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Introducción
Los componentes del género Bursera Jacq. ex L. forman parte trascendente de la flora y de la vegetación del estado de Oaxaca, en particular de sus sectores caracterizados por el clima más cálido.
En su gran mayoría son árboles, a menudo cuantitativamente importantes en el bosque tropical caducifolio, tanto por el número de especies participantes, como también por el de los individuos presentes.
Todas son plantas de hoja decidua en la época seca del año y florecen con frecuencia antes o al tiempo del desarrollo foliar y en su gran mayoría son dioicas.
Tales características han dificultado el avance de su conocimiento. Así, las primeras especies de Bursera, dadas a conocer de Oaxaca fueron B. gracilis Engl. (= B. bipinnata) y B. submonilifomis Engl., descritas en 1883. En 1891 Rose, reconoció para el estado la existencia de seis, una de las cuales fue nueva: Elaphrium longipedunciulatum (= B. linanoe). En el trabajo de Bullock de 1936 no se incluyen más que dos adicionales.
No es sino ya en el inicio del siglo XXI cuando principian los estudios más intensivos y así en 2002 Rzedowski & Calderón de Rzedowski enlistaron 30 especies de Bursera propias del estado. En 2004 Rzedowski et al. publicaron la contribución relativa a los elementos de este género que habitan en la parte alta de la cuenca del río Papaloapan y en 2008 aparece el fascículo de Burseraceae para la Flora del Valle Tehuacán-Cuicatlán, escrito por Medina Lemos. En 2005 Rzedowski et al. elevaron el número a 37 y en la actualidad cabe reconocer la existencia de 43. Las últimas adiciones corresponden a tres descritas como nuevas: B. jerzyi, B. silviae y B. zapoteca, así como a tres que no se habían reconocido previamente para el estado: B. arborea, B. bonetii y B. ovalifolia.
Procede estimar que el número total real superará las 50. Ocho especies (B. esparzae, *B. heliae, *B. isthmica, B. jerzyi, B. laurihuertae. B. silviae, *B. simplex y *B. zapoteca) son endémicas del estado de Oaxaca; las cuatro marcadas con asterisco habitan exclusivamente en la cuenca del río Tehuantepec, la última solamente se conoce de la localidad tipo.
Algunos colectores han dedicado esfuerzo especial a las especies de este género. En este contexto cabe mencionar a Héctor Arroyo y Francisco Ventura, cuya labor resultó importante para el entendimiento de las especies de la región de la cuenca del Papaloapan, así como a Silvia Salas y sus colaboradores (sobre todo Misael Elorsa y Alfredo Saynes), quienes realizaron similar y particularmente trascendente trabajo en el sector costero del estado.
En la actualidad se encuentran acumulados en el herbario MEXU 2,236 ejemplares de Bursera colectados en el estado y en IEB son 410. En el Jardín Etnobotánico de Oaxaca, ubicado en la capital del estado, pueden observarse plantas vivas de 27 especies de este género, habitantes de diferentes regiones de la entidad federativa, obra en especial promovida por su director Alejandro de Ávila.
Las principales áreas de concentración de los elementos de este género en Oaxaca son:
-la región de ‘La Cañada’, ubicada en el noroeste del estado; pertenece a la cuenca del río Papaloapan, con 21 especies, además de una cultivada;
-el sector de altitudes medias de la cuenca del río Balsas, en el occidente del estado, con al menos 14 especies;
-la parte de altitudes medias y bajas de la cuenca del río Tehuantepec, en el sureste de Oaxaca, con 18 especies;
-la franja costera, ubicada al sur de la Sierra Madre del Sur, en el sur de Oaxaca, con 13 especies.
En la preparación de la clave, que se presenta a continuación, se han tomado en cuenta en primera instancia las características de las hojas, de los frutos y de las infrutescencias, que son las estructuras que con mayor frecuencia pueden observarse en los ejemplares de este género. Se recurrió a menudo también al porte de la planta y a la distribución geográfica conocida de la especie. Se usaron asimismo los rasgos de la corteza del tronco del árbol, en particular el color y la exfoliación o su ausencia. Estas características son de mayor importancia para la identificación de las plantas y se encarece a los colectores que las observen e incluyan los datos correspondientes en la etiqueta.
