Características del área de estudio

En el estado de Tamaulipas la selva baja ocupa el segundo lugar en superficie, se distribuye en 16 de los 42 municipios del estado. Aquí se encuentran las comunidades de sbc más septentrionales de todo el Golfo de México; está aislada del resto de este tipo de vegetación y a diferencia de otras selvas secas del Pacífico mexicano y de la Península de Yucatán, está poco perturbada (^{Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, 2005}). En la sbc de Tamaulipas existe mayor humedad que en otras de distribución mexicana y las condiciones son preferentemente semicálidas. La precipitación media anual en la región oscila entre 700 mm y 1200 mm (^{Trejo-Vázquez, 1999}; ^{Martínez-Ávalos, Ascencio y Medina, 2011}). Como parte de la caracterización estructural de la sbc de Tamaulipas se seleccionaron dos sbc con climas contrastantes para estudiar las características de la madera de algunas de las especies con los mayores valores de importancia en cada comunidad (Martínez-Ávalos et al., datos sin publicar). Estas sbc se ubican en Los Ébanos municipio de Casas y El Aracate municipio de Soto La Marina. En Los Ébanos el clima es semiseco con temperatura promedio anual entre 23.8 ^oC y 24.0 ^oC y una precipitación anual entre 660.1 mm a 756.3 mm [BS₁(h´)hw] y en El Aracate el clima es semicálido subhúmedo, temperatura media anual entre 22.2 ^oC y 23.3 ^oC y precipitación anual entre 894.8 mm a 1079.8 mm [(A)C(w₀)]

Trabajo de campo

Se recolectaron muestras de la madera de 21 especies de árboles de la selva baja caducifolia de Tamaulipas, 10 especies en la localidad Los Ébanos municipio de Casas y 11 en El Aracate municipio de Soto La Marina (Tabla 1). De cada especie se seleccionaron tres individuos y se obtuvieron rodajas de 5 cm de alto de cada uno de los troncos maduros a 5 cm del suelo en los árboles menores de 2 m y a 1.30 m en los otros. Cada muestra se colocó en GAA (glicerina, alcohol y agua, 1:1:1) para fijar los tejidos y ablandar la madera. Para la determinación taxonómica de las especies se utilizó la literatura de ^{Pennington y Sarukhán (2005)} y ^{Parker (2008)}. Los ejemplares determinados se encuentran depositados en el herbario UAT del Instituto de Ecología Aplicada de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (Tabla 1).

Tabla 1 Listado de las especies estudiadas de la selva baja caducifolia procedentes de los sitios Los Ébanos municipio de Casas y El Aracate municipio de Soto La Marina, arregladas por familia y número de colecta. La altura total es promedio de tres individuos. 

Laboratorio

Se obtuvieron cortes en los planos transversal, tangencial y radial de 20 µm - 25 µm de grosor con un micrótomo de deslizamiento (Leica SM 2000R). A 50% de los cortes de cada plano se le agregó cloro comercial (50%) hasta aclarar los tejidos y luego se lavaron con agua hasta eliminar el cloro; la otra mitad se mantuvo en alcohol a 50%. Posteriormente se deshidrataron y el teñido se realizó con la doble tinción safranina-verde rápido, enjuagando con alcohol absoluto y aclarando con xilol para finalmente montarse con resina sintética. De cada muestra se prepararon disociados cortando astillas de aproximadamente 1 cm de largo, cercanas al cámbium vascular y se colocaron en solución de Jeffrey (^{Johansen, 1940}) dentro de una estufa a 56 °C durante 1 h a 24 h. Una vez disociado el material se lavó con agua corriente hasta eliminar por completo la solución de Jeffrey y se hicieron preparaciones temporales para cuantificar la longitud de los elementos de vaso y las fibras; así como identificar la presencia de traqueidas. Se realizaron 25 mediciones por carácter por individuo en la madera cercana a cámbium vascular, utilizando un analizador de imágenes (Image Pro Plus versión 6.1, Media Cybernetics) adaptado a un microscopio Olympus BX-51. Es importante señalar que para los radios únicamente se cuantificó el alto y ancho de los más abundantes. Para calcular el grosor de la pared de la fibra y asignarle un término se modificó la propuesta de la Asociación Internacional de los Anatomistas de la Madera (^{IAWA Committee, 1989}), paredes con < 25% se calificaron como muy delgadas, 26% - 35% delgadas, 36% - 50% gruesa y > 50% muy gruesa; para lo cual se aplicó la siguiente relación: 2gp/DT*100. La descripción de la madera sigue la propuesta de IAWA (^{IAWA Committee, 1989}).

