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Agrociencia

On-line version ISSN 2521-9766Print version ISSN 1405-3195

Agrociencia vol.52 n.7 México Oct./Nov. 2018

 

Recursos Naturales Renovables

Funciones de densidad: una aplicación para delimitar intervalos óptimos de clima y fisiografía para especies forestales

Pablo Antúnez1 

Carmen Z. Quiñones-Pérez2 

Wenceslao Santiago-García1 

Mario E. Suárez-Mota1  * 

1 División de Estudios de Postgrado-Instituto de Estudios Ambientales, Universidad de la Sierra Juárez, Avenida Universidad S/N, Ixtlán de Juárez, 68725 Oaxaca, México.

2 Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana. Carretera Durango-México Km 22.5 Villa Montemorelos, C.P. 34371, Durango, México.


Resumen

El espacio que ocupa una especie en el sistema natural puede delimitarse por el medio físico-geográfico o por las condiciones ambientales que lo definen. El objetivo de este estudio fue delimitar intervalos climáticos en los que ocurre la tasa de presencia máxima de tres especies arbóreas (Pinus pseudostrobus Lindl (var. Apulcensis), Pinus patula Schl. et Cham y Quercus macdougallii Martínez) nativas de la Sierra Norte de Oaxaca, México, en función de nueve variables ambientales usando la función de densidad de Weibull y el modelo de Gauss de mezclas finitas. Para lo anterior, se usaron datos de 634 parcelas de 1,000 m2 las cuales se establecieron sistemáticamente en el área de estudio. Los resultados mostraron que la alta dispersión de dos de las especies estudiadas (ambas de pino) está relacionada con la precipitación media de abril a septiembre; en contraste, la escasa presencia de Quercus magdougalli (especie endémica) parece estar relacionada con los intervalos reducidos de la precipitación en el invierno y la altitud. Las dos funciones de densidad probadas permitieron definir los intervalos ambientales óptimos para cada especie. El modelo de mezclas finitas fue más flexible que la función de Weibull al identificar distribuciones bimodales, en particular para las dos especies de pino cuyo patrón de dispersión observado fue más heterogéneo que el de Quercus. Los resultados obtenidos podrían servir para priorizar áreas con fines de conservación y comercialización.

Palabras clave: Modelo de Gauss de mezclas finitas; función de Weibull; Quercus magdougalli; Sierra Norte de Oaxaca; bosque templado

Abstract

The space a species occupies in a natural system can be delimited by the physical-geographic medium or by the environmental conditions that define it. The objective of this study was to delimit climate intervals in which the maximum presence rate occurs of three tree species native to the Sierra Norte of Oaxaca, Mexico (Pinus pseudostrobus Lindl (var. Apulcensis), Pinus patula Schl. et Cham, and Quercus macdougallii Martínez), in function of nine environmental variables using the Weibull density function and the finite Gaussian mixture model. To this end, we used data from 634 plots measuring 1,000 m2, which were established systematically in the study area. The results showed that high dispersion of the two pines species is related to mean precipitation from April to September. In contrast, the scarce presence of Quercus magdougalli, an endemic species, seems to be related to the reduced intervals of winter precipitation and to altitude. The two density functions tested allowed definition of optimal environmental intervals for each species. The finite mixture model was more flexible than the Weibull function when identifying bimodal distributions, particularly for the two pines species, whose observed dispersion pattern was more heterogeneous than that of Quercus. The results obtained will serve to prioritize areas for purposes of conservation or commercialization.

Key words: Gaussian mixture model; Weibull function; Quercus magdougalli; Sierra Norte of Oaxaca; temperate forest

Introducción

En el estudio de la distribución y abundancia de los organismos vivos se han explorado varias herramientas de análisis, principalmente modelos estadísticos, o estos en combinación con sistemas de información geográfica para caracterizar el hábitat de las especies (Austin, 1987; Segurado y Araujo, 2004; Elith et al., 2006) o para evaluar la respuesta de una especie de interés en función del cambio de las variables ambientales que definen el nicho climático de las especies (Antúnez et al., 2017a). También se usan modelos basados en algoritmos de máxima entropía para predecir la distribución potencial de los organismos (Brotons et al., 2004; Phillips et al., 2009; Franklin, 2010).