Además de las 43 especies incluidas en la clave se han identificado de Oaxaca B. grandifolia (Schltdl.) Engl. y B. roseana Rzed., Calderón & Medina. Sin embargo, es necesario confirmar la existencia de estos árboles en el estado.
Resultados
Clave dicotómica
1 Frutos trivalvados; corteza del tronco comúnmente exfoliante en tiras papiráceas.
2 Corteza del tronco roja o rojiza.
3 Foliolos 1 a 5(7).
4 Foliolos todos redondeados a obtusos en el ápice.
5 Foliolos 1 o a veces 3, frutos de 9 a 11 mm de largo, dispuestos en racimos o a veces
solitarios; árbol hasta de 8(15) de alto, habitante de la cuenca del río Tehuantepec y del
sur de Oaxaca …….…………………………………..………..……...…..….... B. laurihuertae
5 Foliolo siempre 1; frutos de 4 a 8 mm de largo, solitarios o fasciculados; arbusto por lo
general de menos de 2 m de alto, de amplia distribución
geográfica ........................................................................................................……….B. schlechtendalii
4 Foliolos todos o en su mayoría agudos a acuminados en el ápice.
6 Foliolo 1, de 6 a 9.5 cm de largo; árbol conocido del bosque tropical subcaducifolio de la
cuenca del río Tehuantepec …..…………………………………………..….... B. zapoteca
6 Foliolos (1)3 o 5(7); árboles de ambientes más secos.
7 Foliolos 1 a 5(7), de forma, número y tamaño muy variable en la misma rama; planta
propia de ambientes muy cercanos a la costa…………………………..….... B. instabilis
7 Foliolos por lo general 3 o 5(7), de forma y tamaño similar en la misma rama.
8 Frutos pubescentes, de 4 a 6 mm de largo; foliolos casi siempre 3; árbol registrado del
sur de Oaxaca …………………………………..…………...………..……...…. B krusei
8 Frutos glabros; foliolos 3 o 5(7).
9 Ramillas y hojas densamente pubescentes en la juventud, por lo general conservando
algo de pubescencia en la madurez; frutos de 6 a 10 mm de largo; árbol habitante del
noroeste y centro de Oaxaca ………………………………….....………...…. B. cinerea
9 Ramilias y hojas glabras o casi glabras desde la juventud; frutos de 4 a 6 mm de largo;
árbol colectado en el sur de Oaxaca ,,…………………...………………..... B. ovalifolia
5 Foliolos de las hojas principales 7 o más (las hojas con 3 o 5 foliolos a veces presentes al
inicio de la aparición del follaje).
10 Foliolos de margen serrado ….……………………..…………...……..…. B. lancifolia
10 Foliolos de margen entero.
11 Foliolos lineares o linear-oblongos, más de 5 veces más largos que anchos.
12 Ramas jóvenes, peciolos e inflorescencias pubérulas ………….……... B. galeottiana
12 Ramas jóvenes, peciolos e inflorescencias glabras ….……….….…...... B. morelensis
11 Foliolos menos de 5 veces más largos que anchos.
13 Frutos romos en el ápice; árbol conocido de la cuenca del río Balsas …...B. longipes
13 Frutos puntiagudos en el ápice.
14 Frutos de 6 a 8 mm de largo; infrutescencia de 3 a 5 cm de largo; follaje
inflorescencia densamente pubescentes en la juventud; corteza del tronco roja
oscura; árbol de hasta 12(20) m de altura, del bosque tropical caducifolio del sur y
sureste de Oaxaca……………………………….........................…...…B. arborea
14 Frutos de 9 mm o más de largo; infrutescencia por lo general de más de 5 cm de
largo; árbol hasta de 30 m de alto, habitante preferente del bosque tropical
perennifolio y subcaducifolio, de amplia distribución geográfica ..