Análisis estadísticos

Para cada carácter cuantificado de la madera por especie se calcularon las medidas de tendencia central media (media y moda) y de dispersión (desviación estándar). Para evaluar si existen diferencias estadísticas entre las especies de la sbc de Tamaulipas se realizó un análisis de varianza del modelo general lineal, seguido de la comparación de medias de Tukey, utilizando el programa estadístico SAS (^{SAS Institute, 2008}).

Variación de la madera

A continuación se hace una síntesis de los rasgos de la madera de las 21 especies (ver apéndice 1 para descripciones completas), en las tablas 2-4 se muestran los valores de la estadística descriptiva por especie y en las figuras 1-3 las características más sobresalientes de cada una de ellas. Los anillos de crecimiento son conspicuos y están delimitados por diferencias en el diámetro radial de vasos y de fibras, el grosor de la pared de la fibra y en algunas especies, por parénquima marginal (Fig. 1). Las especies con porosidad anular (Ehretia anacua, Prosopis juliflora) o semianular (Cordia boissieri, Celtis pallida, Caesalpinia mexicana, Harpalyce arborescens, Myrcianthes fragrans, Randia sp., Vachellia farnesiana, Zanthoxylum fagara) son difíciles de asignarse a uno u otro tipo porque la variación entre anillos de crecimiento es amplia. El número de vasos es mayor a 5 mm^-2, pero en ningún caso sobrepasa los 100 mm^-2, encontrándose el valor más bajo en Prosopis juliflora (7 mm^-2) y el más alto en Robinsonella discolor (74 mm^-2); frecuentemente fluctúan entre 10 mm^-2 y 23 mm^-2 (F = 223.29, P < 0.0001, Tabla 2). El diámetro de los vasos se presenta en un intervalo de 60 µm a 80 µm en 38% de las especies; siendo Prosopis juliflora la que exhibe diferencias significativas debido a sus vasos más amplios (109.70 µm), mientras que Robinsonella discolor y Wimmeria concolor los muestran más angostos, con 38 µm y 37 µm respectivamente (F = 24.58, P < 0.0001, Tabla 2). Los vasos presentan un contorno que varía de circular a oval, pero en Ehretia anacua son ligeramente angulosos (Fig. 2A); además se presentan solitarios o se agrupan en hileras radiales y en racimos; en tres especies se arreglan en patrón diagonal (Fig. 1). Algunos vasos se mostraron ocluidos por gomas (Fig. 2B, C) en 57% de las especies. Cincuenta y dos por ciento de las especies tuvo longitud de los elementos de vaso menor a 350 µm (200 µm y 300 µm), habiendo diferencias significativas entre algunas especies (F = 69.58, P < 0.0001, Tabla 2). Ebenopsis ebano fue la especie con los elementos de vaso más cortos (169 µm) y Celtis pallida con los más largos (549 µm). Todas las especies presentaron placas de perforación simple y punteaduras alternas, areoladas, ovaladas, ocasionalmente circulares (Fig. 2D-F) y las punteaduras radio-vaso fueron diferentes o iguales a las intervasculares. Myrcianthes fragrans y Wimmeria concolor presentaron engrosamientos helicoidales (Fig. 2N).

Tabla 2 Valores de la media y desviación estándar para los elementos de vasos de las maderas. 

Las especies ordenadas por familia. Letras diferentes en cada columna indican diferencias significativas (Tukey, P < 0.05).

