidad) de la información. Es probable que las áreas donde se realiza el manejo de especies de coníferas (e.g. plantaciones forestales, reforestación, migración asistida, colecta de germoplasma, etc.) no sean las que cumplan con el mejor perfil bioclimático.

En este estudio se usa una de las bases de datos más extensa y actual, e incluye toda la distribución posible de la especie en el territorio Mexicano; así, los modelos generados son una valiosa herramienta para delinear la distribución de la especie y con esto a la toma de decisiones para el manejo de las especies, así como para predecir escenarios futuros, con lo cual es más eficiente el uso de los recursos. Por lo anterior, los objetivos de este estudio fueron modelar la distribución potencial de veinte especies de pinos de importancia económica, ecológica y social en México, evaluar las variables climáticas que determinan su distribución y conocer el perfil bioclimático de cada especie. La hipótesis fue que las variables bioclimáticas y topográficas predicen adecuadamente la distribución potencial de las especies de coníferas en México.

Materiales y Métodos

Área de estudio y especies estudiadas

México se ubica en el hemisferio norte, posee una superficie de 1 964 375 km2 (INEGI, 2009), se distribuye a ambos lados del Trópico de Cáncer, con elevaciones oscilan entre 1500 y 5000 msnm; predomina el clima cálido subhúmedo ((Am(f)) con temperaturas desde 2 a 30 °C, y precipitación anual de 0 a 4 000 mm (García, 1998).

Las especies seleccionadas (símbolo - número de registros) fueron (Cuadro 1): Pinus arizonica Engelm. (Par - 541), P. ayacahuite Ehren. (Pay - 738), P. cembroides Zucc. (Pce - 1,244), P. devoniana Lindl. (Pde - 239), P. douglasiana Martínez (Pdo - 299), P. durangensis Martínez (Pdu - 1,217), P. engelmannii Carr. (Pen - 990), P. greggii Engelm. (Pgr - 33), P. hartwegii Lindl. (Pha - 64), P. herrerae Martínez (Phe - 338), P. lawsonii Roezl. (Pla - 61), P. leiophylla Schltdl. et Cham. (Ple - 906), P. lumholtzii Robins & Fern. (Plu - 812), P. maximinoi H. E. Moore (Pma - 76), P. montezumae Lamb. (Pmo - 127), P. oocarpa Schiede (Poo - 1,028), P. patula Schl. et Cham. (Ppa - 130), P. pringlei Shaw. (Ppr - 76), P. pseudostrobus Lindl. (Pps - 473) y P. teocote Schltdl. et Cham. (Pte - 830). La distribución altitudinal de muchas de estas especies varía entre 50 a 3000 msnm (Eguiluz, 1982), incluso algunas pueden alcanzar el límite superior de la vegetación arbórea de hasta 4,000 msnm (Yeaton, 1982). En los pinares la temperatura media anual fluctúa entre 6 y 28 °C y la precipitación desde 350 a más de 1000 mm año-1 (García, 1988).

Cuadro 1 Distribución de registros de especies en los estados de México. 

