Introducción

El camote (Ipomoea batatas L.) es una planta tropical originaria de América que se distribuye desde la península de Yucatán, en México, hasta Colombia (^{Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA], 2004}; ^{Firetti & Marangoni-Montes, 2006}). Pertenece a la familia Convolvulácea que agrupa más de 1,000 especies; de las cuales, solamente el camote tiene importancia económica (^{Silva, Lopes, & Magalhães, 2002}). Es una especie hexaploide de gran variabilidad que puede ser explotada por los fitomejoradores mediante cruzamientos dirigidos, por lo que cada semilla botánica es un nuevo genotipo potencial (Pinto- Moreira et al., 2009).

Comercialmente, el camote se propaga asexualmente por medio de ramas. Las semillas se producen por fecundación cruzada (debido al mecanismo de auto-incompatibilidad), lo que facilita la recombinación alélica en condiciones naturales (^{Oliveira et al., 2002}). Además, su reproducción vegetativa es una ventaja en el mejoramiento, ya que permite fijar y reproducir los genotipos superiores seleccionados.

De acuerdo con Wang (1982), el contenido de materia seca en raíces de camote está altamente correlacionado con el contenido de almidón, que es materia prima para la producción de etanol. En este sentido, el cruzamiento de progenitores contrastantes, con características deseables para su explotación industrial (combinado con una elevada producción total de raíces y contenido alto de materia seca, almidón y azúcares totales), surge como una estrategia importante para hacer más eficiente la explotación de la variabilidad genética. Lo anterior, aunado a otras características como la resistencia a insectos de suelo, propicia la obtención de nuevos genotipos con cualidades industriales superiores.

Las variedades de camote de Brasil poseen características para uso de mesa y, a pesar de los valiosos esfuerzos de investigadores, existen pocos estudios centrados en las propiedades industriales de este cultivo. En particular, es urgente desarrollar variedades que permitan obtener una producción elevada de etanol ante diversas condiciones de suelo, agua, altitud, humedad relativa del aire y otros factores edafo-climáticos. El objetivo de esta investigación fue obtener nuevos genotipos de camote a partir de cruzas simples con alto potencial de producción de etanol para emplearse como variedades comerciales.

Materiales y métodos

Los cruzas simples para la obtención de nuevos genotipos de camote se realizaron de marzo de 2011 a agosto de 2012 en el Centro Tecnológico Agroindustrial y Ambiental (CTAA), de la Universidad Federal de Tocantins, Campus Palmas, Brasil, situado en las coordenadas 10° 10’ 42.1” LS y 48° 21’ 22.6” LO, a 216 msnm. El clima es tropical de tipo Aw, caracterizado por veranos húmedos e inviernos con estación seca, conforme la clasificación de ^{Köeppen (1948)}.

Para realizar los cruzamientos se utilizaron siete variedades de camote; las caules fueron las primeras en ser seleccionadas para la producción de etanol en Brasil: Amanda, Ana Clara, Bárbara, Beatriz, Carolina Vitória, Duda y Marcela. También se utilizaron seis genotipos experimentales con producción alta de materia seca en raíces y con algunas características requeridas por la industria productora de etanol: BDI106, BDI199, BDI233, BDI(2007)106-41, BDI(2007)PA26 y BDI(2007)PA37 (Cuadro 1). Estos materiales fueron proporcionados por el programa de mejoramiento genético de la Universidad Federal de Tocantins, del Laboratorio de Sistema de Producción de Energía de Fuentes Renovables (UFT/LASPER), Brasil.

Los 13 progenitores se cultivaron en casa sombra, y cada uno se estableció en 10 contenedores con capacidad de 10 L. Como sustrato se utilizó una mezcla de suelo de barranco con estiércol de bovino curtido en proporción 3:1, el cual se adecuó conforme la recomendación del cultivo (^{CQFS RS/SC, 2004}). La irrigación de los vasos se realizó diariamente de acuerdo con la capacidad de absorción de agua del sustrato.

La floración de algunos progenitores ocurrió dos meses después de la plantación. Las polinizaciones se realizaron manualmente (de las 6:00 a las 9:00 horas), según el método propuesto por ^{Willson y Ågren (1989)}. Las plantas que produjeron más flores se usaron como hembras. Las flores seleccionadas se protegieron con bolsas de papel un día antes de la antesis para impedir la polinización por insectos. De los cruzamientos realizados se obtuvieron 106 semillas. La suspensión de la dormancia de las semillas se hizo con ácido sulfúrico (al 100 %) durante 40 min. En seguida, las semillas se sembraron en bandejas de poliestireno expandido de 128 cavidades. Se usó como sustrato una mezcla de corteza de pino, fibra de coco, vermiculita y cascarilla de arroz, complementado con nutrientes (Bioplant®).

