Introducción

Los caracteres de las hojas maduras, de las ramillas, de las yemas bien desarrolladas y de los frutos, proveen información suficiente para la identificación de las especies del género Quercus (^{Nixon et al., 1997}; ^{Mehrnia et al., 2013}). Sin embargo, aún no se conocen con precisión éstas características en varias especies y la información documentada no siempre permite distinguir entre los taxa similares de este complicado género. Las descripciones deficientes y el escaso conocimiento de la variación intraespecífica, son factores que complican aún más el escenario, y en consecuencia producen confusión para tratarlas adecuadamente, así algunos investigadores reconocen como especies taxonómicas lo que otros consideran sinonimias, variedades o híbridos (^{Nixon, 1997}; ^{Valencia, 2004}). Diversos autores han contribuido a la delimitación en diferentes grupos, de varias especies problemáticas del género Quercus (^{Muller y McVaugh, 1972}; ^{Nixon y Muller, 1993}; ^{Spellenberg y Bacon, 1996}; ^{Romero, 2006}; ^{Vázquez y Nixon, 2013}; ^{Valencia et al., 2015}); sin embargo, aún existen varias especies con problemas taxonómicos que es necesario resolver (^{Valencia, 2004}), ya que su adecuado conocimiento permitirá tener mejores decisiones para su manejo y conservación.

Un grupo de especies del género Quercus, [sección Quercus (encinos blancos)], difíciles de identificar por la similitud morfológica de sus hojas, por ser tratadas con poco detalle en descripciones, y por no conocerse su variación intraespecífica, incluye a las especies arbustivas Quercus cordifolia Trel., Q. deliquescens C. H. Mull., Q. intricata Trel., Q. microphylla Née, Q. mohriana Buckley y Q. striatula Trel. Todas ellas presentan hojas elípticas, ovadas, oblongas o lanceoladas, con tricomas estrellados en ambas superficies y con tricomas glandulares en el envés; lo que ha conducido a algunos autores [^{Muller (1944)}, ^{Muller (1951)}, ^{Muller (en prensa)}, ^{Banda-Silva (1974)}, ^{McVaugh (1974)}, ^{Martínez (1977)}, ^{González (1986)}, ^{De la cerda (1989)}, ^{Zavala (1995)}, ^{Santacruz y Espejel (2004)}, ^{Valencia (2004)}, ^{Villareal et al. (2008)}, ^{Romero (2006)}] a proponer que se trata de sinonimias entre algunas de ellas.

Los caracteres de los tricomas foliares en el género Quercus han revelado ser determinantes taxonómicamente debido a su variación intraespecífica e interespecífica, por lo que son de las estructuras más utilizadas en la identificación de especies del género Quercus (^{Scareli-Santos et al., 2013}, ^{Valencia y Delgado, 2003}; ^{Nixon et al., 1997}; ^{Manos, 1993}; ^{Jones, 1986}; ^{Hardin, 1979a}, ^b). Los encinos desarrollan tricomas glandulares y no glandulares (^{Hardin, 1979a}, ^b; ^{Jones, 1986}; ^{Valencia y Delgado, 2003}; ^{Vázquez, 2006}; ^{Scareli-Santos et al., 2013}); los glandulares son poco variables (^{Valencia y Delgado, 2003}), son simples uniseriados, capitados o irregularmente multiseriados (^{Jones, 1986}; ^{Hardin, 1979a}, ^b), desde casi incoloros o hialinos, pasando por amarillos o ámbar, hasta rojizo oscuros (^{Sabás-Rosales, 2011}). Por su parte, los tricomas no glandulares presentan mayor variación, pueden ser simples, multirradiados, fasciculados o estrellados. Los fasciculados pueden ser sésiles, subsésiles o estipitados, y los estrellados pueden presentarse con uno o dos estratos. Es importante la forma y en su caso, el número y dimensiones de los radios que los constituyen (^{Scareli-Santos et al., 2013}; ^{Vázquez, 2006}; ^{Valencia y Delgado, 2003}; ^{Jones, 1986}; ^{Hardin, 1979a}, ^b).

La importancia taxonómica de la forma de los tricomas ha permitido usarlos en el reconocimiento de diversas especies de encinos. ^{Hardin (1979a)} observó los patrones de variación de los tricomas foliares de 42 especies nativas del este de Norteamérica. Por su parte ^{Valencia y Delgado (2003)} caracterizaron 25 especies de la sección Lobatae de acuerdo con sus tricomas foliares. Mientras que ^{Vázquez (2006)} en un trabajo semejante analizó 30 especies de la misma sección. Posteriormente ^{Scareli-Santos et al. (2013)}, estudiaron 27 taxa de las secciones Lobatae y Quercus. Las características de los tricomas foliares también han sido fundamentales en otros trabajos como el de ^{Nixon y Muller (1993)} quienes delimitaron a las especies del complejo Quercus hypoxantha del noreste de México, ^{Spellenberg (1995)} los utilizó para el estudio de la naturaleza híbrida de Quercus basaseachiensis, ^{Spellenberg y Bacon (1996)} para el estudio de la taxonomía y distribución de un grupo de encinos negros de México (sección Lobatae), y ^{Romero (2006)}, que en su clave dicotómica los utilizó para identificar algunas especies del grupo Acutifoliae en México. ^{Valencia y Cartujano (2002)} presentaron información basada principalmente en éstos, y en combinación con el fruto para diferenciar a Quercus pinnativenulosa C. H. Mull. de especies afines. ^{Valencia et al. (2011)} los utilizaron en el reconocimiento de Quercus delgadoana S. Valencia., Nixon & L. M. Kelly, como nueva especie de la Sierra Madre Oriental. Considerando lo anterior, en este trabajo se estudia la morfología de seis especies arbustivas Quercus cordifolia Trel., Q. deliquescens C. H. Mull., Q. intricata Trel., Q. microphylla Née, Q. mohriana Buckley y Q. striatula Trel., tanto en campo como en laboratorio enfatizando en el análisis de los tricomas foliares observados al MEB, esto con el objetivo de proporcionar caracteres morfológicos diagnósticos que permitan su reconocimiento en campo y en material herborizado, y apoyen la propuesta de su estatus taxonómico.

Metodología

Trabajo de gabinete. Se revisaron los protólogos (^{Née, 1806}; ^{Trelease, 1924}; ^{Muller, 1979}) y se observaron las imágenes digitales de los tipos de las especies y de las sinonimias involucradas en este estudio en la página electrónica http://plants.jstor.org/, se revisó la literatura correspondiente a las descripciones de las especies tratadas en diversas fuentes [^{Née (1806)}, ^{Trelease (1924)}, ^{Muller (1944)}, ^{Muller (1951)}, ^{Muller (en prensa)}, ^{Banda-Silva (1974)}, ^{McVaugh (1974)}, ^{Martínez (1977)}, ^{González (1986)}, ^{De la Cerda (1989)}, ^{Zavala (1995)}, ^{Santacruz y Espejel (2004)}, ^{Villarreal et al. (2008)}, ^{Romero-Rangel et al. (2002)}], se llevó a cabo una revisión de las colecciones científicas (CAS, ENCB, HUAA, HUAZ, IEB, INEGI, INIF, MEXU, SLPM), de algunas de ellas también las digitales [CAS (http://researcharchive.calacademy.org/research/botany/bottypes.php) INEGI, MEXU y SLPM (http://slpm.uaslp.mx/HerbarioVirtual.aspx)], en donde se observaron también las imágenes de algunos de los especímenes tipo, así como en la página electrónica http://www.tropicos.org/, para con todo ello obtener las localidades de colecta de los especímenes tipo, los sitios de distribución de las especies, y conocimiento de las características generales y de la variación de las seis especies de encinos. Se seleccionaron caracteres microscópicos y macroscópicos para precisar la variación entre las especies. Dentro de los primeros se evaluaron caracteres de los tricomas, y en los macroscópicos se consideraron características de ramillas, yemas, láminas y frutos (cuadro 1).