Estado Par Pay Pce Pde Pdo Pdu Pen Pgr Pha Phe Pla Ple Plu Pma Pmo Poo Ppa Ppr Pps Pte Total
Aguascalientes 2 2
Baja California 5 5
Baja California Sur 3 3
México 2 2 1 1 2 1 9
Chiapas 3 14 1 3 22 10 186 5 19 12 275
Chihuahua 343 526 657 50 711 538 7 99 390 317 1 57 2 119 3817
Coahuila 8 2 52 1 3 8 1 2 1 2 1 81
Colima 2 1 3
Durango 173 143 270 16 97 482 368 167 326 352 106 15 451 2966
Estado de México 2 2 9 1 9 1 10 13 12 5 8 22 13 107
Guanajuato 1 30 3 4 5 43
Guerrero 14 10 3 18 12 3 17 7 162 3 18 37 27 331
Hidalgo 6 1 6 2 1 2 3 5 15 4 4 49
Jalisco 3 7 50 58 3 2 1 10 4 28 70 9 21 147 2 13 12 440
Michoacán 1 1 33 21 5 9 10 25 1 3 13 70 2 6 77 25 302
Morelos 1 2 3 5 1 1 3 1 17
Nayarit 1 25 30 1 7 2 2 12 29 1 3 52 7 2 174
Nuevo León 5 3 53 2 2 2 3 1 1 30 13 115
Oaxaca 15 71 19 1 5 9 28 31 23 26 153 30 39 158 87 695
Puebla 12 3 1 1 9 3 10 13 4 31 5 34 13 139
Querétaro 9 1 7 1 2 1 21
San Luis Potosí 1 14 3 5 3 3 7 36
Sinaloa 2 8 19 10 9 51 10 1 110
Sonora 5 6 18 17 45 8 6 18 1 10 3 137
Tamaulipas 17 2 1 2 12 17 51
Tlaxcala 1 1 5 2 2 1 3 1 16
Veracruz 3 1 2 6 1 1 1 1 2 29 16 3 66
Zacatecas 5 1 97 8 2 2 6 5 35 30 2 6 1 12 212
Total 541 738 1242 239 299 1217 990 33 64 338 61 906 812 76 127 1028 130 76 473 830 10222

Base de datos: climáticas, topográficas y biológicas

Del sitio web WorldClim se obtuvieron 19 cubiertas geográficas de variables climáticas en formato raster de 1 km2 de resolución (Cuadro 2), información derivada de temperatura y precipitación (Hijmans et al., 2005) del periodo 1950 al 2000. La altitud, exposición y pendiente se calcularon en ArcMap 10.2 a partir del Continuo de Elevaciones Mexicano 3.0 (CEM 3.0) de INEGI. Un total de 10 222 registros biológicos de presencia (coordenadas geográficas) de las especies se obtuvieron de la base de datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS 2009 - 2014) proporcionados por la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) y antes de su análisis se verificaron para que no existieran registros repetidos y que su distribución coincidiera sobre las áreas boscosas.

Cuadro 2 Variables ambientales Bioclim y topográficas usadas para generar modelos de distribución potencial de coníferas de México. 

Variable Descripción
Bio1 Temperatura media anual (°C)
Bio2 Rango de temperatura media diurna (°C)
Bio3 Isotermalidad (Bio2/Bio7) (* 100)
Bio4 Estacionalidad de la temperatura (desviación estándar * 100)
Bio5 Temperatura máxima del mes más cálido (°C)
Bio6 Temperatura mínima del mes más frío (°C)
Bio7 Rango de temperatura anual (Bio5-Bio6, °C)
Bio8 Temperatura promedio del trimestre más lluvioso (°C)
Bio9 Temperatura promedio del trimestre más seco (°C)
Bio10 Temperatura promedio del trimestre más cálido (°C)
Bio11 Temperatura promedio del trimestre más frío (°C)
Bio12 Precipitación anual (mm)
Bio13 Precipitación del mes más lluvioso (mm)
Bio14 Precipitación del mes más seco (mm)
Bio15 Estacionalidad de la precipitación (Coeficiente de variación, %)
Bio16 Precipitación del trimestre más lluvioso (mm)
Bio17 Precipitación del trimestre más seco (mm)
Bio18 Precipitación del trimestre más cálido (mm)
Bio19 Precipitación del trimestre más frio (mm)
Expos Exposición (grados)
Pend Pendiente (grados)
Altitud Altitud (msnm)