Tabla 3 Valores promedio, desviación estándar (±) y % para grosor de pared de las fibras (2gp/DT*100; < 25% muy delgadas, 26%-35% delgadas, 36%-50% gruesa y >50% muy gruesa) de las maderas. 

Las especies ordenadas por familia. Letras diferentes en cada columna indican diferencias significativas (Tukey, P < 0.05).

Tabla 4 Valores de la media y desviación estándar para los radios de las maderas. 

Las especies ordenadas por familia. Letras diferentes en cada columna indican diferencias significativas (Tukey, P < 0.05).

Figura 1 Porosidad, cortes transversales, de 21 especies de la selva baja caducifolia de Tamaulipas. (A) Cordia boissieri, (B) Ehretia anacua, (C) Celtis laevigata, (D) Celtis pallida, (E) Wimmeria concolor, (F) Acacia berlandieri, (G) Bauhinia divaricata, (H) Caesalpinia mexicana, (I) Ebenopsis ebano, (J) Harpalyce arborescens, (K) Parkinsonia aculeata, (L) Prosopis juliflora, (M) Vachellia farnesiana, (N) Ocotea tampicensis, (O) Robinsonella discolor, (P) Myrcianthes fragrans, (Q) Drypetes lateriflora, (R) Randia sp., (S) Esenbeckia berlandieri, (T) Zanthoxylum fagara. Escala es 300 μm. 

Figura 2 Detalles punteadura y sus contenidos orgánicos e inorgánicos. (A) Ehretia anacua, vasos ligeramente angulosos, (B) Celtis pallida, parénquima paratraqueal escaso y vasos con gomo-resinas, (C) Harpalyce arborescens, vasos en grupos con gomo-resinas, (D) Parkinsonia aculeata, punteaduras intervasculares ovaladas, (E) Zanthoxylum fagara, punteaduras intervasculares circulares coalescentes, (F) Randia sp., punteaduras intervasculares circulares, (G) Robinsonella discolor, fibrotraqueidas, (H) Ocotea tampicensis, fibras septadas (flecha), (I) Parkinsonia aculeata, fibras septadas (flecha) con granos de almidón, (J) Harpalyce arborescens, parénquima axial estratificado, (K) Bauhinia divaricata, parénquima axial con abundantes granos de almidón y cristales prismáticos, (L) Randia sp., cristales areniscas en parénquima axial, (M) Cordia boissieri, cristales areniscas en parénquima radial, (N) Wimmeria concolor, engrosamientos helicoidales en vasos y taninos en parénquima axial y radial, (O) Robinsonella discolor, cuerpos de sílice en parénquima radial (flecha). Escala es 50 μm en A-C, J, 5 μm en D-F, en 20 μm en G-I, K-O. 

Figura 3 Radios, cortes tangenciales, de 21 especies de la selva baja caducifolia de Tamaulipas. (A) Cordia boissieri, (B) Ehretia anacua, (C) Celtis laevigata, (D) Celtis pallida, (E) Wimmeria concolor, (F) Acacia berlandieri, (G) Bauhinia divaricata, (H) Caesalpinia mexicana, (I) Ebenopsis ebano, (J) Harpalyce arborescens, (K) Parkinsonia aculeata, (L) Prosopis juliflora, (M) Vachellia farnesiana, (N) Ocotea tampicensis, (O) Robinsonella discolor, (P) Myrcianthes fragrans, (Q) Drypetes lateriflora, (R) Randia sp., (S) Esenbeckia berlandieri, (T) Zanthoxylum fagara. Escala es 100 μm. 

