Estadística descriptiva

El peso promedio de los frutos de guanábana evaluados fue de 0.98 kg, con alta variación entre las accesiones evaluadas (64.9 %) (Cuadro 2). El árbol TAPA3 de Tapachula mostró el fruto de mayor peso promedio, con 3.2 kg. En Veracruz, ^{Rosas y Becerra (2012)} determinaron el peso promedio de fruto en 12 selecciones de guanábana, y varió de 0.8 a 1 kg. Asimismo, en cuatro accesiones de guanábana evaluadas en Colima se reportó un peso promedio de fruto de entre 0.71 y 0.88 kg (^{Ortiz-López et al., 2015}). En Nayarit, ^{Jiménez-Zurita et al. (2016)} y ^{Terán-Erazo et al. (2019)} obtuvieron un peso promedio de entre 1.52 y 0.97 kg al evaluar 13 y 52 árboles in situ, respectivamente. ^{Hernández, Nolasco, y Cruz (2017)} reportaron un peso promedio de fruto de entre 0.72 y 1.93 kg en cinco selecciones de Nayarit. ^{Pinto y Andrade (2005)} indican que los frutos de guanábana entre 0.8 y 2.5 kg son para consumo en fresco, y aquellos de más de 2.5 kg son para la industria. Con base en lo anterior, se observa que en México se tiene potencial de producción de guanábana para consumo en fresco.

La proporción promedio de peso de la pulpa, la cáscara, las semillas y el raquis fue de 62, 27, 6 y 5 %, respectivamente, con coeficientes de variación (CV) altos (de 23.2 hasta 135.6 %) (Cuadro 2). ^{Rosas y Becerra (2012)} indicaron que la proporción de pulpa en selecciones de guanábana de Veracruz varió de 70 a 89 %. De manera similar, ^{Hernández et al. (2017)} encontraron un rendimiento de pulpa de 68.7 a 76.2 % en cinco selecciones de Nayarit. ^{Jiménez-Zurita et al. (2016)} y ^{Terán-Erazo et al. (2019)} reportaron una variación de 71 a 73 % en la misma característica en árboles de guanábana evaluados de manera in situ. Considerando lo anterior, y a partir del rendimiento de la pulpa en los materiales de Chiapas evaluados en este trabajo, se confirma que son frutos con un enfoque hacia el consumo en fresco.

El número de semillas promedio fue 94, con algunos frutos sin semilla y otros con hasta 379 semillas, por lo que el CV fue de 72.6 % (Cuadro 2). En selecciones de guanábana de Veracruz, el número de semillas varió de 40 a 102, en Colima dicho valor fue de 45.4 a 58.8, y en Nayarit fue de 40 a 137 (^{Jiménez-Zurita et al., 2016}; ^{Nolasco-González et al., 2019}; ^{Ortiz-López et al., 2015}; ^{Rosas & Becerra, 2012}; ^{Terán-Erazo et al., 2019}). La alta variación en el número de semilla se atribuye a que la guanábana presenta problemas de polinización y fecundación de sus flores, esto debido a las características de morfología de la flor y de los polinizadores de la misma (^{Franco-Mora, Jasso-Mata, García-Villanueva, & Saucedo-Veloz, 2001}). En general, en el presente trabajo se observó que a mayor tamaño de fruto existe mayor número de semillas. En este sentido, ^{Nolasco-González et al. (2019)} reportan una asociación positiva alta entre el peso del fruto y el número de semillas (r = 0.81***), lo que confirma los resultados obteni/dos.

La variación de la longitud de fruto fue de 7.9 a 28.1 cm, mientras que su diámetro fue de 4.3 a 20.9 cm, con un CV de entre 23.2 y 28.9 % (Cuadro 2). ^{Hidalgo (2003)} sugiere que las variables con CV menor de 20 % presentan poca variabilidad. En Nayarit, se reportó que la longitud de fruto varía de 14 a 29.9 cm, y el diámetro de 8 a 18.8 cm, ambos con CV bajos (de 12.4 a 18.8 %) (^{Jiménez-Zurita et al., 2016}; ^{Hernández et al., 2017}; ^{Terán-Erazo et al., 2019}). Lo anterior sugiere que en Chiapas existe mayor variabilidad en las dimensiones del fruto que pueden ser aprovechadas para el mejoramiento de esta especie.