Cuadro 1. Caracteres analizados. 

Trabajo de campo. Mediante la consulta de: (1) Catálogo Único de Claves de Áreas Geoestadísticas Estatales, Municipales y Localidades del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (^{INEGI, 2015}), (2) de la Cartografía Topográfica de INEGI (^{INEGI, 2010}), (3) del Atlas de Comunicaciones y Transportes de la Secretaría de Comunicaciones y Transportes (^{SCT, 2015}) y (4) ^{Google (2014)}, se ubicaron geográficamente las localidades de colecta indicadas en los especímenes tipo de los taxa considerados. Se visitaron las localidades de los tipos de la mayoría de las especies, así como otras localidades cercanas, para recolectar muestras de las especies de encinos, conocer su variación en campo y obtener información ambiental general (fig. 1).

Fig. 1. Posición geográfica de las localidades de procedencia del material analizado. Marcas con punto: posición de especímenes tipo. Marcas sin punto: posición de otros especímenes y lugares de recolecta. La marca del tipo de Q. cordifolia oculta la del tipo de Q. intricata. 

Observaciones al microscopio estereoscópico. Los ejemplares recolectados se analizaron al microscopio estereoscópico (Leica MZ12.5 o MZ16), se determinaron con claves para identificación, se compararon con descripciones originales y con las imágenes digitales de los tipos proporcionadas en la página electrónica http://plants.jstor.org/, con material previamente recolectado (ejemplares de herbario revisados), con descripciones en diversas floras y con las fotografías tomadas en campo del mismo material, lo que permitió reconocer a los taxa. Asímismo, se contrastaron los caracteres macroscópicos y microscópicos seleccionados entre los ejemplares de las diferentes especies (cuadro 1).

Trabajo en el microscopio electrónico de barrido (MEB). Después del reconocimiento taxonómico de las especies, se seleccionaron hojas maduras previamente deshidratadas de dos o tres especímenes de cada especie, a partir de las cuales se tomaron muestras rectangulares de aproximadamente 0.5 x 1 cm, las que se montaron en un porta-muestras de microscopio electrónico de barrido, para observarse tanto por el haz como por el envés; las muestras se recubrieron con oro mediante una ionizadora (JEOL/EO) para posteriormente analizarse al MEB (JEOL JSM-5900). Las observaciones se hicieron en diferentes campos, y en aumentos que variaron entre 150 y 1000. En los casos de muestras con alta densidad de tricomas fue necesario remover algunos de ellos para lograr una observación más detallada. Se utilizó la nomenclatura de tricomas de ^{Hardin (1976}, ^1979a, ^b, cuadro 2).

Cuadro 2. Caracteres de los tricomas del haz (H) y del envés (E) de las hojas. Tricomas simples (TS). Tricomas glandulares capitados (CAP) y tricomas glandulares simples uniseriados (SU) [color amarillo (Ama), ámbar (Ámb), rojizos (R) e incoloros o hialinos (IoH)]. Presencia del carácter (*) y ausencia del carácter (-). 

Resultados

Los caracteres seleccionados permiten diferenciar las seis especies involucradas en este estudio. Las seis muestran diferente aspecto en campo, y el análisis detallado de algunas estructuras permite reconocerlas como puede apreciarse en la figura 2. Los tricomas foliares no glandulares observados en este grupo corresponden en todas las especies a tricomas estrellados y simples, que se distribuyen tanto en el haz como en el envés. En los primeros se observa más variación, varían en tamaño, y en número y forma de los radios (cuadro 2, fig. 3). Asimismo, los tricomas glandulares en el envés de las hojas están presentes en las seis especies, variando solamente en Q. striatula, que presenta, además de tricomas glandulares simples uniseriados como el resto de las especies, tricomas glandulares capitados (cuadro 2, fig. 3). Así mismo, el análisis de los caracteres macroscópicos también muestra diferencias entre las especies, entre los que destaca el número de venas secundarias y su impresión en el haz, el aspecto del tomento en el envés y lo revoluto o no del margen de la hoja; del fruto son importantes el aspecto de las brácteas de la cúpula y la proporción de la nuez incluida en ésta (cuadros 3, 4, figs. 4, 5).

Fig. 2. Aspecto general de las especies en campo. (A) Q. cordifolia, (B) Q. deliquescens, (C) Q. intricata, (D) Q. microphylla, (E) Q. mohriana y (F) Q. striatula. 

Fig. 3 (1-36). Q. cordifolia: haz (1-3) y envés (4-6). Q. deliquescens: haz (7-9) y envés (10-12). Q. intricata: haz (13-15) y envés (16-18). Q. microphylla: haz (19-21) y envés (22-24). Q. mohriana: haz (25-27) y envés (28-30). Q. striatula haz (31-33) y envés (34-36). Superficie dorsal (A) y superficie ventral (B) de tricoma estrellado del haz de la lámina. Área de unión del tricoma a la lámina, descubierta al desprender el tricoma (C). Superficie dorsal (D) y superficie ventral (E) de tricoma estrellado del envés de la lámina. Tricoma glandular simple uniseriado (F). Área de unión de lámina y tricoma, descubierta al desprender el tricoma (G). Tricoma estrellado con desarrollo radial a mayor ángulo respecto a la superficie de la lámina, con apariencia de tricoma fasciculado (H). Tricoma estrellado con radios adicionales a su desarrollo bidimensional radial, con apariencia de tricoma multirradiado (I). Tricomas glandulares capitados (J). 

Cuadro 3. Caracteres (CARACT) de yemas, ramillas y hojas. Indumento (IND), consistencia (CON), venas secundarias (VS) y procedencia del material analizado (PM). 

Fig. 4. Variación en las hojas. A. Quercus cordifolia, B. Q. deliquescens, C. Q. intricata, D. Q. microphylla, E. Q. mohriana, F. Q. striatula. 

Fig. 5. Aspecto de los frutos. 

Con los caracteres evaluados, se estructuró la siguiente clave dicotómica para la determinación de las especies.

Clave dicotómica para la determinación de las especies

1. Margen de la lámina revoluto. Venas impresas. Longitud máxima de los radios de los tricomas estrellados del envés, de 0.65 a 1 mm (650 a 1000 µm). Tricomas glandulares abundantes.

2. Hojas coriáceas. Todas las brácteas de la cúpula gruesas. Borde de la cúpula a veces involuto. Nuez incluida la mitad o más de su longitud total en la cúpula. Longitud máxima de los radios de los tricomas estrellados del envés, de 0.95 a 1 mm (950 a 1000 µm). Se distribuye en la mitad norte del país (cerca del paralelo 23 hacia el norte)…………………………………………………………………………………………………………………………………………………… Q. intricata

2. Hojas subcoriáceas. Brácteas de la cúpula delgadas o sólo gruesas las proximales. Borde de la cúpula siempre recto. Nuez incluida menos de la mitad su longitud total en la cúpula. Longitud máxima de los radios de los tricomas estrellados del envés, de 0.65 a 0.9 mm (650 a 900 µm). Se distribuyen en la parte norte o en otras regiones del país.