Modelación y validación de la distribución de especies

Para generar los modelos de distribución potencial se utilizó MaxEnt versión 3.3.3k (Maximum Entropy Species Distribution Modeling) (Phillips et al., 2006), el cual solo requiere datos de la presencia de la especie. Para generar el modelo de cada especie se utilizaron todas las capas Bioclim y las topográficas, solicitando al software 500 interaciones y salida de tipo logística, este formato permite interpretarse como la estimación de probabilidad (de 0 a 1) de especies condicionada a variables ambientales (Phillips y Dudík, 2008), el 50 % del total de registros se usó para entrenamiento y el resto para prueba. Los modelos fueron evaluados acorde con pruebas curva de respuesta (análisis de omisión/comisión) y sensibilidad Curva Operada por el Receptor (ROC) - Área bajo la curva (AUC) (Elith et al., 2006; Aguirre y Duivenvoorden, 2010) y pruebas Jackknife para medir el efecto de cada variable en el modelo (Hijmans et al., 2005; Ramos-Dorantes et al., 2017). Los modelos obtenidos en MaxEnt se reclasificaron en ArcMap 10.2, para obtener superficies en los diferentes niveles de probabilidad y con ello obtener el perfil bioclimático de cada especie. Un análisis de componentes principales se realizó usando la matriz estandarizada de contribución de cada variable bioclimática y topográfica para conocer su comportamiento en función a variables Bioclim.

Resultados y Discusión

Evaluación de los modelos de predicción

La prueba estadística área bajo la curva ROC muestra que los modelos de predicción son sensibles para aquellas especies con menos de 340 registros (Figuras 1A, B, C, E, F, G, H, K, L y O), al observar que las curvas de entrenamiento y de prueba se encuentran muy dispersas del umbral de predicción, es decir, sobrestimando o subestimando las proyecciones. Para especies con más de 470 registros el ajuste fue muy bueno, puesto que en el análisis de omisión/comisión (Figuras 1D, I, J, M, N, Ñ, P, Q, R y S) la tasa de omisión es cercana a la omisión estimada (línea diagonal), tanto de la muestra de entrenamiento como la de prueba. La evaluación de la predicción de los modelos mediante la técnica ROC ha sido aceptada como un método estándar y proporciona una medida simple del desempeño del modelo (Benito de Pando y Peñas de Giles, 2007; Aguirre y Duivenvoorden, 2010).

Figura 1 Análisis del ajuste de modelos de distribución potencial para 20 especies de pino en México, mediante la técnica ROC. 

El análisis de resultados muestra que tanto el valor de AUC como el valor relativo de probabilidad (VRP) disminuyen significativamente (p≤0.001) conforme aumenta el número de registros de especies (Figura 2A y 2B). Stockwell y Peterson (2002) demostraron que la modelación de cualquier especie depende de la cantidad y calidad de los datos; de esta última, la precisión geográfica de su ubicación, incluso sugieren que para que la predicción sea robusta, se utilice un mínimo de 50 registros. Aunque se ha realizado modelación de especies con menos de 6 registros (Aguirre y Duivenvoorden, 2010), ésta se ha reportado como no significativa. En nuestro estudio los registros variaron desde 33 en P. greggii hasta 1,244 en P. cembroides (Figura 1), y es claro que la modelación de la primera especie pudo no ser robusta por tener pocos registros, y el resto de las especies presenta más de 60 datos. De aquí se deriva que el ajuste del modelo aumenta con menor número de registros, pero subestimado y sobreestimado las predicciones (Figura 2A). Elith et al. (2006) demostraron que la estimación de parámetros en MaxEnt es crítica cuando el tamaño de muestra es pequeño, y viceversa.

Figura 2 Relación entre valores del área bajo la curva, AUC (A), valor relativo de probabilidad (B) y número de registros. Tendencia de valores de AUC con respecto al número de registros de cada especie (C). 

El promedio de los AUC de todas las especies fue 0.9589, con P. pringlei (0.982), P. patula (0.980) y P. maximinoi (0.971) como las especies con mayor ajuste, contrario a lo observado con P. oocarpa (0.922), P. leiophylla (0.942) y P. teocote (0.945) (Figura 2C), incluso estos últimos muy aceptables ya que Phillips y Dudík (2008) establecen que cuanto más próximo a 1 esté el valor de AUC mejor es el modelo. Además, este promedio supera el valor (0.75) que sugieren Elith et al. (2006) y Aguirre y Duivenvoorden (2010), quienes aseguran que valores de AUC mayores a 0.75 indican que las predicciones basadas en solo datos de presencia son lo suficientemente precisas para establecer planes de manejo.