En promedio, el color de la pulpa mostró una tendencia hacia amarillo opaco y de brillo intermedio (L* = 56.2, C* = 27.2 y h = 76.5; Cuadro 2). Sin embargo, se observaron algunos materiales de pulpa con oscurecimiento (L* = 4.0 y C* = 0.8), probablemente susceptibles a la oxidación enzimática, y otros con gran pureza y brillo (L* = 91.2 y C* = 93.6). ^{Hernández et al. (2017)} observaron materiales de Nayarit con tendencia al amarillo opaco, pero con valores altos en brillo (L* = 76.7 a 78.4, C* = 10.8 a 10.9 y h = 92.4 a 96.5). ^{Espinosa, Ortiz, Tovar, Mata, y Montalvo (2012)} mencionan que el color de la pulpa de guanábana en etapa madura es blanco traslucido (h = 90). La cromaticidad (C*) y la luminosidad (L*) identificados en los frutos de Chiapas son características que se podrían considerar para la selección de pulpa de calidad, esto debido a su gran CV (de 27.1 a 106.6 %; Cuadro 2).

El color de la cáscara de la guanábana fue variable; algunos frutos fueron café opaco y oscuro (h = 5.7, C* = 2.1 y L* = 0.7), y otros de color verde con tendencia al amarillo vivido y luminoso (h = 89.9, C* = 95.6 y L* = 87.2) (Cuadro 2). ^{Hernández et al. (2017)} mencionan que en selecciones de guanábana de Nayarit el color de la epidermis es verde amarillento pálido al momento de la cosecha. ^{Jiménez-Zurita et al. (2017)} y ^{Terán-Erazo et al. (2019)} señalan que los frutos de guanábana en madurez de consumo, provenientes de Nayarit, son verde opaco con poca luminosidad (L* = 28.9 a 59.2, C* = 7.2 a 40.25 y h = 109.9 a 164.9). La cromaticidad en el color de la cáscara mostró gran CV (82.7 %), esto podría ser utilizado para definir un índice de cosecha objetivo en guanábana, ya que los productores utilizan el cambio de color de un verde oscuro a un verde amarillento como indicador. No obstante, es necesario validarlo en un estudio de seguimiento del desarrollo del fruto y correlacionarlo con parámetros de calidad en poscosecha.

La firmeza de fruto mostró un CV alto (92.2 %), con valores fluctuantes entre 0.1 y 17.8 N (Cuadro 2). ^{Márquez-Cardozo, Cartagena-Valenzuela, y Ciro-Velasquez (2012)} indican que la guanábana en etapa de madurez presenta una firmeza de 4.7 a 7.4 N, mientras que en la etapa de sobremadurez los valores promedio son de 3.6 N. La firmeza de las poblaciones evaluadas fue coincidente con una etapa sobremadura, dado que los frutos presentaron una firmeza promedio de 2.7 N (Cuadro 2). ^{Hernández et al. (2017)} reportan que, en diferentes selecciones de guanábana de Nayarit, la firmeza varió de 4.7 a 13.9 N, lo que confirma la gran variación de este carácter en la especie. En estudios futuros es importante realizar evaluaciones donde se asocie la firmeza con los parámetros de color para definir algún índice de cosecha objetivo.

Los SST estuvieron entre 3.7 y 19.5 °Brix, con un promedio de 8.5 °Brix y un CV de 42.4 % (Cuadro 2). ^{Rosas y Becerra (2012)} reportan frutos con 13 y 14 °Brix, mientras que ^{Ortiz-López et al. (2015)} obtuvieron valores de entre 14.4 y 16.4 °Brix. De manera similar, ^{Jiménez-Zurita et al. (2016)} y ^{Terán-Erazo et al. (2019)} observaron valores 7.1 y 20.1 °Brix en esta misma variable en frutos de guanábana originarios de Nayarit evaluados de manera in situ. ^{Hernández et al. (2017)}, también en selecciones de Nayarit, obtuvieron SST de entre 10.8 y 22.8 °Brix. Los resultados sugieren que la gran variación de los SST podría ser empleada en la selección de materiales para su posterior mejoramiento.