3. Número máximo de dientes a cada lado de la hoja, cuatro, dispuestos simétricamente, en igual número a cada lado. 4 a 6 (7) venas secundarias a cada lado de la vena media. Longitud máxima de los radios de los tricomas estrellados del envés de 0.75 a 0.9 mm (750 a 900 µm). Se distribuye en la parte norte del país (cerca del paralelo 23 hacia el norte)…………………………………………………………………………………………………………… Q. deliquescens

3. Número máximo de dientes a cada lado de la hoja, tres, dispuestos asimétricamente y en diferente número a cada lado, u hojas enteras. 7 a 9 (11) venas secundarias a cada lado de la vena media. Longitud máxima de los radios de los tricomas estrellados del envés de 0.65 a 0.7 mm (650 a 700 µm). Se distribuyen en diferentes regiones del país.

4. Nuez incluida 1/2 de su longitud total en la cúpula. Envés frecuentemente con aspecto lanoso. Hojas enteras o número máximo de dientes a cada lado de la hoja, dos. Sin tricomas glandulares capitados. Se distribuye en la parte sur del país (del Bajío hacia el este por la Faja Volcánica Transmexicana). …………………… Q. microphylla

4. Nuez incluida 1/4 a 1/3 de su longitud total en la cúpula. Envés sin aspecto lanoso. Hojas enteras o número máximo de dientes a cada lado de la hoja, tres. Con tricomas glandulares capitados. Se distribuye en la Sierra Madre Occidental y en la región central del país…………………………………………………………………………… Q. striatula

1. Margen de la lámina plano. Venas no impresas. Longitud máxima de los radios de los tricomas estrellados del envés, de 0.5 a 0.6 mm (500 a 600 µm). Tricomas glandulares ausentes o escasos.

5. Base de la lámina cordada. 6 a 9 (11) venas secundarias a cada lado de la vena media, once. Tricomas glandulares generalmente ausentes, si presentes incoloros o hialinos, no amarillos. Brácteas proximales de la cúpula gruesas. Presente en región NE de México (Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí y noreste de Zacatecas)……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… Q. cordifolia

5. Base de la lámina obtusa o redondeada. (8-) 10 a 12 (-14) venas secundarias a cada lado de la vena media, catorce. Con tricomas glandulares amarillos. Brácteas de la cúpula delgadas. En México sólo en Coahuila…………………………………………………………………………………………………………………………………………… Q. mohriana

En seguida se presenta la descripción de los taxa, información sobre su estatus taxonómico, elementos de consideración para su reconocimiento taxonómico, así como algunas diferencias entre las especies y datos de distribución.

Quercus cordifolia Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 84. 1924. Tipo: México. Coahuila, Sierra Madre, 40 miles south of Saltillo, July 1880. Edward Palmer 1278 (holotipo: GH, isotipos: AC, US).

Arbustos de 0.5 a 1.5 m de alto; troncos de 2 a 5 cm de diámetro; copa de 0.4 a 2.3 m de ancho; corteza gris, fisurada, fisuras cafés a oscuras, placas delgadas, de forma irregular; ramillas de 1-1.5 (-2) mm de diámetro, pubescentes a glabrescentes o pubérulas, los tricomas a veces persisten desde la estación anterior o más, con lenticelas blanquecinas visibles. Yemas globosas u ovoides, de 1-1.6 mm de longitud. Hojas maduras con pecíolos de 2-5 mm de longitud, denso pubescentes a glabrescentes; láminas subcoriáceas, ovadas, ovado-lanceoladas u ovado-elípticas, de (0.8-) 1.5-3.5 (-5) cm de largo x (0.4-) 0.8-1.2 (-1.7) cm de ancho y (1.8-) 2-2.6 (-3) veces más largas que anchas; base variablemente cordada; margen plano, entero, lobado, o con 1 a 2 dientes mucronados de cerca de 1-1.5 mm de longitud, a cada lado de la lámina, dispuestos asimétricamente y a veces en diferente número a cada lado; ápice redondeado o agudo, mucronado; venas secundarias de 6-9 (-11) a cada lado de la vena media, que se ramifican antes del margen o terminan hasta los mucrones; haz verde olivo, ligeramente grisáceo y lustroso, las venas secundarias no impresas, media y secundarias a veces ligeramente depresas, con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre la vena media en la parte basal, y tricomas estrellados, de (5-) 8-9 (-15) radios rectos, curvos u ondulados, de (0.15) 0.2-0.3 (-0.4) mm de longitud, que persisten escasos y dispersos, pocas veces uniformemente dispersos en toda la superficie, generalmente sólo presentes en la parte basal, más densos sobre y adyacentes a la vena media; envés más claro que el haz, la superficie ligeramente lustrosa y papilosa (generalmente visible sólo al remover pubescencia), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a la vena media, tricomas estrellados de (5-) 8-11 (-15) radios rectos, curvos a ondulados, de (0.1-) 0.25-0.35 (-0.6) mm de longitud, presentes en toda la superficie, generalmente ocultándola por completo, y a veces con tricomas glandulares simples uniseriados de 0.05-0.06 mm de longitud, incoloros o hialinos, muy escasos y dispersos. Frutos de maduración anual, 1 a 2 o hasta cuatro, con 1 a 2 o hasta tres inmaduros, subsésiles o en un pedúnculo de 0.3-1.7 (-2.2) cm de longitud; cúpulas hemisféricas de borde recto, de 3.5-6 (0.8) mm de longitud por 0.8-1 (1.2) mm de diámetro, brácteas proximales gruesas y denso pubescentes, las distales delgadas, con ápices oscuro rojizos; nuez de contorno sub-redondeado a ovoide, glabra, o pubérula en el ápice, a veces ligeramente estriada longitudinalmente, de (9-) 11-14 mm de longitud por 8.5-10 mm de diámetro, incluida de 1/3 a 1/2 de su longitud total en la cúpula.

Los caracteres observados en Quercus cordifolia Trel. coinciden con lo documentado por ^{Trelease (1924)}. Éste taxón es reconocido por ^{Zavala (2003)}, ^{Valencia (2004)} y ^{Valencia y Flores-Franco (2006)}. ^{Muller (1944)}, ^{Banda-Silva (1974)} y ^{Martínez (1977)} consideraron a Q. striatula Trel. como un sinónimo, lo mismo que hizo ^{Muller (1944)} con Q. striatula f. otinapensis Trel.