…………..….………………………………………………………...… B. simaruba
2 Corteza del tronco amarilla o amarillenta, en varios tonos.
15 Plantas pubescentes, al menos en las ramillas tiernas, peciolos e inflorescencias.
16 Raquis de las hojas sin alas; foliolos de menos de 1 cm de largo; planta a menudo
arbustiva, registrada del noroeste de Oaxaca .............................................. B. arida
16 Raquis de las hojas con alas angostas manifiestas; foliolos de más de 1 cm de
largo en la mayor parte de las hojas; árbol de más amplia distribución
geográfica………………………………………………………………. B. ariensis
15 Plantas glabras o esencialmente glabras.
17 Foliolos (9)11 a 17, de 0.5 a 1(1.5) cm de largo; árbol colectado en el noroeste de
Oaxaca …………………….………..…..….…………………….…….... B. aptera
17 Foliolos (1)3 a 15, de ser más de 7, de más de 1.5 cm de largo.
18 Foliolos verdes oscuros en el haz, glaucos en el envés; árbol conocido de la
cuenca del río Balsas y de varios sectores del sur de Oaxaca
…………………………………………………………………….. B. discolor
18 Foliolos sin diferencia muy notable de color entre el haz y en el envés.
19 Foliolos (3)7 a 11(13), notablemente verde-glaucos en ambas superficies, los
laterales con frecuencia elípticos, el terminal obovado, redondeado a truncado
en el ápice; árbol habitante de la cuenca del río Balsas…...……...…. B. bolivarii
19 Foliolos (1)3 a 5(7), sin tonalidad glauca, de forma diversa, el terminal por lo
general agudo en el ápice.
20 Corteza del tronco poco exfoliante; foliolos de 1.5 a 4 cm de largo; ramillas a
menudo blanquecinas; pedúnculo en fruto hasta de 4 mm de largo; árbol
registrado del sur de Oaxaca …………………….………...........…… B. silviae
20 Corteza del tronco notablemente exfoliante; foliolos de 0.5 a 2(3) cm de largo;
pedúnculo en fruto hasta de 2 mm de largo; planta con frecuencia arbustiva, de
amplia distribución geográfica …………...…….…..………......… B. fagaroides
1 Frutos bivalvados; corteza del tronco por lo general gris y sin exfoliarse, a veces exfoliándose
en la base en tiras cartáceas.
21 Raquis de hojas imparipinnadas desprovisto de alas; algunas hojas a veces
trifolioladas.
22 Infrutescencias laxamentes paniculadas o racemosas.
23 Foliolos de (0.6)0.9 a 1.7(2) cm de largo; árbol registrado del norte, centro y
suroeste de Oaxaca ………………………………….…………… B. mirandae
23 Foliolos de más de 3 cm de largo.
24 Foliolos elípticos a ovados; árbol conocido del sur de
Oaxaca ………...……………………………………………………….….. B. jerzyi
24 Foliolos lanceolados a angostamente lanceolados; árboles habitantes de la
cuenca del río Balsas.
25 Frutos de 12 a 15 mm de largo; foliolos 5(7 a 9)11
…………………………………………..……...………… B. xochipalensis
25 Frutos de 6 a 8 mm de largo; foliolos 9(13 a 19)21 ….................... B. bonetii
22 Infrutescencias compactas, por lo general racemosas, o bien los frutos solitarios.
26 Frutos glabros; foliolos 3 a 5; árbol colectado en el noroeste de Oaxaca
…………………………………………………………….... B. pontiveteris
26 Frutos pubescentes.
27 Foliolos (3)5 a 11, oblongos a elípticos, de ápice agudo a abruptamente
acuminado; árbol conocido del noroeste y de algunos sectores del sur de
Oaxaca ……………………………………………………..…. B. esparzae
27 Foliolos (9)13 a 15, lanceolados, de ápice acuminado; árbol habitante de la
cuenca del río Balsas y de algunos sectores del sur de Oaxaca
………….……………….................................................. B. vejar-vazquezii
21 Raquis de las hojas alado, a veces angostamente o solo en el extremo distal de
la hoja, o bien todas las hojas bipinnadas, trifoliolaas o unifolioladas.
28 Hojas todas bipinnadas en la mayor parte de su extensión, o bien los
foliolos de menos de 8 mm de largo .………..…….,,….....… B. bipìnnata
28 Hojas todas imparipinnadas, trifolioladas o unifolioladas; foliolos de más
de 8 mm de largo, al menos en las hojas maduras.
29 Hojas unifolioladas, o bien trifolioladas y a veces algunas con 5 foliolos.
30 Árbol o arbusto solamente conocido del noroeste de Oaxaca; foliolo uno,
a veces 3 y en ocasiones 5; pedicelos fructíferos filiformes y llevando 1 a
2(3) frutos; corteza del tronco con frecuencia amarillenta y ligeramente
exfoliante en la base …………………………...………..……... B. biflora
30 Árboles desconocidos del noroeste de Oaxaca; pedicelos fructíferos por lo
general gruesos; corteza del tronco gris, no exfoliante.
