Introducción

Dentro de los cultivos hortícolas destinados al consumo nacional y con mayor importancia en México se encuentra el tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot. ex Horm.), superado únicamente por el chile (Capsicum annum L.), la papa (Solanum tuberosum L.), el jitomate (Solanum lycopersicum L.) y la cebolla (Allium cepa L.). La superficie nacional dedicada a este cultivo es de 41,318 ha, con un rendimiento promedio aproximado de 18.9 t·ha^- (^{1Sistema de Información Agroalimentaria y Pesquera [SIAP], 2018}), aunque diversas investigaciones reportan que el potencial de las mejores semillas seleccionadas puede alcanzar 45 t·ha^-1 (^{Peña-Lomelí, Ponce-Valerio, Sánchez-del Castillo, & Magaña-Lira, 2014}). En este sentido, existen perspectivas para mejorar su importancia al incrementar el rendimiento y el consumo per cápita (^{Santiaguillo-Hernández et al., 2012}), lo que aumentaría los ingresos económicos de los productores al mejorar la productividad, la industrialización y la exportación.

El tomate de cáscara forma parte de muchos platillos regionales de consumo abundante en México (^{Santiaguillo-Hernández, Vargas-Ponce, Grimaldo-Juárez, Sánchez-Martínez, & Magaña-Lira, 2009}). Su aprovechamiento data de los tiempos de la cultura Maya, y más recientemente de los Aztecas, donde era parte integral de su dieta junto con el maíz (Zea mays L.), el frijol (Phaseolus vulgaris L.) y el chile. La especie Physalis ixocarpa es originaria de México, y aún se encuentra de forma silvestre desde Centroamérica hasta Estados Unidos de América (^{Valtierra & Ramos, 2003}).

La Universidad Autónoma Chapingo cuenta con 407 accesiones de Physalis (resguardadas en el Banco Nacional de Germoplasma Vegetal), las cuales son una muestra representativa de la variabilidad genética encontrada en México (^{Santiaguillo-Hernández et al., 2012}). Es importante evaluar el comportamiento en campo del germoplasma resguardado ex situ, pues es fuente potencial de genes de resistencia a fitopatógenos (^{Peña-Lomelí, Santiaguillo-Hernández, & Magaña-Lira, 2007}). Las accesiones identificadas como tolerantes o resistentes podrían ser incorporadas a programas de mejoramiento genético para el desarrollo de nuevas variedades comerciales (^{Pérez-Grajales, Márquez-Sánchez, & Peña-Lomelí, 1998}).

Las enfermedades son uno de los principales agentes que reducen el rendimiento de los cultivos, lo que hace necesario conocer su agente causal con el fin de generar estrategias de control eficientes que eviten agravar el estado sanitario del cultivo. Para ello, se requieren diagnósticos certeros obtenidos con base en información básica abundante (^{Apodaca-Sánchez, Barreras-Soto, Cortez-Mondaca, & Quintero-Benítez, 2008}).

El tomate de cáscara, como la mayoría de las plantas cultivadas, es atacado por una gran diversidad de patógenos, entre los que destacan los hongos y los virus. Algunos hongos ya han sido identificados y se conoce su patología; sin embargo, aún falta estudiar muchos patógenos con importancia económica en este cultivo. Tal es el caso del organismo causante de la enfermedad conocida como “carbón blanco” u “ojo de rana”, el cual no ha sido controlado satisfactoriamente, ya que al interactuar con otros patógenos, o atacando solo, reduce considerablemente el rendimiento. Dicha enfermedad se presenta en ciclos de cultivo sucesivos, lo que aumenta su incidencia y, por lo tanto, sus daños, esto obliga a diseñar un control satisfactorio mediante el estudio cabal del agente causal (^{Piña-Aguilar & Ponce-González, 1990}).