Las descripciones de Q. cordifolia de los trabajos anteriores son poco precisas, e incluyen gran variación morfológica, que podría relacionarse con la consideración de Q. striatula como sinónimo. En este estudio se encontró variación considerable en las dimensiones foliares, el material de hojas más grandes (cerca de 4 cm) coincide con la descripción original de ^{Trelease (1924)}, sin embargo la mayoría del material analizado es de hojas pequeñas (cerca de 2 cm), con un promedio de 3 cm. Al respecto ^{Muller (1944)} menciona que el problema es que los especímenes tipo no son representativos de las dimensiones más comunes de la especie. Por otra parte, de acuerdo con ^{Muller (1944)} Q. cordifolia puede ser muy semejante a Q. grisea, pero ésta es una especie generalmente arbórea, más ampliamente distribuida (^{Muller, en prensa}; ^{McVaugh, 1974}; ^{Nixon et al., 1997}; ^{Villareal et al., 2008}; ^{Sabás-Rosales, 2011}; ^{Romero-Rangel et al., 2014}) y sin tricomas glandulares (^{Sabás-Rosales, 2011}). Fue común encontrar ejemplares de herbario de Q. cordifolia determinados como Q. striatula, de la cual es posible diferenciar porque en Q. striatula la base de la lámina es redondeada u obtusa, el ápice redondeado o agudo, y presenta tricomas glandulares simples uniseriados más largos (hasta cerca de 110 µm), lo mismo que los radios de los tricomas estrellados (hasta cerca de 650 µm). La presencia de tricomas glandulares capitados en Q. striatula es otra de las características principales que las diferencian, además de las que se presentan en los cuadros 1-3 y en las figuras 1 y 3 a 5. En muestras o individuos con frutos, la cúpula de Q. cordifolia está formada por brácteas gruesas en la mitad proximal, semejante a como es algunas veces en Q. striatula, pero no delgadas como lo son todas en Q. mohriana, o todas gruesas como en Q. grisea (^{Sabás-Rosales, 2011}) (fig. 5).

^{Muller (1944)} menciona que Q. cordifolia se encuentra desde el sur de Coahuila hacia Durango, Zacatecas y Nuevo León, y que al parecer es más abundante en éste último. Su presencia en Durango fue documentada por ^{Muller (1944)} y podría estar relacionada con la consideración de Q. striatula como sinónimo, puesto que el tipo de ésta proviene de esa entidad. En este estudio Q. cordifolia no se encontró en Durango, pero si en San Luis Potosí como lo menciona ^{Valencia (2004)}. Altitudinalmente ^{Muller (1944)} menciona que Q. cordifolia se distribuye en altitudes medias y altas en las grandes cordilleras montañosas, siendo congruente con el intervalo en el que se encontró, de 1700 a 3200 m.

Quercus deliquescenes C.H. Mull. Phytologia 42:289. 1979. Tipo: México. Chihuahua, S slope and top of Sierra del Roque, NNE of Julimes, approached from Mina Las Playas via Rancho El Saucito., 28°39' - 28°40'N 105°28' - 105°19'W, 1500-2000 meters, 19 Jun 1973, Johnston, M.C.; Wendt, T.; Chiang, F., 11388 (holotipo: TEX, isotipo: UCSB, paratipo: UCSV).

Arbustos de (0.25-) 0.4-0.7 (-1) m de alto; troncos 0.5-3 (-4) cm de diámetro; copa (0.15-) 0.4-0.8 (2) m de ancho; corteza gris, a veces ligeramente oscura, generalmente fisurada, fisuras cafés a oscuras, placas delgadas, de forma irregular; ramillas de (1-) 1.5-2.5 (-3) mm de diámetro, pubescentes, los tricomas generalmente persisten desde la estación anterior, cafés a café oscuras, generalmente visible sólo al remover la pubescencia, con lenticelas blanquecinas a pálidas, visibles sólo en ramillas anteriores. Yemas globosas, redondo-depresas u ovoides, de 1-1.7 (-2) mm de longitud. Hojas maduras con pecíolos de 1.5-3.5 (-4.5) mm de longitud, denso pubescentes a glabrescentes, amarillentos, pálidos o cafés, generalmente visible sólo al remover tricomas; láminas subcoriáceas, rara vez coriáceas, ovadas, ovado-elípticas u ovado-lanceoladas, de (1-) 1.5-2.5 (-3) cm de largo x (0.6-) 1-1.8 (-2.2) cm de ancho y 1.1-2.4 veces más largas que anchas; base variablemente cordada; margen moderadamente revoluto, más pronunciado en las ondulaciones, dentado, con (1-) 2-3 (-4) dientes mucronados, de cerca de 1-2 (-2.8) mm de longitud, a cada lado de la lámina, en general dispuestos casi simétricamente y en igual número a cada lado; ápice obtuso o redondeado, a veces agudo, mucronado; venas secundarias de 4-6 (7) a cada lado de la vena media, que se ramifican antes del margen o terminan hasta los mucrones; haz verde claro a verde grisáceo, ligeramente lustroso, con las venas media y secundarias depresas o moderadamente impresas, con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a la vena media en la parte basal, y tricomas estrellados de (4-) 8-12 (-16) radios casi rectos a ligeramente ondulados, de (0.1-) 0.25-0.55 (-0.9) mm de longitud, que persisten uniformemente dispersos en toda la superficie, frecuentemente más densos o sólo presentes sobre y adyacentes a las venas media y secundarias, en la mitad basal; envés más claro que el haz, la superficie ligeramente lustrosa, ampulosa e incolora papilosa (generalmente visible sólo al remover la pubescencia), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a las venas principales, tricomas estrellados de (4-) 8-16 (-23) radios casi rectos a ondulados, de (0.1-) 0.3-0.7 (-0.9) mm de longitud, uniformemente distribuidos en toda la superficie, ocultándola por completo, y frecuentemente dándole aspecto lanoso, incluyendo la superficie de las venas principales, y con tricomas glandulares simples, uniseriados de 0.04-0.09 mm de longitud, incoloros, amarillos o ámbar, abundantes y uniformemente dispersos en toda la superficie. Frutos de maduración anual, 1-3, de los cuales madura 1 o 2, subsésiles o en un pedúnculo de 2.5-11 mm de longitud; cúpulas hemisféricas de borde recto, de 3.5-6 (-7.5) mm de longitud por 8-11 (-13) mm de diámetro, brácteas obtusas o redondeadas a agudas en el ápice, las proximales gruesas y denso pubescentes en la base, las distales delgadas, glabrescentes a glabras, con el ápice oscuro rojizo; nuez de contorno subredondeado a ovoide, de (8-) 10-13 mm de longitud por 7-9 (-10.5) mm de diámetro, incluida 1/3 o menos de su longitud total en la cúpula.