31 Hojas manifiestamente rugosas y ampulosas en el haz; foliolos por lo
general 3, a veces 5; árbol solamente registrado de altitudes medias de la
cuenca del río Tehuantepec …………………………….…....… B. heliae
31 Hojas no rugosas ni ampulosas en el haz; foliolos 1 a 3.
32 Foliolo por lo general 1, rara vez 3; frutos de 10 a 13 mm de largo; árbol
solamente conocido de altitudes medias de la cuenca del río Tehuantepec
….………………………………………………………..……. B. simplex
32 Foliolos 3; frutos de 6 a 10 mm de largo; árbol conocido del sur y
sureste de Oaxaca ..….………………….………………... B. heteresthes
29 Hojas con 5 o más foliolos, a veces también algunas trifolioladas.
33 Frutos pubescentes.
34 Foliolos oblongos, variando a elípticos a lanceolados, agudos a obtusos
en el ápice, densamente grisáceo-tomentosos en el envés; árbol
habitante del noroeste, así como de la parte correspondiente a la cuenca
del río Balsas de Oaxaca ………………………..…. B. submoniliformis
34 Foliolos lanceolados a angostamente lanceolados, acuminados en el
ápice, con pubescencia blanquecina corta y densa; árbol colectado en
la cuenca del río Balsas y de algunos sectores del sur de Oaxaca
…………………………………………………..….. B. vejar-vazquezii
33 Frutos glabros.
35 Foliolos, al menos en su mayoría, menos de dos veces más largos que
anchos.
36 Dientes del margen de los foliolos a menudo escotados en el ápice.
37 Árbol bajo o arbusto habitante de altitudes superiores a 1800 m en el
noroeste de Oaxaca ………………………………………. B. altijuga
37 Árbol habitante de altitudes inferiores a 1650 m en el sur y sureste de
Oaxaca ……………….……………..……………………… B. excelsa
36 Dientes del margen de los foliolos por lo común sencillos, sin
escotadura.
38 Árbol colectado en altitudes inferiores a 500 m en el sureste de
Oaxaca ….…………….……………………………..…… B. isthmica
38 Árboles habitantes de altitudes superiores de 500 m.
39 Fruto elipsoide, algo comprimido; hojas de textura membranácea;
árbol conocido de altitudes entre 500 y 1500 m
............................................................................................. B. linanoe
39 Fruto elipsoide a orbicular u obovoide, no comprimido; hojas maduras
de textura coriácea; árbol registrado de altitudes entre 800
y 2200 m ….…………………………………………….… B. glabrifolia
35 Foliolos, al menos en su mayoría, dos o más veces más largos que
anchos.
40 Infrutescencias compactas, por lo general racemosas, o bien los
frutos solitarios.
41 Foliolos 5 a 11(13), a menudo de 2 cm o más de ancho; árbol
habitante del sur y sureste de Oaxaca ……………….…. B. excelsa
41 Foliolos 13 a 23, de menos de 1.5 cm de ancho.
42 Foliolos con el haz sin apariencia ampuloso-rugosa; árbol
colectado en el noroeste de Oaxaca ……………... B. aspleniifolia
42 Foliolos con el haz con apariencia ampuloso-rugosa; árbol de
relativamente amplia distribución geográfica pero escaso en el
noroeste de Oaxaca .……...………………………… B. copallifera
40 Infrutescencias laxamente paniculadas o racemosas.
43 Foliolos por lo general agudos en el ápice, su margen con dientes
a menudo escotados en el ápice; árbol habitante del noroeste de
Oaxaca …,,,……………………………………………. B. hintonii
43 Foliolos por lo general acuminados en el ápice, su margen con
dientes por lo común sencillos, sin escotadura, o bien los dientes
del margen inconspicuos; árboles desconocidos del noroeste de
Oaxaca (salvo B. graveolens, a veces cultivada allí en cercas
vivas).