Con base en lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue evaluar los daños causados por Entyloma australe Speg. (carbón blanco) en 24 materiales de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot. ex Horm.), con el propósito de determinar su grado de resistencia o susceptibilidad, así como el impacto de este patógeno en el rendimiento de fruto.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en los ciclos agrícolas primavera-verano y verano-otoño de 2017. En ambos casos, se estableció en el Lote X-3 del Campo Agrícola Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, México, ubicado en las coordenadas geográficas 19° 29’ 20.4’’ latitud norte y 98° 52’ 26.7’’ longitud oeste, a 2,250 msnm. Este lote se seleccionó debido a que en estudios previos, en el ciclo primavera-verano de los años 2014, 2015 y 2016, se presentó el ataque del carbón blanco en el cultivo de tomate de cáscara, por lo que se consideró un lote infestado con dicha enfermedad.

El clima predominante en Chapingo es Cb(Wo)(W)b(i’), definido como templado subhúmedo con lluvias en verano, con precipitación invernal menor a 5 %, poca oscilación térmica, veranos frescos y régimen de precipitación media anual de 636 mm. La temperatura media anual de esta zona se ubica entre los 12 y 18 °C, con variación menor a 5 °C (^{García, 1988}).

Se evaluaron 17 accesiones de Physalis spp. pertenecientes al Banco de Germoplasma de Especies Nativas del Departamento de Fitotecnia, de la Universidad Autónoma Chapingo (Cuadro 1), para determinar si alguna podría ser resistente al ataque de Entyloma australe Speg. Dichas accesiones se seleccionaron con base en un estudio previo (información no publicada), en el cual se catalogaron como candidatas de resistencia al virus mosaico del tabaco, virus mosaico del pepino, virus mosaico de la alfalfa, virus de la marchitez manchada del tomate y virus jaspeado del tabaco. Además, se evaluaron siete variedades del programa de mejoramiento genético de tomate de cáscara de la Universidad Autónoma Chapingo (Cuadro 1).

En el ciclo primavera-verano de 2017, la siembra se realizó el 25 de febrero, para lo cual se utilizó el sustrato comercial turba (peat-moss) y charolas de poliestireno de 200 cavidades. Se depositaron de dos a tres semillas por cavidad, y posteriormente se dejó una planta por cavidad. La plántula se mantuvo en condiciones de invernadero y se regó cada tercer día con solución nutritiva de Steiner (^{Steiner, 1984}) al 50 % durante tres semanas; después los riegos fueron diarios con solución nutritiva de Steiner al 100 %. El terreno se preparó con un barbecho y un rastreo cruzado, y el surcado se realizó a 1.2 m de distancia. Cada surco se acondicionó con una manguera de 16 mm de diámetro con goteros autocompensados y espacio entre ellos de 30 cm. El trasplante se realizó a los 34 días después de la siembra.

Se estableció un diseño experimental de bloques al azar con cuatro repeticiones, colocando 22 plantas por unidad experimental en un surco de 6.3 m de largo y 1.2 m de ancho, a una distancia de 30 cm entre plantas. Se aplicó una fertilización de fondo con los productos comerciales urea, fosfato diamónico y cloruro de potasio (100 N - 100 P₂O₅ - 50 K₂O, respectivamente). Durante el desarrollo del cultivo, se aplicaron 50 kg de urea por hectárea cada semana en el riego. La nutrición se complementó con aplicaciones de fertilizante foliar líquido (Bayfolan Forte^® + adherente) para aportar elementos menores. Las plagas se controlaron con Imidacloprid (Confidor^®) y Metomilo 90 % (Lannate^®), y el control de malezas se realizó mediante escardas y deshierbes manuales.

En el ciclo verano-otoño de 2017, la siembra se realizó el 24 de junio. El manejo del semillero y la preparación del terreno fueron igual que en el ciclo anterior. El trasplante se realizó a los 41 días después de la siembra a una distancia de 30 cm entre plantas. En esta ocasión, se establecieron 15 plantas por unidad experimental. Las repeticiones, la distribución de la planta y el diseño experimental fue igual que en ciclo anterior, así como las fertilizaciones, el control de plagas y el de malezas.

Los caracteres evaluados en el primer ciclo fueron:

Incidencia. Determinada a partir del número de plantas enfermas por unidad experimental a los 15 días después del trasplante (ddt), cada 15 días en cinco muestreos.