La modelación de la distribución potencial de coníferas de nuestro estudio mediante MaxEnt se puede considerar confiable. Aguirre y Duivenvoorden, (2010) registraron un promedio de AUC de 0.9238, menor al promedio de nuestro estudio (0.9589) pero variando de 0.9994 a 0.7660. En P. pringlei, P. patula, P. maximinoi, P. teocote, P. leiophylla y P. oocarpa estudiadas por estos autores, la modelación de todas ellas se mejoró en nuestro estudio con AUC desde 0.928 hasta 0.967. Con 391 registros de P. herrerae, Ávila et al. (2014) reportaron un valor de AUC de 0.9730, similar a nuestro estudio (Figura 1). Estas variaciones en ajuste del modelo y de zonas de predicción se deben básicamente al número de registros usados y su ubicación geográfica. En 11 especies modeladas por Ramos-Dorantes et al. (2017) y consideradas en nuestro estudio, el AUC promedio fue 0.9660, levemente superior al de nuestro estudio (0.9589). En el 54.5 % de ellas, nuestra investigación mejoró la modelación (P. ayacahuite, P. greggii, P. hartwegii, P. patula, P. pseudostrobus y P. teocote). El ajuste de los modelos no siempre es bueno, y en Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. el valor de AUC fue solo 0.548 y 0.445 en Abies guatemalensis Rehd. (Cruz-Cárdenas et al., 2016), pero usando otras variables bioclimáticas; un valor cercano a 0.5 es realmente un valor al azar (Felicísimo et al., 2012).

Variables ambientales que modelan la distribución de las especies

Al considerar las primeras tres variables en el modelo de cada especie, las que más contribuyeron a predecir su distribución son altitud, Bio10 y Bio1, en 10, 9 y 6 especies, respectivamente (Cuadro 3). Sin embargo, una sola variable (Bio4) puede explicar el 57.4 % de la distribución potencial de P. lawsonii. El perfil bioclimático es diferente entre especies (Cuadro 3) y depende de su distribución geográfica en el país. Al respecto, Eguiluz (1982) asoció la distribución de 77 taxas del género Pinus en México, y mostró que varias de ellas dependen de temperatura máxima (11 especies donde se registran hasta 45 °C, entre ellas P. pinceana, P. pseudostrobus var. estevezii Mart., P. greggii y P. oocarpa), mínima (hasta -23 °C, donde crecen P. ayacahuite, var. brachyptera, P. lumholtzii, P. engelmannii y Pinus arizonica), precipitación (P. radiata var. binata Lem y P. greggii en 100 y 2900 mm de precipitación anual), pero también de altitud (P. muricata D. Don y P. hartwegii Lind. crecen entre 120 hasta 4000 msnm, respectivamente).

Cuadro 3 Variables ambientales con mayor porcentaje de contribución en la predicción de la distribución potencial de pinos en México y su perfil bioclimático. 