44 Foliolos con el envés notablemente blanquecino …… B. bicolor
44 Foliolos sin extrema diferencia de color entre el haz y el envés.
45 Frutos de 12 a 15 mm de largo; árbol conocido de la cuenca del
río Balsas ………………………………………. B. xochipalensis
45 Frutos de 6 a 10 mm de largo.
46 Foliolos (3)7 a 9(11); árbol conocido en forma espontánea en el
sur y sureste de Oaxaca …..……………....…….… B. graveolens
46 Foliolos (9)13 a 19(21); árbol habitante de la cuenca del río
Balsas ………………….………………….….………. B. bonetii
Información adicional relativa a la ubicación de descripciones e ilustraciones
B. altijuga Rzed., Calderón & Medina, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski, et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. aptera Ramírez, igual que en la anterior;
B. arborea Rose) L. Riley, descripción disponible en (Rose (1911);
B. arida (Rose) Standl., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. ariensis (Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth) McVaugh & Rzed., igual que en la anterior;
B. aspleniifolia Brandegee, igual que en la anterior;
B. bicolor (Willd. ex Schltdl.) Engl., descripción disponible en Rose (1911);
B. biflora (Rose) Standl., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. bipinnata (Moc. & Sessé ex DC.) Engl., igual que en la anterior;
B. bolivarii Rzed., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski (1970);
B. bonetii Rzed., igual que en la anterior;
B. cinerea Engl., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. copallifera (DC.) Bullock, descripción e ilustración disponibles en Kunth (1825: 28, t. 612) bajo el nombre de Elaphrium jorullense; una breve descripción también disponible en Rose (1911) bajo el mismo binomio;
B. discolor Rzed., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski (1970);
Bursera esparzae Rzed., Calderón & Medina, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
Bursera excelsa Kunth) Engl., descripción disponible en (Kunth (1825: 30) y una más breve en Rose (1911) ;
B. fagaroides (Kunth) Engl., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski, et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. galeottiana Engl., igual que en la anterior;
B. glabrifolia (Kunth) Engl., igual que en la anterior;
B. graveolens (Kunth) Triana & Planch., igual que en la anterior;
B. heliae Rzed. & Calderón, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2002);
B. heteresthes Bullock, descripción actualizada disponible en Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2009);
B. hintonii Bullock, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. instabilis McVaugh & Rzed, descripción e ilustración disponibles en McVaugh & Rzedowski (1965);
B. isthmica Rzed. & Calderón; descripción e ilustración disponibles en Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2002);
B. jerzyi Medina, descripción e ilustración disponibles en Medina Lemos (2013);
B. krusei Rzed., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski (1973);
B. lancifolia (Schltdl.) Engl.; descripción disponible en Rzedowski & Guevara-Féfer (1992); ilustración disponible en Ramírez (1896) bajo el nombre de B. trijuga.
B. laurihuertae Rzed. & Calderón; descripción e ilustración disponibles en (Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2000);
B. linanoe (La Llave) Rzed., Calderón & Medina, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. longipes (Rose) Standl., descripción disponible en Rose (1911) Rose;
B. mirandae C. A. Toledo, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski, et al. (2004) y en (Medina Lemos (2008);
B. morelensis Ramírez, igual que en la anterior;
B. ovalifolia (Schltdl.) Engl., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski, et al. (2007);
B. pontiveteris Rzed., Calderón & Medina; descripción e ilustración disponibles en (Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. schlechtendalii Engl., igual que en la anterior;
B. silviae Rzed. & Calderón, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2008);
B. simaruba (L.) Sarg., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en Medina Lemos (2008);
B. simplex Rzed. & Calderón; descripción e ilustración disponibles en Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2006);
B. submoniliformis Engl., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski et al. (2004) y en (Medina Lemos (2008);
B. vejar-vazquezii Miranda; descripción disponible en Miranda (1942);
B. xochipalensis Rzed., descripción e ilustración disponibles en Rzedowski (1973);
B. zapoteca Rzed. & Medina, descripción e ilustración disponibles en Rzedowski & Medina Lemos (2018);
Descripciones por lo general muy breves de muchas de las especies se encuentran también en la obra de Standley (1921).
Las fotografías de los ejemplares de herbario de todas las especies de Oaxaca, salvo B. arborea y B. bonetii, pueden consultarse en el portal Datos Abiertos UNAM. Estas dos plantas califican como protegidas en la Norma Oficial Mexicana 059. Las imágenes de B. bonetii cabe buscarlas en el sitio web Seinet. Las de los tipos nomenclaturales de la mayor parte de los nombres aceptados de Bursera y de sus sinónimos taxonómicos están disponibles en el portal Jstor Global Plants.