Quercus deliquescens C. H. Mull. es una especie descrita relativamente reciente (^{Muller, 1979}), a diferencia de los demás taxa considerados. Es reconocida por ^{Muller (en prensa)}, ^{Spellenberg (2001)}, ^{Valencia (2004)} y ^{Valencia y Flores-Franco (2006)}. Q. deliquescens se ha considerado un taxón endémico de Chihuahua (^{Muller, en prensa}; ^{Muller, 1979}; ^{Spellenberg, 2001}; ^{Valencia, 2004}). Individuos del sur de Coahuila semejantes a los de ésta especie fueron tratados por ^{Muller (1979)} como “desviaciones irrelevantes” de Q. intricata, considerándolos distantes entre sí para posible contacto génico. A diferencia de lo anterior, el análisis reciente de especímenes de Durango y de material recolectado al norte de Zacatecas y sur de Coahuila (Apéndice 1), coincide con la variación que se ha descrito de Q. deliquescens, y no con la de Q. intricata, desde las características de las ramillas y las hojas, hasta las del fruto. De acuerdo con ^{Muller (1979)} es muy probable la hibridación entre estas especies, porque en los sitios de colecta y simpatría se observaron algunos individuos con características morfológicas intermedias en el hábito, así como en el aspecto de las hojas y de los frutos. Es necesario realizar más investigación para comprobar la hibridación, mientras tanto la coincidencia con la descripción original y la existencia de sierras aisladas lo suficientemente cercanas entre sí para permitir a la especie ampliar su distribución, son elementos a favor de que esta sea más amplia a diferencia de lo documentado inicialmente por ^{Muller (1979)}. Se considera muy relacionada con Q. intricata (^{Spellenberg, 2001}; ^{Muller, 1979}), en campo se observó que algunas formas de hojas previas a la madurez son muy semejantes, comparte más características cualitativas y cuantitativas con ésta que con el resto de los taxa del grupo de estudio. En los cuadros 1-3 y en las figuras 3-5, se presentan algunos caracteres con los que es posible diferenciarlas, principalmente porque Q. deliquescens desarrolla hojas subcoriáceas, siempre dentadas, moderadamente revolutas y con pocas venas secundarias, depresas a moderadamente impresas, mientras que Q. intricata desarrolla hojas coriáceas, a frecuentemente enteras, notablemente revolutas y con venas notablemente impresas. ^{Muller (1979)} no describió la nuez de Q. deliquescens, la cual se encontró durante el trabajo de campo con forma ovoide y de 8 a 11 mm de diámetro por 9 a 12 mm de longitud, incluida cerca de un tercio de su longitud total incluida en la cúpula (figs. 2 y 5).

Quercus intricata Trel., Contr. U.S. Natl. Herb. 23:185. 1922. Tipo: México. Coahuila, Limestone hills, Carneros Pass, 10 may 1891. Pringle C.G., 3701 (P)

Quercus intricata f. ovata Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 85 pl. 128. 1924. Holotipo: México. Coahuila, San Lorenzo Cañón, 09 Jul 1905. Edward Palmer 746 (holotipo: MO, isotipo: US).

Quercus intricata f. erratica Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 85 pl. 128. 1924. Isotipo: México. Coahuila, Carneros Pass, 10 sep 1889. G.C. Pringlei 2862 (A)

Arbustos de (0.4-) 0.7-1.5 (2) m de alto; troncos 1-2 (-4) cm de diámetro; copa (0.4-) 0.8-1.5 (1.7) m de diámetro; corteza gris, a veces ligeramente blanquecina, placas delgadas, de forma irregular, fisuras grisáceas a oscuras; ramillas de 1.3-2 (-2.3) mm de diámetro, pubescentes, los tricomas persisten desde la estación anterior o más, con lenticelas blanquecinas a pálidas, visibles sólo en ramillas anteriores. Yemas globosas u ovoides, de 1-1.5 (-2) mm de longitud. Hojas maduras con pecíolos de 2.5-4 (-5.5) mm de longitud, denso pubescentes; láminas coriáceas, elípticas, elíptico-oblongas, u ovado-elípticas, de (1-) 2-3.5 (-4) cm de largo x (0.4-) 0.8-1.5 (-1.8) cm de ancho y (1.9-) 2.2-3 (-3.6) veces más largas que anchas; base redondeada, obtusa o ligeramente cordada; margen generalmente muy revoluto, entero, lobado, o si dentado, con 1-2 (3) dientes mucronados de 1-2 mm de longitud, a cada lado de la lámina, generalmente dispuestos asimétricamente y en diferente número a cada lado; ápice redondeado, obtuso o agudo, mucronado; venas secundarias de 7-9 (-11) a cada lado de la vena media, que se ramifican antes del margen o terminan hasta los mucrones; haz verde claro a verde olivo, lustroso a opaco, venas media y secundarias muy impresas, con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a la vena media, en la parte basal, y tricomas estrellados, de (5-) 8-12 (-16) radios curvos a ondulados, de 0.1-0.35 (-0.5) mm de longitud, que persisten dispersos y uniformemente distribuidos en toda la superficie, frecuentemente más densos o sólo presentes sobre y adyacentes a las venas media y secundarias en la parte basal; envés más claro que el haz, la superficie ligeramente lustrosa, ampulosa e incoloro papilosa (visible sólo al remover la pubescencia), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a las venas principales, tricomas estrellados de (7-) 10-16 (-20) radios curvos a muy ondulados, de (0.1) 0.25-0.75 (-1) mm de longitud, uniformemente distribuidos en toda la superficie, ocultándola por completo y frecuentemente dándole aspecto lanoso, generalmente a excepción de la superficie de las venas principales, también con tricomas glandulares simples uniseriados de 0.05-0.11 mm de longitud, amarillos o ámbar, abundantes, dispersos y uniformemente distribuidos en toda la superficie. Frutos de maduración anual, 1-3, cuando tres 1 o 2 inmaduros, subsésiles o en un pedúnculo de 3-11 mm de longitud; cúpulas hemisféricas, hemisféricas-cilíndricas (cuando más largas), de borde recto o involuto, de (8-) 10-12.5 mm de longitud por (9-) 11-13 (-22) mm de diámetro, brácteas obtusas o redondeadas en el ápice, todas gruesas y denso pubescentes; nuez de contorno ovoide, de 10-13 (16) mm de longitud por (7.5-) 9.5-12 mm de diámetro, incluida la mitad o más de su longitud total en la cúpula, sólo menos si el borde es involuto.

Quercus intricata Trel. Puede considerarse una especie con menor problema de identificación respecto a las otras cinco aquí tratadas. ^{Trelease (1924)} observó gran variación intraespecífica y presentó tres formas de la especie: Quercus intricata Trel. f. angusta, Quercus intricata Trel. f. ovata y Quercus intricata Trel. f. erratica. Consideró a Quercus microphylla crispata A. de Candolle in de Candolle como sinónimo, lo mismo que ^{Muller (1951)} quien también incluyó como sinónimo a Q. mohriana (material citado para México). Aún con lo anterior los caracteres específicos que se mencionaron generalmente son constantes.

La descripción de ^{Trelease (1924)} coincide con las características que se observaron en la especie, las que se complementaron como se muestra en las figuras 3-5, y en los cuadros 1-3, en los que se especifican los caracteres para diferenciarla de Q. deliquescens, especie de la que como se mencionó, fue más complicado delimitar. En muestras o especímenes con fruto, puede notarse que la nuez es muy semejante, pero las cúpulas no, en Q. deliquescens son hemisféricas, incluyen sólo cerca de 1/3 de la longitud total de la nuez, y las brácteas son gruesas sólo en la parte inferior, a diferencia de Q. intricata, en la que pueden ser desde hemisféricas hasta algo cilíndricas y con todas las brácteas gruesas, incluyendo la mitad o más de la nuez, y algunas veces puede tener el borde invaginado (figs. 2, 5).

^{Spellenberg (2001)} menciona la presencia de Q. intricata en Chihuahua, Coahuila, Durango y Zacatecas, ^{Valencia (2004)} la menciona también para Nuevo León, y ^{Zavala (2003)} incluye San Luis Potosí y Tamaulipas además de los estados anteriores. El material analizado coincide con la presencia de la especie en Chihuahua, Coahuila, Nuevo León y Zacatecas, pero es muy probable que se encuentre también en las otras entidades que se mencionaron.