Especie Var % Intervalo Var % Intervalo Var % Intervalo
Ppr Bio4 57.4 1974 - 669 Altitud 27.1 2959 - 885 Bio7 4.5 23.7 - 15.9
Ppa Bio10 36.5 24.2 - 11.0 Bio7 13.3 23.8 - 15.7 Bio5 12.3 31.8 - 19.3
Pma Bio4 33.1 2878 - 437 Bio12 28.2 2870 - 761 Altitud 20.9 3001 - 428
Par Bio1 45.8 20.3 - 9.5 Altitud 14.4 3079 - 1051 Bio11 9.9 15.3 - 2.5
Pla Bio4 46.4 2850 - 505 Altitud 28.9 3052 - 124 Pendiente 14.2 18.52 - 1.282
Phe Bio18 16.5 828 - 95 Bio10 15.8 25.4 - 14.4 Altitud 15.0 2882 - 1025
Pgr Altitud 22.2 2870 - 181 Pendiente 19.4 16.05 - 0.852 Bio2 11.8 16.2 - 11.3
Pha Bio10 40.3 25.7 - 8.1 Altitud 22.9 3902 - 790 Bio12 11.1 2363 - 692
Pay Bio1 33.1 23.6 - 9.1 Bio10 27.3 24.9 - 11.4 Bio17 5.2 151 - 10
Plu Bio5 52.6 33.4 - 22.1 Bio3 13.0 68 - 51 Bio19 8.2 274 - 32
Pdo Bio10 21.4 25.3 - 12.1 Bio13 15.2 431 - 128 Bio16 9.8 1218 - 311
Pde Bio7 22.4 26.8 - 15.0 Bio10 15.3 25.9 - 12.6 Bio8 12.5 24.8 - 11.7
Pdu Bio1 42.4 21.6 - 9.8 Altitud 13.1 3079 - 921 Bio18 10.6 788 - 165
Pen Bio1 24.9 23.2 - 10.1 Bio11 16.9 19.3 - 2.8 Bio18 15.4 788 - 125
Pps Bio5 33.0 33.6 - 15.9 Bio10 20.7 25.5 - 8.4 Bio12 18.0 3546 - 487
Pmo Bio4 20.6 5469 - 575 Pendiente 18.2 25.5 - 0.7 Altitud 16.8 3686 -664
Pce Bio1 37.0 20.1 - 10.3 Altitud 27.2 3132 - 1068 Bio12 10.3 1253 - 191
Pte Bio5 45.3 33.9 - 17.5 Bio10 11.1 26.7 - 9.7 Bio8 7.5 26.2 - 8.7
Ple Bio1 35.1 23.4 - 9.9 Bio10 28.8 25.1 - 11.7 Bio18 11.7 793 - 125
Poo Bio16 29.3 1670 - 207 Bio8 25.4 26.5 - 11.3 Bio13 15.9 635 - 72

Var: variables bioclimáticas y topográficas; %: porcentaje de contribución según la prueba de Jackknife. Ppr = P. pringlei; Ppa = P. patula; Pma = P. maximinoi; Par = Pinus arizonica; Pla = P. lawsonii; Phe = P. herrerae; Pgr = P. greggii; Pha = P. hartwegii; Pay = P. ayacahuite; Plu = P. lumholtzii; Pdo = P. douglasiana; Pde = P. devoniana; Pdu = P. durangensis; Pen = P. engelmannii; Pps = P. pseudostrobus; Pmo = P. montezumae; Pce = P. cembroides; Pte = P. teocote; Ple = P. leiophylla; Poo = P. oocarpa. Bio1,…, Bio19 están definidas en el Cuadro 2.

El análisis de compontes principales muestra la existencia de dos grupos claramente definidos: un grupo compacto de especies (Pinus cembroides, P. durangensis, P. arizonica, P. lumholtzii, P. leiophylla, P. herrerae, P. leiophylla y P. ayacahuite) distribuidas especialmente a Bio1, Bio11, Bio18 y Bio19; y un segundo grupo destacando P. devoniana, P. douglasiana y P. oocarpa, dependiendo de variables Bioclim derivadas de precipitación, Bio13, Bio15 y Bio16 (Figura 3A). Pinus greggii demostró una respuesta diferente las otrasespecies, y su distribución depende de precipitación del mes más seco (Bio14) y exposición. Al considerar una contribución mayor al 10 %, la altitud aparece en la estructura del modelo en más de 55 % de las especies, le siguen Bio10 (50 %) y Bio1 (35 %); las variables que no explican más de ese valor son Bio6, Bio9, Bio15, Bio17, Bio19 y exposición (Figura 3B).

Figura 3 Análisis de componentes principales de la contribución de variables bioclimáticas y topográficas a la modelación de 20 especies de coníferas en México (A) y frecuencia en los modelos (B). La simbología se explica en Materiales y Métodos. 