El espacio que ocupa una especie puede delimitarse por el medio físico-geográfico o por las condiciones ambientales (Pearman et al., 2008; Elith y Leathwick, 2009). Los mapas son una herramienta valiosa para ilustrar el espacio físico-geográfico donde las especies encuentran las condiciones idóneas, pero delimitar y representar sólo el espacio medioambiental no es fácil debido a que el efecto de cada variable del sistema natural es variable en magnitud y en intensidad (Martínez-Antúnez 2013; Antúnez et al., 2017a). Esta tarea podría facilitarse si se conocen los intervalos óptimos de aquellas variables cuyos efectos puedan limitar o potenciar la abundancia de una especie en una localidad; es decir, es más fácil delimitar el espacio óptimo de una especie en función de las variables más relevantes que delimitar el espacio definido por todas las variables (espacio multidimensional) (Hutchinson, 1957; Austin y Smith, 1990).

Las funciones estadísticas de probabilidad se usan para describir la relación entre los organismos vivos y el ambiente a partir de patrones observados, para explicar la relación entre las especies y su área de mayor abundancia, o para conocer el patrón espacial e identificar valores climáticos óptimos (Borda-de-Água et al., 2002; Magurran, 2004; Gowda, 2011; Verberk, 2012; Martínez-Antúnez, 2015).

Dado que es posible modelar la mayor concentración de datos en un espacio probabilístico, también puede usarse el mismo principio para definir un intervalo de cualquier variable ambiental basado en la probabilidad máxima de una función de densidad (Antúnez et al., 2017a). En este sentido, una función de densidad de probabilidad puede ser una herramienta útil para definir valores climáticos en los cuáles ocurre la probabilidad máxima de la abundancia de una especie.

El objetivo de este estudio fue determinar los intervalos ambientales donde ocurre la abundancia máxima de individuos de tres especies forestales nativas de la Sierra Norte de Oaxaca, México, usando la función de densidad de Weibull y el modelo de Gauss de mezclas finitas. La hipótesis fue que estas funciones permiten definir la amplitud del nicho parcial con cada una de las variables climáticas, cuyos efectos son significativos para la distribución y abundancia de las especies forestales.

Materiales y Métodos

Área de estudio

Santiago Comaltepec se localiza en la región Sierra Norte de Oaxaca, al sureste de México (17°33’35” N y -99°26’32” O), con una superficie aproximada de 26.5 km2 (Figura 1). La altitud fluctúa entre 1700 y 3000 msnm. La temperatura media máxima anual es 13.4 °C, la media mínima anual es 4.7 °C y la precipitación en verano varía de 600 a 1200 mm (CNA, 2017; INEGI, 2015).

Figura 1 Mapa del área de estudio. 

De acuerdo con las observaciones realizadas durante la toma de datos y la información de inventarios forestales, la zona de estudio presenta una vegetación variada debido a los cambios fisiográficos en escasos kilómetros. En altitudes superiores a 2000 m predominan los bosques de pino, pino-encino y bosque de encino en forma de franjas y manchones; entre 1700 y 1900 m hacia la vertiente del Pacífico, hay una mezcla de pino-encino con especies de selva mediana; en contraste, hacia la vertiente del golfo de México predomina el bosque mesófilo de montaña y las selvas alta y mediana (PCRM, 1992).

Muestreo y variables estudiadas

En el estudio de los organismos vivos los indicadores de abundancia más convencionales son la dominancia, la frecuencia y la densidad (Schweik, 2017). En nuestro estudio se usó la densidad relativa de cada parcela como indicador de abundancia, que se define como la relación entre el número de individuos de cada especie registrada en cada parcela y el total de individuos de la misma especie de todas las parcelas. El muestreo sistemático se usó para establecer las parcelas de muestreo y cada unidad de muestreo tuvo una superficie de 1000 m2, en la cual se contaron individuos con diámetro mayor o igual a 7.5 cm y a 1.3 m del nivel del suelo. En el área de estudio se establecieron 634 parcelas.