Severidad. En esta variable se consideró la intensidad de síntomas en las plantas mediante la escala de Doble Dígito propuesta por ^{Saari y Prescott (1975)} y modificada por ^{Eyal, Scharen, Prescott, y van Ginkel (1987)}. La escala de Doble Dígito precisa a través del primer dígito la ubicación o altura de la enfermedad en la planta, y el segundo dígito indica el nivel o porcentaje de afectación (1 = 0 %, 2 = 25 %, 3 = 50 %, 4 = 75 % y 5 = 100 %). Las evaluaciones de severidad se realizaron cada 15 días a partir de los 15 ddt. En total se hicieron cinco evaluaciones.

Área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE). Los datos obtenidos en incidencia y severidad se utilizaron para determinar el avance de la enfermedad y la respuesta de los materiales al hongo mediante el cálculo del análisis del ABCPE, el cual se calculó con el método de integración trapezoidal (^{Campbell & Madden, 1990}) utilizando la siguiente ecuación:

donde n es el número de mediciones de la enfermedad en el tiempo, (Y _i+1 +Y _i )/2 es el punto medio entre Y _i y Y _i+1 que representa la cantidad de enfermedad en un intervalo de tiempo, correspondiente a la altura de cada rectángulo, y X _i+1 -X _i representa el tiempo (d) entre dos evaluaciones de la enfermedad e indica la anchura de cada trapecio.

Altura de la planta (cm). Se midió a los 30 ddt en 10 plantas previamente marcadas, desde la superficie del suelo hasta la punta de la rama más alta.

Rendimiento por planta. Esta variable se determinó en los cortes uno (RP1, en kg por planta) y dos (RP2; kg por planta) realizados a los 72 y 83 ddt, respectivamente, y el rendimiento total por planta (RTP) se obtuvo a partir de la suma de RP1 y RP2.

Peso (g). Se determinó el peso de 10 frutos en los cortes uno (PF1) y dos (PF2), y posteriormente se obtuvo el peso promedio de frutos (PPF) a partir de la información obtenida en los cortes uno y dos.

Volumen de frutos en el primer corte (VOL; cm³). Esta variable se estimó mediante el volumen de agua desplazada por los frutos en una probeta de 2 L con 1 L de agua.

En el segundo ciclo de cultivo no fue posible evaluar todas las variables mencionadas anteriormente ya que, aunado al daño por Entyloma australe Speg, se presentaron síntomas severos ocasionados por Fusarium spp., lo cual evitó el desarrollo de la planta. En el segundo ciclo solo se evaluaron AP, incidencia, severidad y ABCPE, tal como se registraron en el primer ciclo, excepto que en éste sólo se hicieron cuatro muestreos.

Para llevar a cabo la caracterización morfológica del patógeno, se colectó material vegetal enfermo; posteriormente, se hizo un muestreo por conglomerados (^{Cochran, 1977}) en cinco de oros. En cada conglomerado, a partir de una hoja sintomática por planta, se comprobaron los postulados de Koch para confirmar la presencia del patógeno. Finalmente, se comparó con la morfología descrita por ^{Fischer (1953)}, ^{Holliday (1980)} y ^{Zundel (1953)}.

El efecto de cada población evaluada sobre las variables se estudió a través de un análisis de varianza y una comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05). Los análisis estadísticos se hicieron con el programa estadístico SAS versión 9.3 (^{SAS Institute Inc., 2011}).

Resultados y discusión

Conclusiones

Se detectaron las accesiones 26 (48 BNGEN) y 64 (147 BNGEN) como fuente potencial de genes de resistencia a Entyloma australe Speg., pues resultaron más tolerantes al ataque de este fitopatógeno, aunque su rendimiento no fue el más alto.

Las accesiones evaluadas presentan diferente potencial de rendimiento, el cual no está asociado con su resistencia al ataque de Entyloma australe Speg., esto debido a que la accesión 12 (JAL 103) obtuvo un mayor rendimiento, aunque fue la más susceptible al ataque de la enfermedad.

Las variedades cultivadas con menor susceptibilidad fueron Zafiro MSM y Diamante, y aunque no mostraron el mayor rendimiento y su tamaño de fruto fue intermedio, se vieron menos afectadas por el ataque del hongo. En contraste, las variedades Tecozautla 04, Manzano T y Gema presentaron el mayor rendimiento y tamaño de fruto, pero también la mayor susceptibilidad.