Noventa por ciento de las especies presentó fibras libriformes excepto en tres especies con fibrotraqueidas (Randia sp., Robinsonella discolor y Wimmeria concolor (Fig. 2G); 23% de las especies estudiadas tienen fibras septadas (Fig. 2H, I) y únicamente Ehretia anacua y Randia sp. presentaron septadas y no septadas. La longitud de las fibras fue menor a 900 µm en 48% de las especies, reconociéndose como cortas; se encontraron diferencias para la longitud de la fibra (F = 28.39, P < 0.0001, Tabla 3); en Harpalyce arborescens fueron más cortas (270 µm) en comparación con Celtis laevigata y Esenbeckia berlandieri con longitudes mayores a 1000 µm. El diámetro de las fibras varió de 10 µm en Bauhinia divaricata hasta 19 µm en Cordia boissieri (Tabla 3), también se encontraron diferencias entre algunas especies para este carácter (F = 6.52, P < 0.0001). Para el grosor de la pared de las fibras, las diferencias significativas (F = 37.29, P < 0.0001) se observaron entre Parkinsonia aculeata con el menor grosor (1.6 µm) y Randia sp. con el mayor grosor (5.7 µm); distintivamente 71% de las especies tiene entre 2 µm y 4 µm de grosor de la pared de la fibra, únicamente cuatro especies tienen paredes muy gruesas y cuatro muy delgadas (Tabla 3).

El parénquima axial fue predominantemente paratraqueal en bandas, aliforme y vasicéntrico (Fig. 1), solamente en cuatro especies predominó el apotraqueal (Ehretia anacua, Esenbeckia berlandieri, Myrcianthes fragrans y Randia sp.). La serie parenquimatosa es de 2 a 10 células y se pueden encontrar cristales prismáticos o areniscas, taninos y granos de almidón en el lumen celular (Fig. 2G-I, K-O). Los radios son heterocelulares en 76% de las especies (Fig. 3), solamente cinco especies tienen radios homocelulares formados por células procumbentes. El número de radios en las maderas estudiadas varía de 1/mm en Drypetes lateriflora hasta 8/mm en Wimmeria concolor, encontrándose diferencias significativas entre algunas especies (F = 45.88, P < 0.0001, Tabla 4). El alto de los radios uniseriados es de 103 µm en Zanthoxylum fagara y de 549 µm en Esenbeckia berlandieri (F = 96.76, P < 0.0001, Tabla 4); 15 especies no los presentaron o eran raros. Para el ancho de los radios uniseriados se detectaron diferencias entre algunas especies (F = 47.39, P < 0.0001); Ebenopsis ebano tiene el valor más bajo (10 µm) y Esenbeckia berlandieri el máximo (27 µm). El alto de los radios multiseriados fluctúa entre las 200 µm y 400 µm en 62% de las especies, con diferencias significativas entre algunas de ellas (F = 19.24, P < 0.0001); Zanthoxylum fagara y Ehretia ancua (161 µm y 502 µm) tienen los valores extremos (Tabla 4). Para el ancho de los radios multiseriados también hay diferencias (F = 51.80, P < 0.0001); Ehretia anacua (76 µm) y Drypetes lateriflora (52 µm) tuvieron diferencias significativas con todas aquellas especies que presentaron valores entre 16 y 43 µm. Los contenidos observados en los radios son granos de almidón, taninos y cristales prismáticos en 9 especies, areniscas en Randia sp. y Cordia boissieri y cuerpos de sílice en Robinsonella discolor (Apéndice 1, Fig. 2L, M, O).

Madera de las especies estudiadas y otras especies de los mismos géneros

Se contrastan algunas características anatómicas de las especies estudiadas en este trabajo con respecto al grupo taxonómico al que pertenecen y se presentan en orden alfabético de familia.

Boraginaceae

Las características anatómicas encontradas en este estudio para Cordia boissieri se comparten en su mayoría con las descritas para otras especies del género (^{Barajas-Morales, 1981}; ^{León, 2003}). La porosidad semianular es similar a C. alliodora y C. dentata; las punteaduras intervasculares alternas y ornamentadas también fueron registradas por ^{Rabaey, Lens, Smets y Jansen (2010)}. La especie estudiada se distingue por la presencia de cristales tipo areniscas en los radios. La madera de Ehretia anacua resultó similar a la descripción de ^{De la Paz-Pérez (1993)}, excepto porque esta autora menciona la presencia de parénquima apotraqueal reticulado y las dimensiones de los elementos de vaso, fibras y la altura de los radios son diferentes.