Las tres especies arbóreas estudiadas fueron Pinus pseudostrobus Lindl (var. Apulcensis), Pinus patula Schl. et Cham y Quercus macdougallii Martínez. La primera especie a menudo se usa para reforestar áreas con suelos degradados o sitios sin vegetación, por ser una especie de rápido crecimiento; la segunda tiene alta demanda en los aserraderos, fábricas de muebles e industrias de celulosa y papel (Muñoz et al., 2011); y Q. macdougallii es una especie endémica de la Sierra Juárez y sólo se registró en 33 de las 634 parcelas; no tiene uso comercial y está en la lista roja de especies amenazadas en la categoría “vulnerable” de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2017).

Las variables seleccionadas para el estudio fueron: la altitud sobre el nivel del mar de cada sitio (ALT, m), la pendiente predominante de cada parcela (PEN, %), exposición geográfica (EXP: zenital (1), norte (2), noreste(3), este (4), sureste (5), sur (6), suroeste(7), oeste (8) y noroeste (9), precipitación media en invierno (nov+dic+ene+feb) (WINP, mm), día del año en que es probable que ocurra la última helada en primavera (SDAY, día), balance de precipitación verano/primavera (jul+ago)/(abr+may) (SMRSPRPB), precipitación de abril a septiembre (GSP, mm), índice de aridez anual (BHH) cuyo valor se estimó usando la raíz cuadrada de la sumatoria de la temperatura diaria mayor a 5 ºC (es decir, grados día > 5 ºC), dividido por la precipitación media anual (Rehfeldt et al., 2006; Sáenz-Romero et al., 2012), y la precipitación media en verano (jul+ago) (SMRP, mm). Estas variables se seleccionaron usando un análisis de correlación multivariada por permutaciones (Yoder et al., 2004), eligiendo las variables que mostraron los coeficientes más elevados (< 0.8 con al menos una especie), de un total de 22 variables disponibles que incluye mediciones de temperatura (máximos, mínimos, promedios), precipitaciones en periodos específicos y heladas (Rehfeldt et al., 2006). Las variables fisiográficas se registraron en campo con un Sistema de Posicionamiento Global (GPS) para la altitud, y un clinómetro Suunto® para la exposición y la pendiente. Las otras variables se obtuvieron con el modelador ANUSPLIN® del Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de EUA (Rehfeldt et al., 2006; Crookston et al., 2008; Sáenz-Romero et al., 2010), cuyos algoritmos se basan en el historial de información climática de más de 4,000 estaciones climatológicas de México, sur de EUA, Guatemala, Belice y Cuba, de 1961 a 1990. Estas variables se usaron en estudios similares por ser importantes para las especies forestales (Tchebakova et al., 2005; Martínez-Antúnez et al., 2015; Rehfeldt et al., 2015).

Análisis de datos

Para estimar el valor de una variable ambiental en el cual ocurre la tasa de abundancia máxima de una especie, se probaron dos funciones de densidad de probabilidades: 1) la función de Weibull de dos parámetros (W2p), y 2) el modelo de Gauss de mezclas finitas, al usar como variable de interés la densidad de cada especie expresada en términos relativos. La función de Weibull y el modelo de Gauss de mezclas finitas generan modelos robustos y flexibles; la función de Weibull permite expresar de manera analítica el valor de la integral mediante las funciones de distribución acumulada (Torres, 2005), y el modelo de Gauss ofrece resultados satisfactorios debido a las aportaciones de cada mezcla gaussiana en términos de probabilidad (e.g. Bilmes, 1998; Yang y Ahuja, 1998; Paalanen et al., 2006).

La función de densidad de probabilidad (FDP) de Weibull de dos parámetros se expresa así:

fxc,b=cbcxc-1e-(x/b)c (1)

y su función acumulada es:

fxc,b=1-e-(x/b)α (2)

donde c>0, es el parámetro de forma, y b>0 el parámetro de escala.

La bondad de ajuste del modelo de Weibull se verificó con la prueba de Kolmogorov-Smirnov (K-S) a un nivel de significancia de 0.2. Esta técnica se basa en la diferencia máxima absoluta entre las distribuciones acumuladas de los valores observados y de los valores esperados (teóricos) (Marsaglia et al., 2003). Además, para conseguir estimadores consistentes y asintóticamente eficientes, la estimación final de los parámetros de Weibull se hizo por el método de máxima verosimilitud (MLE) (Zarnoch y Dell, 1985; Borders et al., 1987; Seguro y Lambert, 2000).