Similar a nuestro estudio y derivado de la prueba de Jacknife, Téllez et al. (2005) reportan que las variables que explican la distribución de P. arizonica, P. devoniana, P. durangensis y P. pseudostrobus son Bio1 y Bio12. En 12 especies de coníferas evaluadas por Ramos-Dorantes et al. (2017), Bio1 fue la variable más importante, y 11 de estas especies se incluyeron en este mismo estudio respondiendo de esta misma variable bioclimática. En Pinus herrerae Martínez, la temperatura máxima y altitud (1985 - 2227 msnm) determinan su distribución (Ávila et al., 2014), y concuerda con nuestro estudio de que la exposición no explica la distribución de especies de coníferas. Una investigación realizada por Cruz-Cárdenas et al. (2016) a escala regional en ocho especies incluidas en nuestro estudio, contrasta con lo reportado aquí: Bio6 es la variable más importante para P. douglasiana (92.3 %), P. lawsonii (76.7 %), P. pseudostrobus (92.4 %) y P. teocote (92.3 %); la concordancia existe solo con P. montezumae (48.9 %) al observar que la altitud determina su distribución.

Superficie y mapas de distribución potencial

Las tres especies con mayor superficie potencial estimada por MaxEnt acorde a una probabilidad mayor o igual que 0.70 son: P. montezumae, P. devoniana y P. pseudostrobus con 14,744.8, 14,436.1 y 11,594.8 km2 (Figuras 4 y 5O, L y Ñ),, mientras que las de menor superficie fueron P. durangensis, P. lumholtzii y P. engelmannii con 0.1, 275.9 y 819.1 km2 (Figuras 4 y 5N, J y M). Oaxaca (+) y Durango (*) son los estados que registran superficie idónea para nueve especies (Figura 4), Chihuahua para siete, Guerrero para seis, Michoacán y Puebla para cinco (Figura 4), siete estados solo registran condiciones ideales para una especie, pero diferente. El 50 % de las especies registraron un valor de probabilidad mayor a 0.9 (Figuras 5A, B, C, E, F, G, H, L, O y S), y solo P. durangensis no posee superficie dentro de este rango (Figura 5M).

Figura 4 Superficie estimada por especie en un umbral de probabilidad mayor a 0.70 y los tres estados del país con mejores condiciones de idoneidad de ocurrencia de cada especie. 

Figura 5 Mapas de distribución potencial para veinte especies de Pinus en México. 

La comparación de las superficies potenciales de especies de coníferas en México, entre estudios, resultaría ambigua porque los estudios pueden estar representados con diferente escala de información y análisis espacial (Ávila et al., 2014; Cruz-Cárdenas et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017); además, Téllez et al. (2005) y Aguirre y Duivenvoorden (2010) proporcionan superficies a nivel de especie y taxa sin indicar número de registros, y presentan superficies en diferentes rangos de probabilidad. De estos últimos autores, el perfil bioclimático y distribución geográfica es similar al encontrado aquí en P. arizonica, P. devoniana, P. durangensis y P. pseudostrobus.Stockwell y Peterson (2002) coinciden que el número de registros es relevante en la calidad del modelo de predicción y por ende en la estimación de superficies la cual es importante, ya que Cruz-Cárdenas et al. (2016) indican que especies como P. leiophylla y P. teocote bajo diferentes escenarios de cambio climático reducirán su superficie. La delineación de la distribución geográfica de las especies estudiadas aquí, incluye perfectamente las cinco zonas geográficas reportadas por Sánchez-González (2008), y son útiles en la evaluación de la distribución de las especies por efectos del cambio climático (Phillips y Dudík, 2008).

Conclusiones

Los modelos generados se pueden considerar confiables, ya que los valores de AUC fueron superiores a 0.90. La delineación de la distribución potencial de veinte especies de coníferas en México se ha actualizado, en niveles diferentes de probabilidad. Las variables que conforman los modelos son especialmente las derivadas de temperatura máxima, altitud y precipitación; sin embargo, cada especie tiene requerimientos bioclimáticos específicos. Oaxaca y Durango poseen las características idóneas para soportar el crecimiento para nueve especies de coníferas. El perfil bioclimático determinado para cada especie es relevante para establecer planes de manejo e incrementar su potencial productivo. La hipótesis planteada se acepta porque las variables bioclimáticas predicen adecuadamente la distribución potencial de las especies estudiadas.

Agradecimientos

A la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) por proporcionar bases de datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos.

Literatura Citada

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Recibido: Junio de 2017; Aprobado: Noviembre de 2017

* Autor responsable: jmendezg@hotmail.com.

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