Cannabaceae

Las tres especies de Celtis aquí estudiadas comparten la mayoría de los caracteres con otras maderas del género, excepto en la abundancia y distribución del parénquima axial. Celtis laevigata presentó porosidad difusa, sin engrosamientos helicoidales en los elementos de vaso, mientras que ^{Wheeler, LaPasha y Miller (1989)} describen para esta especie porosidad anular y engrosamientos helicoidales en muestras de madera procedentes del este de los Estados Unidos de América. Estos autores registran también para C. pallida, dimensiones mayores en los elementos de vaso en comparación con las observadas en el presente trabajo. El parénquima axial en las muestras aquí estudiadas es paratraqueal escaso y vasicéntrico, mientras que en la muestra de Texas de ^{Wheeler et al. (1989)} es confluente en bandas, atributo que la hace más similar a Celtis sp. y C. laevigata, aquí analizada.

Celastraceae

La descripción de Wimmeria concolor de la muestra de este trabajo coincide con los caracteres descritos por ^{Aguilar-Alcántara et al. (2014)}. Wimmeria concolor comparte con otros géneros de Celastraceae la presencia de fibrotraqueidas y radios con más de 10 series (^{Mennega, 1997}). Los engrosamientos helicoidales en los elementos de vaso son raros para la familia de acuerdo con ^{Metcalfe y Chalk (1950)}, pero en este estudio se observaron en todos los elementos de vaso de W. concolor.

Fabaceae

Las presentes descripciones anatómicas de Acacia berlandieri y Vachellia farnesiana concuerdan con lo descrito por ^{Gourlay y Grime (1994)} en cuanto a la delimitación de anillos de crecimiento, la porosidad y la presencia de punteaduras intervasculares ornamentadas, siendo características del género Acacia. Sin embargo, existe una diferencia en los radios, ya que según ^{Bravo, Giménez y Moglia (2006)} el género Acacia presenta radios uniseriados, biseriados y triseriados y las especies aquí estudiadas tienen radios exclusivamente uniseriados en A. berlandieri y radios predominantemente multiseriados en V. farnesiana. Con respecto al parénquima axial se menciona que es paratraqueal en bandas (^{Vargas, 1991}; ^{Bravo et al., 2006}), igual que en A. berlandieri. Por lo que se refiere a V. farnesiana, esta se distingue por su parénquima aliforme a aliforme confluente y las fibras no septadas. Los rasgos mencionados para la madera de V. farnesiana apoyan el reconocimiento de ambos géneros (^{Seiglar y Ebinger, 2005}). Bauhinia divaricata comparte con otras especies de este género los anillos de crecimiento delimitados por parénquima marginal con porosidad difusa y los vasos en su mayoría solitarios (^{León, 2010}). Sin embargo, la especie estudiada en este trabajo tiene radios heterocelulares en contraposición con lo descrito por ^{Vargas (1991)} para otras dos especies de Bauhinia. Para la madera de Caesalpinia mexicana, ^{Vargas (1991)} menciona caracteres que concuerdan con los aquí descritos, entre ellos, los vasos solitarios o en hileras de 2 a 5, los radios heterocelulares uniseriados y las fibras de pared delgada; solamente difiere en la porosidad y el parénquima axial, ya que este autor registra porosidad difusa y parénquima vasicéntrico, y la muestra aquí observada presenta porosidad semianular y parénquima aliforme y aliforme confluente. ^{Vargas (1991)} y ^{Lindord (1994)} registraron los caracteres anatómicos de la madera de Parkinsonia aculeata y concuerdan con varios de los observados en este trabajo, como son la porosidad difusa, los vasos en su mayoría solitarios y en hileras radiales cortas, las fibras septadas de paredes muy delgadas y los radios homocelulares; estos caracteres se observaron en la mayoría delas especies de leguminosas aquí estudiadas; solo difieren en el tipo de parénquima paratraqueal, siendo vasicéntrico y aliforme en P. aculeata. ^{Bolzón de Muniz, Nisgoski y Lomeli (2010)} describen la madera de tres especies de Prosopis, que en su mayoría coinciden con los rasgos aquí descritos para P. juliflora. Sin embargo, la porosidad puede variar de semianular a anular en las especies del género (^{Castro, 1994}; ^{Carrillo, Mayer, Koch y Hapla, 2008}; ^{Bolzón de Muniz et al., 2010}), pero es común que la asignación de estos dos términos varíe entre autores. El número de vasos varía ampliamente entre especies de Prosopis, por ejemplo, P. pallida tiene 5 vasos mm^-2 y P. strombulifera 193 vasos mm^-2 (^{Iqbal y Ghouse 1983}; Castro 1994; ^{Villagra y Roig-Juñent, 1997}; ^{López, Sabaté, García y Rodríguez 2005}) y las muestras de los ejemplares de P. juliflora aquí estudiados presentan valores más bajos. El parénquima en P. juliflora es aliforme a aliforme confluente, a diferencia de P. laevigata con parénquima exclusivamente vasicéntrico. Las muestras de Ebenopsis ebano descritas en este trabajo comparten caracteres de la madera descritos por ^{Cassens y Miller (1981)} para el género Ebenopsis . ^{Rechy-Carvajal y von Roth-Rechy (2004)} estudiaron los caracteres cuantitativos de la madera de E. ebano y los valores son muy similares a los aquí registrados, excepto para el número de radios. Las características anatómicas de Harpalyce arborescens, no habían sido descritas, solo se han registrado sus propiedades tecnológicas (^{Fuentes-Salinas et al., 2008}). Esta especie comparte con otras leguminosas el parénquima marginal, las punteaduras intervasculares ornamentadas y la estratificación del parénquima.