El modelo de Gauss de mezclas finitas se expresa así:

p(x|Ci)=k=1MWik×p[xt|μik,ik] (3)

Donde Wik son las aportaciones de cada mezcla gaussiana en términos de probabilidad desde la k ésima mezcla hasta M total de distribuciones gaussianas, cuya sumatoria Σk=1M es igual a 1 (Bilmes, 1998); y la función de densidad de probabilidad p[xt|μik,ik], corresponde a la distribución normal multivariada no singular de una variable aleatoria D-dimensional (Paalanen et al., 2006). Las expresiones iniciales de la distribución normal multivariada no singular de una variable aleatoria con D-dimensiones, su expresión para describir la función de densidad de probabilidad de un vector aleatorio, así como sus derivaciones de la expresión original a partir de la distribución normal, pueden consultarse en Bilmes (1998), Xuan et al. (2001) y Paalanen et al. (2006).

La estimación de las densidades de probabilidad del modelo de mezclas finitas p(x|Ci) se hizo por el método de máxima verosimilitud, con el algoritmo de entrenamiento de máxima esperanza dada su alta sensibilidad (Dempster et al., 1977), según la metodología de Fraley et al. (2012) con el paquete “mclust” de R (R Core Team, 2017).

El intervalo óptimo de abundancia para cada especie se delimitó usando un clúster probabilístico definido por la densidad del modelo de mezclas finitas cuyo espacio puede clasificarse en tau-ésimas probabilidades (Chen et al., 2006; Fraley et al., 2012; Fraley et al., 2017). En nuestro estudio, tau es una medida de probabilidad estandarizada y toma cualquier valor posible (sucesos elementales) del espacio probabilístico (entre 0 y 100), siendo la zona cercana al centroide del clúster la que presenta mayor probabilidad. Un tau de 0.35 se usó porque el 98 % de las probabilidades máximas definidas por ambos modelos se distribuyeron entre los límites de esta región probabilística (del centro hacia afuera). Para las dos especies de pino se usaron modelos de Gauss de dos componentes mixtos (Chen et al., 2006) con el propósito de identificar distribuciones con tendencias multimodales, y para Q. macdougallii se ajustó un modelo de un componente al registrarse una menor cantidad de individuos en el área de estudio.

Resultados y Discusión

Las curvas de densidad proyectadas por las dos funciones usadas revelaron los valores ambientales en los cuales ocurrió la probabilidad máxima de abundancia de cada especie. Por ejemplo, la tasa de abundancia óptima de P. pseudostrobus ocurre cuando el balance de precipitación verano/primavera (SMRSPRPB) toma un valor cercano a 5.5 (Figura 2A) y la tasa de abundancia óptima de Q. macdougallii ocurre cerca de 2,775 m de altitud (Figura 2B).

Figura 2 Curvas de densidad de (A) Pinus pseudostrobus en función del balance de precipitación verano/primavera; (B) curvas de densidad de Quercus macdougallii en función de la altitud. 

La anchura entre el límite superior e inferior, referido en nuestro estudio como intervalo óptimo de abundancia (IOA), varió para cada especie aunque crecen en la misma región ecográfica (Cuadro 1). Por ejemplo, P. patula mostró un IOA en sitios cuyas pendientes fluctúan entre 8 y 80 %, con una anchura más amplia en relación con la pendiente, seguida por Q. macdougallii (50) y P. pseudostrobus (34). Respecto a la altitud, Q. macdougallii mostró un IOA más estrecho comparado con los de otras dos especies con una anchura de solo 550 m; en contraste, P. patula mostró un IOA más amplio, con límites de 2200 a 2900 m (700 m de anchura) (Cuadro 1).

Cuadro 1 Valores de variables climáticas y fisiográficas en los cuales ocurre la probabilidad máxima y límites del intervalo óptimo para cada especie estudiada. 