La acidez titulable promedio de los frutos de la muestra evaluada fue de 0.55 %, con valores mínimos y máximos de 0.2 y 1.0 % (Cuadro 2). ^{Jiménez-Zurita et al. (2016)} reportaron valores de 0.3 a 1.2 % en esta misma variable, y ^{Hernández et al. (2017)} registraron una variación de 0.4 a 1.21 % en guanábana proveniente de Nayarit. Los datos anteriores demuestran que los frutos de guanábana del Soconusco son similares a los reportados en la literatura; sin embargo, la variación dentro de la muestra indica un potencial para determinar el uso de los frutos, ya sea para consumo en fresco o industrial.

El contenido de azúcares es importante, ya que contribuyen a la textura, sabor, color y valor nutricional de los frutos (^{Yahia, Carrillo-Lopez, & Bello, 2018}). En este estudio, la concentración de azúcares totales mostró alta variación (CV = 62.5 %), con valores entre 2 y 22.1 g·100 g^-1, donde el máximo se obtuvo en frutos de un árbol de Mazatán (MAZA7; Cuadro 2). ^{Terán-Erazo et al. (2019)} reportaron valores de 2.9 a 20.9 g·100 g^-1 de azúcares totales en guanábana de Nayarit. Esto sugiere que algunos árboles del Soconusco produjeron frutos con gran concentración de azúcares totales, por lo que puede ser una característica de interés.

Los fenoles totales mostraron un CV de 30.7 %, con valores entre 1.0 y 4.4 mg_EAG·100 g^-1 de peso fresco; el valor máximo se detectó en frutos de Cacahoatán (CACA2; Cuadro 2). ^{Dos Reis-Nunes et al. (2013)} reportaron valores de 0.32 mg_EAG·100 g^-1, mientras que ^{Moreno-Hernández, Sáyago-Ayerdi, García-Galindo, Mata-Montes de Oca, y Montalvo-González (2014)} obtuvieron 2.55 mg_EAG·100 g^-1 de peso seco. ^{Jiménez-Zurita et al. (2017)} encontraron valores de entre 64 y 74.2 mg_EAG·100 g^-1 durante la maduración de dos ecotipos de guanábana de Nayarit, y ^{Coria-Téllez et al. (2018)} reportan un contenido de 9 mg_EAG·100 g^-1. Los frutos de guanábana evaluados en este estudio podrían contribuir en el aporte de estos metabolitos funcionales para ser consumidos por el humano.

La actividad antioxidante promedio determinada con los métodos de DPPH, ABTS y FRAP fue de 45.2, 79.6 y 62 mg_EAA·100 g^-1, con valores mínimos y máximos de 6.4 a 136.6, 16 a 242.7 y 25.5 a 157.9 mg_EAA·100 g^-1, y CV de 42.1, 51.9 y 42.1 %, respectivamente (Cuadro 2). ^{Beserra-Almeida et al. (2011)} obtuvieron valores de 91.29 y 16.94 mg_EAA·100 g^-1 de peso fresco en la actividad antioxidante evaluada por ABTS y DPPH. ^{Correa-Gordillo, Ortiz, Larrahondo, Sánchez-Mejia, y Pachón (2012)} reportaron un valor de 70.4 mg_EAA·100 g^-1 de peso fresco con el método de FRAP en el cultivar ‘Elita’ en Colombia. En el presente trabajo, algunos frutos del Soconusco muestran valores mayores que los reportados en la literatura, lo que podría ser útil en la selección de materiales que aporten mayor actividad antioxidante.

Análisis de conglomerados

El análisis de conglomerados agrupó los 28 árboles en cuatro grupos (Figura 1) de acuerdo con la prueba pseudoestadística t ² de Hotelling, donde la línea de corte quedó aproximadamente a un valor de 0.05 de R² semiparcial. Los grupos estuvieron conformados de la siguiente manera: el primero por seis árboles de Tapachula, el segundo por siete colectas de Huehuetán y uno de Tapachula, el tercer por seis genotipos de Mazatán y cuatro de Cacahuatán, y el cuarto por tres materiales de Cacahuatán y uno de Mazatán (Figura 1). Estos resultados sugieren que existe un flujo bajo de materiales entre los municipios de Huehuetán y Tapachula, y un flujo mayor entre los municipios de Mazatán y Cacahuatán. Para corroborar los agrupamientos, se realizó un análisis de resubstitución, el cual indicó que todos los individuos pertenecen, indudablemente, al grupo asignado.