Lauraceae

Para el género Ocotea existen diversos estudios en los que se han descrito varias de sus especies (^{Da Silva y De Deus Medeiros, 2000}; ^{León, 2000}, ²⁰¹⁴; ^{Parra, 2009}), pero esta es la primera vez que se estudia la madera de O. tampicensis. Esta especie comparte el tipo de porosidad, los anillos de crecimiento delimitados por fibras, el parénquima paratraqueal escaso y las fibras libriformes septadas; así como los radios heterocelulares cortos con las otras especies del género (^{Da Silva y De Deus Medeiros, 2000}; ^{León, 2000}; ²⁰¹⁴; ^{Parra, 2009}). Aunque las muestras de O. tampicensis analizadas en este estudio tienen tílides, estas no son esclerosadas como en otras especies del género documentadas por ^{Metcalfe y Chalk (1950)}. Sin embargo, para algunas especies de este género, como O. cymbarum, se han descrito los dos tipos de radios (homo y heterocelulares) y fibras (septadas o no; ^{León, 2014}). Con respecto a los caracteres cuantitativos de O. tampicensis, en su mayoría tienen valores medios, similares a los de otras especies, excepto para el diámetro de vaso que es mucho más angosto en O. tampicensis (46 μm) y la longitud de las fibras que son muy cortas (718 μm). Estos valores sugieren que la especie se desarrolla en ambientes mucho más secos que las otras especies de Ocotea, pero se deberán hacer muestreos más intensivos para compararla con las otras especies del género que se distribuyen en otras selvas y bosques.

Malvaceae

No se registran descripciones previas sobre la madera de Robinsonella discolor, pero, de las características halladas en este estudio, se encuentra que comparte con R. mirandae la porosidad difusa, las punteaduras intervasculares alternas y el parénquima apotraqueal (^{De la Paz-Pérez, Carmona y Rogel-Gómez, 1980}; ^{Barajas-Morales, Angeles-Álvarez y Solís-Sánchez, 1997}). Sin embargo, difieren en que en la muestra aquí estudiada hay fibrotraqueidas y cuerpos de sílice en algunas células de los radios; además, no hay estratificación en R. discolor pero sí en R. mirandae. ^{Tamarit (1996)} señala que para R. mirandae las fibras son largas (1313 µm), mientras que las de R. discolor aquí estudiadas son más cortas (857 µm). Un patrón similar se observó para el diámetro tangencial de la fibra, en R. mirandae fue 31 µm y en R. discolor 15 µm.