Especies WINP (mm) PEND (%) SDAY (días)
LI MAX LS AI LI MAX LS AI LI MAX LS IOA
Pinus patula 150 185.4 447 297 18 50.6 70 52 8 12.9 80 72
Pinus pseudostrobus 180 252.1 447 267 28 52.5 62 34 18 56 68 50
Quercus macdougallii 165 336.4 425 260 10 15.5 60 50 10 55.6 79 69
BHH AI SMRSPRPB AI ALT(msnm) AI
Pinus patula 0.02 0.032 0.046 0.026 5.3 5.4 5.8 0.5 2200 2263 2900 700
Pinus pseudostrobus 0.017 0.026 0.034 0.017 5.4 5.5 5.8 0.4 2300 2613 2890 590
Quercus macdougallii 0.01 0.019 0.035 0.025 5.3 5.6 5.8 0.5 2350 2775 2900 550
GSP(mm) AI SMRP (mm) AI EXP
Pinus patula 1100 1118.7 2200 1100 450 489.6 1000 550 oeste y noroeste
Pinus pseudostrobus 1150 1385.3 2100 950 500 615.1 980 480 noreste, noroeste
Quercus macdougallii 1150 1782.2 2100 950 500 807.5 950 450 suroeste, noroeste, noreste (predomina
suroeste)

WINP: precipitación en invierno; PEN: pendiente predominante; SDAY: día del año de la última helada en primavera; BHH: índice de aridez anual; SMRSPRPB: balance de precipitación verano/primavera (jul+ago)/(abr+may); ALT: altitud sobre el nivel del mar; GSP: precipitación de abril a septiembre; SMRP: precipitación en verano; EXP: exposición geográfica; LI: límite inferior del intervalo óptimo de abundancia; LS: límite superior del intervalo óptimo de abundancia; MAX: valor de la variable respectiva donde ocurre la tasa de abundancia máxima e IOA: intervalo óptimo de abundancia.

Observaciones similares pueden hacerse con respecto a otras variables como la precipitación registrada en periodos específicos, el índice de aridez anual y el día de la última helada en primavera. Por ejemplo, la cantidad óptima de precipitación para P. patula de abril a septiembre (GSP) fue de 1,100 a 2,200 mm, la óptima en verano fue de 450 a 1,000 mm y en invierno de 150 a 447 mm; pero Q. macdougallii mostró IOA más estrechos en los mismos periodos: 1,150 a 2,100 mm de abril a septiembre, (una anchura de 950 mm), de 500 a 950 mm en verano y de 165 a 425 en invierno. El IOA más estrecho del índice de aridez se observó en P. pseudostrobus y fue de 0.017 a 0.034, seguido por los intervalos óptimos de Q. macdougallii y de P. patula cuyos límites fueron de 0.01 a 0.035 y de 0.02 a 0.046, respectivamente (Cuadro 1).

Durante la toma de datos se observaron variaciones en la densidad de individuos según las variables fisiográficas predominantes, en particular con las exposiciones de cada unidad de muestreo. Así, la tasa de abundancia máxima de P. patula se observó en sitios con exposiciones oeste y noroeste, P. pseudostrobus en exposiciones noreste y noroeste, y Q. macdougalli con mayor presencia en exposiciones suroeste, noroeste y noreste (Cuadro 1).

Las dos funciones de densidad de probabilidades usadas modelaron con robustez la abundancia máxima de las tres especies estudiadas, con una mayor sensibilidad en las proyecciones generadas con el modelo de Gauss de mezclas finitas. Este modelo detectó tendencias bimodales de varias especies ante la variación de una variable ambiental, como el caso de P. pseudostrobus en función de la precipitación en el verano cuyos valores de probabilidad máxima se observaron cuando la precipitación es de 615.1 (Cuadro 1) y 872.8 mm (Figura 3A y 3B) , así mismo, Q. macdougalli mostró un comportamiento similar frente a la altitud sobre el nivel del mar (Figura 2B) al observarse un segundo vértice en menor escala de la curva de densidad hacia los 2200 msnm, como respuesta a la concentración de datos muestrales entre 2000 y 2500 m de altitud (Figura 2B). La mayor plasticidad del modelo de Gauss de mezclas finitas podría corresponder al mayor número de parámetros en su estructura y, sobre todo, al aporte individual de cada mezcla gaussiana (Bilmes, 1998; Xuan et al., 2001; Paalanen et al., 2006). Sin embargo, a pesar del número reducido de parámetros de la función de Weibull (Ecuaciones 1 y 2), esta función también proyectó una probabilidad máxima de abundancia similar al modelo mixto (Figuras 2A y 2B).