Figura 1 Dendrograma jerárquico de 20 variables de fruto de guanábana (Annona muricata L.) generado a partir de distancias euclidianas y el método de Ward. 

Análisis discriminante canónico

La varianza total quedó expresada por las tres primeras variables canónicas, donde la primera (Can1) explicó 94.61 % de la varianza total, la segunda (Can2) reportó el 4.27 % y la tercera (Can3) expresó el 1.12 %.

En Can1 se correlacionaron de manera positiva el peso de la fruta, la pulpa, la cáscara y el raquis, la cromaticidad de la pulpa y la longitud del fruto, y en forma negativa los fenoles totales y la actividad antioxidante (DPPH y ABTS) (Cuadro 3). Para Can2 se observó asociación positiva con el diámetro de fruto, y en forma negativa con la cromaticidad de la cáscara (Cuadro 3). Las variables de firmeza, brillantez de la cáscara y contenido de azúcares totales tuvieron asociación positiva con Can3 (Cuadro 3).

^{Evangelista-Lozano et al. (2003)} concluyeron que la primera función canónica ayudó a conformar los grupos mediante el número de frutos por árbol y la luminosidad de los frutos, mientras que la segunda función discriminante se explicó por el grosor del tronco y la acidez del fruto. De acuerdo con estudios relacionados con la búsqueda de variables que permitan detectar materiales sobresalientes y su posterior mejoramiento genético, las variables más importantes se asocian con el peso, las dimensiones de fruto, las propiedades nutraceúticas, la cromaticidad y el brillo de cáscara, el contenido de azúcares y la acidez del fruto.

En el presente estudio, el grupo 1 integró genotipos con mayor peso de fruto (> 1.5 kg) y de sus estructuras (pulpa, cáscara y raquis), los cuales eran de pulpa opaca y mayor longitud de fruto, aunque con bajo contenido de fenoles y actividad antioxidante (Cuadro 4). El grupo 2, en promedio, superó los 1.2 kg de peso de fruto, y el peso de sus estructuras fue proporcional; la pureza del color de pulpa fue mayor, pero mostró menor cantidad de fenoles y actividad antioxidante (Cuadro 4). Los grupos 3 y 4 están conformados por frutos que pesaron entre 375 y 674 g, con pulpa opaca pero alto contenido de fenoles y actividad antioxidante (Cuadro 4).

En la Figura 2 se puede observar claramente la separación de las accesiones generada a partir de las variables canónicas, donde los grupos 1 y 2 estuvieron en la parte positiva del Can1, mientras que los grupos 3 y 4 permanecieron en la parte negativa. Lo anterior significa que los genotipos de los grupos 1 y 2 presentaron mayor peso de fruto, pulpa, cáscara y raquis, y mayor longitud de fruto, además de valores superiores en cromaticidad de pulpa, pero menor contenido de fenoles totales y actividad antioxidante con DPPH y ABTS comparado con los grupos 3 y 4. En Can2, los grupos 1 y 3 se ubicaron en el eje positivo, mientras que los grupos 2 y 4 estuvieron en la zona negativa. Esto significa que los grupos 1 y 3 presentaron mayor diámetro de fruto y menor valor de C* en cáscara que los árboles de los grupos 2 y 4. Finalmente, en el Can 3, los grupos 2 y 3 se ubicaron en la parte positiva de esta raíz, y los grupos 1 y 4 en la parte negativa; por lo que los grupos 2 y 3 presentaron mayores valores de brillantez de cáscara, mayor firmeza de fruto y mayor contenido de azúcares totales que los grupos 1 y 4.

Figura 2 Representación tridimensional de la agrupación de 28 accesiones de guanábana (Annona muricata L.) provenientes de Chiapas a partir de las variables discriminantes canónicas. 

Los resultados obtenidos sugieren que los árboles de los grupos 1 y 2 se asocian con una mayor productividad por presentar mayor peso y dimensiones de fruto. En cambio, los genotipos de los grupos 3 y 4 son los que aportan mayor contenido de fenoles totales, actividad antioxidante y mejores características organolépticas, con mayor contenido de azúcares totales.