Myrtaceae

La madera de Myrcianthes fragrans aquí descrita difiere de las observaciones de ^{Rebollar-Domínguez, De la Paz-Pérez y Quintanar (1993)}, por la porosidad semianular, los elementos de vaso con engrosamientos helicoidales y las punteaduras ornamentadas, las fibrotraqueidas y los cristales prismáticos en el parénquima axial. Los engrosamientos helicoidales son raros para la familia, pero se han registrado en algunas especies de Eugenia (^{Metcalfe y Chalk, 1950}). La muestra aquí descrita también contrasta con lo registrado por ^{Rebollar-Domínguez et al. (1993)} y ^{Fuentes-Salinas et al. (2008)} en los caracteres cuantitativos, como el diámetro y longitud de los elementos de vaso y las fibras; los datos obtenidos por estos autores son mayores a los registrados en este trabajo.

Putranjivaceae

Las características anatómicas de Drypetes lateriflora concuerdan con lo descrito por ^{León (2014)} para Drypetes en la porosidad difusa, las punteaduras intervasculares similares en forma y tamaño a las de radio-vaso y las fibras no septadas, pero difieren en los vasos agrupados, el parénquima en bandas anchas y el alto de los radios.

Rubiaceae

Randia sp., aquí descrita, comparte la mayoría de los caracteres de la madera descritos para cinco especies de Randia del centro-sur de México (^{Martínez-Cabrera, Terrazas, Ochoterena y Torres-Montúfar, 2015}), excepto el parénquima apotraqueal reticulado, ya que en la especie aquí estudiada tiene parénquima en bandas y cristales tipo areniscas.

Rutaceae

^{Barajas-Morales y León-Gómez (1989)} describen la madera de Esenbeckia berlandieri y los resultados aquí obtenidos son congruentes con dicho trabajo, ya que en ambas muestras se observaron vasos en hileras radiales, punteaduras intervasculares alternas areoladas y cristales prismáticos en los radios. Sin embargo, estos autores señalan porosidad semianular y en la muestra aquí estudiada es difusa; además indican parénquima paratraqueal escaso y marginal y en la muestra analizada es apotraqueal reticulado. En los caracteres cuantitativos también hay similitud en los valores de la longitud de los vasos y las fibras, así como en el grosor de la pared de la fibra.

La madera estudiada de Zanthoxylum fagara tiene similitudes con cinco especies del género, registradas por ^{Arenas, Andrés-Hernández, Terrazas y Castañeda (2012)}, en el grosor de la pared de los vasos, las punteaduras intervasculares alternas, las fibras libriformes y el parénquima en bandas; la porosidad semianular de Z. fagara no se comparte con otras especies del género que presentan porosidad difusa (^{Loureiro, de Vasconcelos y de Albuquerque, 1981}; ^{Barajas-Morales et al., 1997}; ^{Arenas et al., 2012}).

Comparación con otras selvas bajas caducifolias

Las 21 maderas estudiadas presentan una proporción similar en los tipos de porosidad a los registrados para la sbc de Chamela (^{Barajas-Morales y León-Gómez, 1989}). Sin embargo, la porosidad semianular es más frecuente en la sbc de Tamaulipas. Probablemente esta diferencia se deba al criterio que cada autor tiene para distinguir la porosidad semianular ya que los diámetros de los vasos no siempre tienen una diferencia notablemente conspicua entre madera temprana y tardía (^{IAWA Committee, 1989}). Por ejemplo, Prosopis juliflora en Chamela se reconoció con porosidad semianular y en Tamaulipas como anular (Fig. 1L); mientras que Esenbeckia berlandieri es semianular en Chamela y difusa en Tamaulipas. Esta variación también podría relacionarse con la respuesta de la especie a las condiciones micro-ambientales del sitio donde crece, modificando el tipo de porosidad. Un comportamiento semejante se registra para especies de amplia distribución como Buddleja cordata (^{Aguilar-Rodríguez, Terrazas y López-Mata, 2006}) u otras especies leñosas (^{Alves y Angyalossy-Alfonso, 2000}). Los anillos de crecimiento son una característica común en las maderas de esta comunidad vegetal. Dichos anillos se delimitan por fibras que tienen su diámetro radial reducido, casi en 50% de las especies, y el resto por parénquima marginal, principalmente en las especies de Fabaceae. Solo dos especies (Myrcianthes fragrans y Wimmeria concolor) presentan engrosamientos helicoidales finos en los elementos de vasos, un atributo generalmente ausente en especies de la selva baja caducifolia, pero registrados con mayor frecuencia en otras comunidades vegetales (^{Carlquist y Hoekman, 1985}).