Quercus microphylla Née, An. Ci. Nat. 3:264. 1801. Tipo: México. Guanajuato. Née, L. s.n. (lectotipo: MA, isolectotipo MA, paratipo: MA)

Arbustos de 0.15-1 m de alto; troncos 1-2 cm de diámetro; copa 0.5-1 m de diámetro; corteza gris, placas delgadas, de forma irregular, fisuras cafés; ramillas de 1.5-2 (2.2) mm de diámetro, pubescentes a glabrescentes, los tricomas frecuentemente persisten desde la estación anterior, con lenticelas blanquecinas, visibles sólo en ramillas anteriores. Yemas globosas u ovoides, de 1-1.5 (-2) mm de longitud. Hojas maduras con pecíolos de (2) 4-6 mm de longitud, densamente pubescentes; láminas subcoriáceas, elíptico-lanceoladas, oblongas u oblongo-lanceoladas, de (1.8-) 2.5-4.5 (-5.7) de largo x (0.6-) 0.8-1.6 (-2) cm de ancho y 2-3.5 (-4.6) veces más largas que anchas; base redondeada u obtusa; margen ligeramente revoluto, a veces plano, entero, o lobado con 1-2 dientes o lobos mucronados a cada lado de la lámina, dispuestos asimétricamente; ápice agudo redondeado, mucronado; venas secundarias de (7) 8-10 (11) a cada lado de la vena media, que se ramifican antes del margen o terminan hasta los mucrones; haz verde olivo, a veces ligeramente lustroso, generalmente opaco, las venas variablemente impresas (hasta impresión moderada), impresión generalizada (no sólo de venas media y secundarias), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre la vena media, y tricomas estrellados de (6-) 8-12 (-16) radios curvos a ondulados, de (0.1-) 0.25-0.4 (-0.55) mm de longitud, que persisten dispersos y uniformemente distribuidos en toda la superficie, frecuentemente más densos sobre y adyacentes a las venas media y secundarias, en la mitad basal; envés más claro que el haz, la superficie ligeramente lustrosa, ampulosa e incoloro papilosa (generalmente visible sólo al remover la pubescencia), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a las venas principales, tricomas estrellados de (6-) 8-12 (-16) radios curvos a ondulados, de (0.1-) 0.25-0.5 (-0.7) mm de longitud, distribuidos uniformemente en toda la superficie, generalmente ocultándola por completo y frecuentemente dándole aspecto lanoso, también con tricomas glandulares simples uniseriados de 0.05-0.15 mm de longitud, amarillos a ámbar, abundantes, dispersos y uniformemente distribuidos. Frutos de maduración anual, 1-2 en un pedúnculo de cerca de 1 cm de longitud; cúpulas hemisféricas de borde recto, de cerca de 8 mm de longitud por 10-12 mm de diámetro, brácteas agudas o redondeadas en el ápice, delgadas, densamente pubescentes en la base las de la parte basal, y todas glabrescentes a glabras hacia el ápice. Nuez de contorno ovoide, de 12-14 mm de longitud por 9-11 mm de diámetro, incluida la mitad de su longitud total en la cúpula.

^{Romero-Rangel et al. (2014)} y ^{Vázquez (2000)}, no documentan sinonimias para Quercus microphylla Née, a diferencia de ^{Valencia (2004)}, que considera como tales a Q. frutex var. uhdeana Trel. y Q. microphylla var. uhdeana (Trel.) A. Camus, así como ^{González (1986)} y ^{McVaugh (1974)} a Q. striatula Trel.

Las descripciones de ^{Née (1806)} y ^{Trelease (1924)} para esta especie difieren considerablemente en las dimensiones de las hojas, sin embargo las hojas del material analizado para la especie en este estudio, quedan incluidas en los intervalos que ellos documentaron. Q. microphylla desarrolla tricomas dominantemente estrellados como el resto de los taxa, no desarrolla tricomas fasciculados como mencionan ^{Romero-Rangel et al. (2014)}.

Como se mencionó, Q. microphylla frecuentemente se ha tratado como el mismo taxón que Q. striatula, del cual se diferencia principalmente porque sólo desarrolla tricomas glandulares simples uniseriados, amarillos a ámbar, los que se encontraron con mayor longitud al interior del grupo (hasta de 150 µm) (cuadro 1), margen con 1 a 2 dientes (cuadro 2), además el envés frecuentemente tiene aspecto lanoso y la nuez se encuentra incluida 1/2 de su longitud total en la cúpula, aunque no se encontraron frutos maduros, los que se muestran en la figura 5 son de espécimen tipo tomados de la página electrónica http://plants/jstor/org [México, J. Pavon s/n (BM)].

Q. microphylla se ha documentado como taxón de distribución relativamente amplia, por ejemplo ^{Vázquez (2000)}, menciona que se encuentra en Aguascalientes, Coahuila, Chihuahua, Durango, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas; ^{Valencia (2004)} no menciona su presencia en Chihuahua ni en Durango, pero si en los demás y en Guanajuato (de donde proviene el espécimen tipo), en Nayarit y en Veracruz, y ^{Zavala (2003)} lo documentó para la mayoría de los anteriores y además para Estado de México, Morelos, Tlaxcala y Zacatecas. Para este trabajo, se determinaron especímenes como Q. microphylla, procedentes de Estado de México, Guanajuato e Hidalgo, pero se considera que su distribución comprende las laderas norte de la parte este de la Faja Volcánica Transmexicana.

Quercus mohriana Buckley in Rydberg, Bull. N.Y. Bot. Gard. 2: 219 pl. 31. 1901. Tipo: United States. Texas, Valley of Devil’s River, Western Texas, 1875. S. B. Buckley s.n. (holotipo: NY, Isotipo: NY)

Arbustos de (0.3-) 0.5-1 (1.5) m de alto; troncos de 1-2 cm de diámetro; copa de 45-70 cm de diámetro; corteza gris, ligeramente pálida, fisurada o con placas delgadas, de forma irregular; ramillas de (1-) 1.5-2 mm de diámetro, pubescentes a glabrescentes o pubérulas, los tricomas a veces persisten desde la estación anterior, pálido grisáceas, con lenticelas blanquecinas a veces visibles. Yemas ovoides, de 1-1.5 (-1.8) mm de longitud. Hojas maduras con pecíolos de 3-6 (-8) mm de longitud, densamente pubescentes, tricomas blanquecinos, amarillentos o cafés; láminas elíptico-lanceoladas o elíptico-oblongas, de (1.6-) 2.5-4.8 (-6) de largo x (0.6-) 1-1.8 (-2.2) cm de ancho y (1.8-) 2-2.3 (-2.6) veces más largas que anchas; base redondeada, obtusa, a veces ligeramente cordada; margen plano, entero, o con 1-2 dientes o lobos mucronados, de 1-1.5 mm de longitud, a cada lado de la lámina, dispuestos asimétricamente y en diferente número a cada lado; ápice redondeado u obtuso, a veces agudo, mucronado; venas secundarias de (8-) 10-12 (-14) a cada lado de la vena media, que se ramifican antes del margen o terminan hasta los mucrones; haz verde olivo, ligeramente lustroso, las venas no impresas, media y secundarias a veces ligeramente depresas, con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre la vena media, y tricomas estrellados, con 6-9 (-12) radios variablemente ondulados, de 0.1-0.25 (-0.35) mm de longitud, que persisten sobre las venas principales y adyacentes a éstas en la parte basal, en el resto de la superficie muy escasos y dispersos o ausentes ; envés más claro que el haz, la superficie ligeramente lustrosa y papilosa (visible sólo al remover la pubescencia), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a la vena media, tricomas estrellados, de (6-) 8-13 (-17) radios variablemente ondulados, de (0.1-) 0.25-0.4 (-0.6) mm de longitud, uniformemente distribuidos en toda la superficie, ocultándola por completo, también con tricomas glandulares simples, uniseriados de 0.045-0.07 mm de longitud, incoloros o hialinos y amarillos, escasos y dispersos. Frutos de maduración anual, 1 o 2 (a veces 1 inmaduro), subsésiles o en un pedúnculo de cerca de 3 mm de longitud; cúpulas hemisféricas de borde recto, de 7-8.5 mm de longitud por 9-12.5 mm de diámetro, brácteas redondeadas a obtusas en el ápice, delgadas, pero denso pubescentes las de la mitad proximal, todas glabrescentes o pubérulas en la parte apical; nuez de contorno elíptico u oblongo, glabra, o pubérula en el ápice, ligeramente estriada, de (10-) 12-14 mm de longitud por 7.5-10 mm de diámetro, incluida de 1/3 a la mitad de su longitud total en la cúpula.