Figura 3 Representación (A) bidimensional y (B) en perspectiva del intervalo óptimo de abundancia para Pinus pseudostrobus en función de la precipitación en verano y la pendiente del terreno a un tau de 0.35. Los dos triángulos en la figura bidimensional representan los puntos en los cuales ocurren las probabilidades máximas de un modelo de Gauss de mezclas finitas de dos componentes. 

El valor de una variable en el cual ocurre la probabilidad de abundancia máxima de una especie no siempre quedó en la parte central de la distribución, dado que en la mayoría de los casos no siguen distribuciones normales (Figuras 2B y 3A). Además, la abundancia no sigue un patrón único de distribución ante al cambio de las variables ambientales y al añadirse más variables ambientales, el espacio resultante no tendría una forma geométrica ni podría modelarse con la función normal estándar de Gauss (Antúnez et al., 2017b).

Los resultados de nuestro estudio sugieren que la escasa distribución de Q. macdougallii en el área de estudio, podría estar relacionada con la estrechez de los intervalos óptimos (IOAs) de las precipitaciones en el verano e invierno y la altitud, cuyos intervalos fueron pequeños comparados con los de Pinus patula y P. pseudostrobus (Cuadro 1). La amplia distribución de estas últimas parece corresponder al IOA amplio de la cantidad del fenómeno de heladas y la lluvia de abril a septiembre, variable cuyo efecto es significativo sobre varias especies de coníferas y latifoliadas en el noroeste de México como Abies durangensis, Pinus maximinoi, Quercus resinosa, Q. acutifolia y Q. urbanii (Martínez-Antúnez et al., 2013).

En nuestro estudio no se identificaron con claridad los intervalos óptimos de las especies en función del índice de aridez anual, debido a los valores pequeños que asume esta variable. Pero este índice tiene un efecto significativo en la diversidad de las especies forestales (Silva-Flores et al., 2014), y en la distribución y abundancia de las mismas al igual que la precipitación de abril a septiembre y la temperatura mayor a 5 °C, según Sáenz-Romero et al. (2010) y Sáenz-Romero et al. (2012).

Al momento de tomar los datos en campo se observaron indicios de un incendio forestal en los fustes de los árboles adultos y, en particular, en las zonas mayor presencia de Q. macdougallii. El incendio pudo alterar la densidad de esta especie; además, la abundancia de las plantas es afectada por otros factores que no se consideraron en nuestro estudio, como las características edafológicas o las actividades humanas (Clark et al., 1998; Rajakaruna, 2004). También debe tomarse en cuenta que la ausencia de una especie en una localidad dada, no necesariamente se debe a la escasez de recursos o la ausencia de condiciones ambientales óptimas, sino que la especie no ha explorado dicha localidad (Soberón y Peterson, 2005; Soberón y Miller, 2009).

En virtud de que los intervalos óptimos de abundancia delimitados con las funciones de densidad no se asemejan a ninguna figura geométrica (Figura 3A), en particular, al incluirse dos o más componentes mixtos. Nuestro estudio podría complementarse con otras herramientas de análisis que permitan estudiar las formas indefinidas que asumen los IOA de las especies, por ejemplo, empleando herramientas de geometría diferencial.

Conclusiones

Las funciones de densidad probados en nuestro estudio permiten definir el intervalo óptimo de una variable medioambiental relevante para una especie. En este intervalo ocurre la mayor probabilidad de abundancia de todo el espectro de valores de cualquier variable. Los resultados generados podrían ser útiles para implementar estrategias de conservación; por ejemplo, para realizar plantaciones de estas especies u otras de alto interés ecológico ante una contingencia climática o causada por agentes o factores biológicos de distinta índole.

Agradecimientos

Esta investigación fue financiada parcialmente por el Programa para el Desarrollo Profesional Docente (PRODEP). Los autores agradecen a tres revisores anónimos y el editor de la revista Agrociencia por sus valiosas sugerencias para mejorar este documento.

Literatura Citada

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Recibido: Julio de 2017; Aprobado: Enero de 2018

* Autor responsable: suarezmota.mario@gmail.com

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