En cuanto a las características cuantitativas de la madera, los valores mínimos y máximos son menores en la sbc Tamaulipas que los registrados para la madera de las 71 especies de Chamela (^{Barajas-Morales y León-Gómez, 1989}). Sin embargo, se aprecia que la longitud de los elementos de vaso y fibras y la altura de los radios es mayor en las especies de Chamela. Parte de estas diferencias en la longitud de los elementos de la madera se relaciona con la altura de los individuos de las especies que cohabitan ahí, donde estos alcanzan los 15 m, mientras que en la sbc de Tamaulipas son pocos los que sobrepasan los 10 m, como fue el caso de Drypetes lateriflora y Myrcianthes fragrans. No se detectó un escalamiento positivo entre la longitud de los elementos de vaso y la altura de los individuos muestreados ni con el diámetro de los vasos, como ha sido publicado para otras maderas (^{Olson et al., 2014}), por lo que realizar un muestreo más intenso de las especies de la sbc permitirá confirmar su comportamiento, posiblemente asociado a que algunas especies se encuentran en el límite de su distribución. Predominan las maderas con fibras de paredes gruesas y muy gruesas en las sbc tanto de Chamela como de Tamaulipas (Tabla 5). Los taxones que se encuentran en Chamela con paredes muy delgadas corresponden a tallos suculentos y éstos no se encuentran en las sbc de Tamaulipas estudiada. Con respecto a la altura de los radios y su abundancia en la madera de las especies de Tamaulipas, se encuentran dentro de los valores registrados de las especies de Chamela; sin embargo, tienden a ser más cortos. En las especies de Tamaulipas los radios hetero y homocelulares son uni o multiseriados; únicamente cinco especies de Fabaceae tienen radios homocelulares, teniendo una relación con la presencia de parénquima en bandas o aliforme-aliforme confluente. Se tendría que verificar si esta combinación de caracteres en las especies de Fabaceae aquí estudiadas se mantiene en otras comunidades vegetales y son la expresión de inercia filogenética en Fabaceae.

Tabla 5 Valores máximos y mínimos de las características cuantitativas y porcentajes de pared de fibras para las selvas bajas caducifolia de Tamaulipas y de Chamela (Jalisco). 

Sin considerar el género o la familia a la que pertenecen, las maderas de las especies de la sbc estudiadas de Tamaulipas comparten con las Chamela la presencia de parénquima paratraqueal, las fibras libriformes de paredes gruesas y los lúmenes cerrados. Además, todas almacenan almidón y hay abundancia de contenidos orgánicos e inorgánicos.

Es de notar que varias de las especies descritas en este trabajo (E. ebano, H. arborescens, O. tampicensis, M. fragrans y W. concolor) también se han documentado para el bosque mesófilo de montaña (bmm) de Tamaulipas (^{Villaseñor, 2010}). Posiblemente la sbc estudiadas se encuentran una zona transición entre ambas comunidades vegetales (sbc/bmm). La presencia de estas especies en Los Ébanos y El Aracate indica que la sbc en el área de estudio presenta una mayor humedad con respecto a otras del resto del país (^{Trejo-Vázquez 1999}), al menos este fue el caso para El Aracate. Los diferentes climas para la sbc en México acompañados de otros factores físicos, definen el tipo de asociaciones vegetales a lo largo de la distribución de la sbc. Estas asociaciones vegetales, con una composición florística diferente, pueden tener mayor o menor tolerancia a la sequía y por lo tanto diferencias anatómicas en su madera.