^{Muller (en prensa)}, ^{Valencia y Flores-Franco (2006)}, ^{Valencia (2004)}, ^{Zavala (2003)} y ^{Muller (1951)} reconocen taxonómicamente a Quercus mohriana Buckley in Rydberg. Se ha documentado hibridación de Q. mohriana x Q. grisea (^{Muller, en prensa}; ^{Muller, 1951}) y Q. havardii x Q. mohriana (^{Muller, 1951}), éste último documentado de Texas.

La descripción original de ^{Muller (1951)} incluye la variación que se encontró en el material estudiado aquí y determinado como Q. mohriana. Puede confundirse con Q. cordifolia, de la cual puede diferenciarse con los caracteres que se presentan en los cuadros 1-3, más específicamente porque en Q. mohriana la base de las láminas es redondeada u obtusa y las brácteas de la cúpula son delgadas, y en Q. cordifolia la base es variablemente cordada, y las brácteas de la cúpula son gruesas, al menos las de la mitad inferior. Semejante a lo anterior sucede con Q. grisea, especie arbórea de la que se diferencia Q. mohriana, porque la primera desarrolla tricomas estrellados de radios rectos o curvos y no presenta tricomas glandulares (^{Sabás-Rosales, 2011}).

En México la especie se distribuye sólo en Coahuila (^{Valencia, 2004}; ^{Zavala, 2003}; ^{Muller, 1951}; ^{Muller, 1944}; ^{Trelease, 1924}), pero considerando que se encontró en la región sur de esa entidad, es probable que también se encuentre en Nuevo León.

Quercus striatula Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:93. 1924. Tipo: México. Durango, Sierra de la Candela, at 3000 m, 27 aug 1903, Endlich s.n. (holotipo: B)

Paratipo: México. Durango, San Julian to Cerro Prieto, sep 1898. Nelson, E.W. 4946 (ILL)

Quercus striatula Trel. var. otinapensis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 94. 1924. Tipo: México. Durango, Otinapa, aug 1906. Edw., Palmer 445 (holotipo: GH)

Quercus striatula Trel. f. otinapensis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:94. 1925. Tipo: México. Durango, Otinapa, jul 1906. Palmer, E. 445 (holotipo: US, isotipo: US)

Arbustos de (10-) 15-32 (-50) cm de alto; troncos (0.25-) 0.35-0.6 (-0.8) cm de diámetro; copa (8-) 12-25 (-30) cm de ancho; corteza gris, a veces ligeramente pálida u oscura, generalmente fisurada, fisuras cafés a oscuras, si dividida en placas éstas delgadas y de forma irregular; ramillas de 0.7-1.5 mm de diámetro, pubescentes a glabrescentes o pubérulas, los tricomas a veces persisten desde la estación anterior o más, cafés a café oscuras, frecuentemente visible sólo al remover pubescencia, con lenticelas blanquecinas, visibles sólo en ramillas anteriores. Yemas globosas u ovoides, de 1-1.3 (-2) mm de longitud. Hojas maduras con pecíolos de 1-2.5 mm de largo, densamente pubescentes a glabrescentes, pálidos o cafés, frecuentemente visible sólo al remover los tricomas; láminas subcoriáceas, elípticas, elíptico-lanceoladas, oblongas u oblongo-lanceoladas, de (0.8-) 1.5-2.8 (-3.5) cm de largo x (0.4-) 0.7-1 (-1.4) cm de ancho y (1.6-) 2-3 (-3.75) veces más largas que anchas; base redondeada u obtusa, a veces ligeramente cordada; margen ligeramente revoluto, a veces plano, entero, lobado o dentado, con 1-2 (3) dientes o lobos redondeados, mucronados, de 1-1.5 mm de longitud, a cada lado de la lámina, generalmente dispuestos asimétricamente; ápice redondeado, obtuso o agudo, mucronado; venas secundarias de 7-9 (10) a cada lado de la vena media, que se ramifican antes del margen o terminan hasta los mucrones; haz verde grisáceo a verde claro, a veces ligeramente lustroso, generalmente opaco y con las venas media y secundarias desde no impresas o ligeramente depresas, a variablemente impresas (hasta impresión moderada), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre la vena media en la parte basal, y tricomas estrellados de (6-) 8-11 (-16) radios rectos a ligeramente ondulados, de 0.15-0.35 (-0.45) mm de longitud, que persisten uniformemente dispersos en toda la superficie, más densos sobre y adyacentes a las venas media y secundarias, en la mitad basal; envés más claro que el haz, la superficie ligeramente lustrosa, ampulosa e incoloro papilosa (frecuentemente visible sólo al remover la pubescencia), con tricomas no glandulares simples, escasos, presentes sobre y adyacentes a la vena media en la parte basal, tricomas estrellados de (6-) 8-10 (-15) radios rectos a curvos o ligeramente ondulados, de (0.1-) 0.25-0.5 (-0.65) mm de longitud, que frecuentemente ocultan la superficie por completo, también con tricomas glandulares, simples uniseriados de (0.045) 0.05-0.08 (-0.11) mm de longitud y capitados de 0.03-0.045 mm de longitud, incoloros, hialinos, amarillos, ámbar, rojizos u oscuro rojizos, uniformemente dispersos en toda la superficie. Frutos de maduración anual, 1-2, sésiles o en un pedúnculo de 1-3.5 mm de longitud; cúpulas hemisféricas de borde recto, de 0.4-0.6 mm de longitud por 7.5-12 mm de diámetro, brácteas delgadas, redondeadas en el ápice, pubescentes de la parte central hacia la base, y glabrescentes a glabras en el ápice y margen; nuez de contorno ovoide, glabra o pubérula en el ápice, a veces ligeramente estriada, de (11-) 12.5-16 mm de longitud por 8-10 mm de diámetro, incluida de 1/4 a 1/3 de su longitud total en la cúpula.

^{Valencia (2004)} y ^{Valencia y Flores-Franco (2006)} reconocen a Quercus striatula Trel. ^{Muller (1944)} y ^{Villareal et al. (2008)} consideran que Q. cordifolia es sinónimo, a diferencia de ^{Zavala (1995)}, ^{De la cerda (1989)} y ^{Santacruz y Espejel (2004)} que la tratan como sinónimo de Q. microphylla.

La descripción de ^{Trelease (1924)} es congruente con lo encontrado en este estudio. Es posible diferenciarla de Q. cordifolia por las brácteas de la cúpula, la proporción de la nuez incluida en ésta y por la cantidad notablemente más alta de tricomas glandulares, Q. cordifolia no presenta o son muy escasos.

A causa de que Q. cordifolia, Q. microphylla y Q striatula han sido implicados en combinaciones nomenclaturales diferentes como la misma especie, podría erróneamente considerarse a Q. striatula como un taxón de amplia distribución, presente principalmente en la Sierra Madre Occidental y en la Faja Volcánica Transmexicana (^{Zavala, 1995}; ^{González, 1986}; ^{McVaugh, 1974}; ^{Muller, en prensa}; ^{Villarreal, 2008} y ^{Valencia, 2004}). El material analizado que se determinó como Q. striatula, procede de Chihuahua, Durango, Guanajuato y Zacatecas, se considera que la especie se distribuye en la Sierra Madre Occidental, en sierras aisladas de la región central, y en las laderas norte de la región oeste de la Faja Volcánica Transmexicana, hasta Guanajuato, pero no en las de la región este, ni en Sierra Madre Oriental. No se muestra la posición geográfica del material determinado como Q. striatula de Aguascalientes (fig. 1) a causa de información geográfica insuficiente, pero también se confirmó su presencia en ese estado.

Discusión

Semejante a lo mencionado por ^{Nixon et al. (1997)} y ^{Mehrnia et al. (2013)} fue necesario precisar en conjuntos de caracteres específicos micromorfológicos y macromorfologicos, de estructuras vegetativas y reproductivas, para lograr resolución al interior del grupo de estudio. Sólo después de esta revisión se llegó a la consideración de que se trata de especies diferentes entre sí, hasta entonces fue posible el reconocimiento de los seis taxa como se documentó originalmente (^{Née, 1806}; ^{Trelease, 1924} y ^{Muller, 1979}). En la figura 1 se muestra la posición geográfica de la presencia de cada especie en el país, es necesario señalar que se trata de la posición geográfica puntual de la procedencia del material analizado, no de la distribución total de las especies, pero se aproxima a ésta y puede ser indicador del grado de variación intraespecífica, por ejemplo Q. striatula es la que tiene mayor variación morfológica y distribución más amplia, a diferencia de Q. mohriana (figs. 1, 2, 4, 5).

Las diferencias macroscópicas de los taxa son más evidentes en campo que en muestras deshidratadas, ya que hay caracteres que no se pueden observar en ejemplares de herbario. Por ejemplo Q. striatula crece hasta alcanzar alturas de no más de 0.5 m, es poco ramificado y se encuentra como arbusto generalmente rizomatoso, a diferencia de Q. cordifolia, que generalmente rebasa los 0.5 m y se encuentra como arbusto muy ramificado, a veces rizomatoso (fig. 2).

Las observaciones desde 12.5x o 16.5x, o hasta 1000x en MEB (JEOL JSM-5900) permitieron no sólo un conocimiento más amplio de la variación cualitativa y cuantitativa de los tricomas, sino también de la variación en el aspecto general de los taxa, como se presenta en las figuras 2-5 y en los cuadros 1-3. Como ya se mencionó, ^{Manos (1993)} y ^{Nixon et al. (1997)}, señalaron que los caracteres de los tricomas foliares están entre los más determinantes taxonómicamente para el género Quercus. En el grupo de estudio todas las especies presentan los mismos tipos de tricomas en general (con variación sólo en algunas de ellas) por lo que su utilidad resultó limitada y fue necesario incluir el análisis de caracteres macroscópicos de frutos y de hojas que en conjunto con los tricomas permitieron la identificación de las especies.

Muchas diferencias de los tricomas visibles al MEB, también pueden observarse con un microscopio de luz estándar o hasta con una lupa (^{Manos, 1993}). Es posible observarlos a detalle con lentes de 10x a 15x (^{Nixon et al., 1997}), como durante algunas de las observaciones de este caso, pero diferencias como la porción de unión de los radios de los tricomas, se observan mejor al MEB (^{Manos, 1993}). No se encontraron diferencias cualitativas determinantes en ésta última, como se presenta en las imágenes (fig. 3) donde se muestra la superficie dorsal y ventral de ésta para algunos tricomas, pero es posible notar diferencias cuantitativas, que será necesario estudiar más detalladamente para saber si realmente ayudan en la delimitación de éstos taxa. Fue posible detectar otras diferencias como la variación en los tipos de tricomas glandulares. No sólo se encontraron simples uniseriados (vermiformes) como se había documentado para Q. striatula (^{Sabás-Rosales, 2011}), se observó que también desarrolla tricomas glandulares capitados [conocidos como tricomas bulbosos por ^{Hardin (1979a}, ^b)]. Relacionado con esto último, será necesario realizar observaciones adicionales para ver con más precisión el aspecto de estos tricomas, probablemente sean los que tienen el color rojo a rojizo-oscuro, que sólo se encontraron en ésta especie durante las observaciones en el microscopio estereoscópico. En cuatro de las especies del grupo bajo estudio, algunos tricomas estrellados se desarrollan a partir de una elevación del relieve de la epidermis de la lámina, en tres de ellas sólo se observaron en el envés, pero en Q. intricata se encontraron en las dos superficies (cuadro 3) fue posible observar lo anterior desde 15x, porque a menor aumento estos tricomas parecen ser peltados, probablemente es lo que observó ^{Villarreal et al. (2008)}, que documentaron como tricomas fasciculados en el haz y estipitados en el envés. En este estudio se encontró que la especie desarrolla tricomas estrellados en las dos superficies.

Los caracteres de las yemas, del indumento en ramillas y algunos de la forma y del margen de la lámina, tampoco son tan relevantes taxonómicamente, pero ayudan en la formación de los conjuntos de caracteres, además se especificaron con el objetivo de precisar y complementar la caracterización de los taxa (fig. 4). Los frutos proveen caracteres diagnóstico importantes, desafortunadamente no siempre están disponibles. Fue posible documentar algunos de ellos, y facilitaron la identificación en diferentes pares de especies. Finalmente, considerando que las claves dicotómicas de los trabajos consultados no precisan lo suficiente en los caracteres para identificar las especies que se consideraron, se estructuró una a partir de los caracteres que se encontraron más determinantes en este estudio.

Conclusión

Las ramillas, las hojas, el indumento, los tricomas y los frutos, particularmente las cúpulas, proveen los caracteres necesarios para delimitar e identificar las especies de este grupo. Algunos caracteres de forma individual no influyen en los resultados, pero lo hacen en conjunto con otros, por lo tanto, es necesario contar con material representativo de la variación de los taxa.

Todos los caracteres considerados fueron variablemente importantes en el reconocimiento e identificación de los taxa. Los caracteres de los tricomas en este grupo de taxa proveen poca resolución. Las observaciones en campo, en microscopio estereoscópico y en MEB, constituyen la opción para obtener los conjuntos de caracteres diagnósticos al interior de grupos de taxa tan semejantes morfológicamente como en este caso.