De las 106 semillas, sólo germinaron 86. Las plántulas se identificaron individualmente de acuerdo con sus orígenes y se condujeron en contenedores durante 30 días. Luego, se trasplantaron en surcos previamente fertilizados. De las 86 plántulas, 73 produjeron ramas suficientes que garantizaron su propagación para llevar a cabo los experimentos de la evaluación agronómica (Cuadro 1).

Se instalaron dos experimentos en Palmas-TO (11° 43’ 45” LS, 49° 04’ 07” LO y 278 msnm) y Gurupí-TO (11° 43’ 45” LS, 49° 04’ 07” LO y 278 msnm). De acuerdo con el boletín agro-meteorológico de la UFT, campus Gurupí, la precipitación media anual en 2012 fue de 1,036.20 mm y la temperatura media de 25.94 °C. El suelo es clasificado como litosol rojo-amarillo (^{EMBRAPA, 2006}).

En los dos experimentos, la fertilización se efectuó con base en los análisis de suelo y recomendaciones para el cultivo, según los parámetros establecidos por ^{Silveira, Dias, y Alvim (2008)}.

Se evaluaron 100 genotipos de camote (73 obtenidos de cruzas simples, 13 progenitores y 14 adicionales). Los experimentos se instalaron en látice con tres repeticiones. La parcela experimental se constituyó por seis plantas, distanciadas a 0.35 m con 0.90 m entre surcos. La plantación se hizo con ramas de 20 cm de longitud y de tres a cinco entrenudos.

En ambos ambientes, seis meses después de la siembra se registró: rendimiento de raíz por parcela (t∙ha^-1), daños causados por insectos de suelo (obtenidos por medio de la escala de clasificación adaptada por ^{França, Ferreira, Maluf, & Miranda, [1983}]) y contenido de materia seca en raíces.

La materia seca en raíces se cuantificó siguiendo la metodología de la Association of Official Analytical Chemists (^{AOAC, 2005}). En un crisol, previamente identificado y pesado, se colocaron 3 g de muestra fresca rallada y se llevó a una estufa (Tecnal® TE - 394/2), manteniendola a 105 °C hasta que el peso de la muestra fuera constante. Para obtener el peso se usó una balanza analítica marca Shimadzu, modelo: AY220. La cuantificación del extracto seco total (EST) se calculó con la siguiente fórmula:

(1)

dónde:

EST = extracto seco total;

Ppm = Peso total de la placa con muestra (g);

Ppv = Peso de la placa vacía (sin muestra)(g);

Pms = Peso de la muestra fresca sin placa (g);

El rendimiento de etanol (m³∙ha^-1) se estimó a partir de rendimiento de raíz, contenido de materia seca y contenido de almidón conforme la metodología de ^{Cereda (2001)}, ^{Monteiro-Machado y Rosa-Abreu (2006)}.

Se realizaron análisis de varianza por localidad y conjuntos (después de la prueba de homogeneidad de varianzas) con el programa Statistical Analysis System (^{SAS, 2001}).

Las medias de los tratamientos de cada experimento, así como las de ambos, se compararon mediante la prueba de agrupamiento de ^{Scott y Knott (1974)}, P ≤ 0.05, mediante el paquete SISVAR versión 5.5. (^{Ferreira, 2008}).

Se calcularon los coeficientes de correlación de Pearson para cada característica entre los dos experimentos, y dentro de cada uno de ellos, entre los pares posibles de variables. Dichos análisis se realizaron con el programa Genes (^{Damião-Cruz, 2008}).

Resultados y discusión

Los análisis de varianza de rendimiento de raíz, contenido de materia seca, incidencia de daños causados por insectos de suelo y rendimiento de etanol detectaron diferencias estadísticas (P ≤ 0.05) entre genotipos de camote. En el caso de ambientes, la materia seca de raíces e incidencia de insectos fueron significativos (P ≤ 0.05), al igual que la interacción de rendimiento de raíz y materia seca (P ≤ 0.05). Estos resultados confirman la existencia de variabilidad genética e influencia de las áreas de producción en las características estudiadas y sugieren la necesidad de evaluar en más de un ambiente antes de generar alguna recomendación para otras regiones (Cuadro 2).

De acuerdo con el rendimiento de raíz, los genotipos se clasificaron en cuatro grupos en Palmas y dos en Gurupí (Cuadro 3). Los genotipos más productivos en Palmas fueron: BDI#73 (59.92 t∙ha^-1), BDI#52 (53.20 t∙ha^-1), variedad Duda (52.04 t∙ha^-1), BDI#26 (48.95 t∙ha^-1), BDI#11 (48.49 t∙ha^-1), BDI#57 (47.58 t∙ha^-1), BDI#39 (47.34 t∙ha^-1) y BDI#02 (45.59 t∙ha^-1). Estos valores son superiores a los de las variedades destinadas para mesa obtenidos por diversos autores. En un trabajo similar, ^{Silveira et al. (2008)} identificaron variedades de camote con características industriales para la producción de etanol. Cuando se persigue este objetivo, el rendimiento de raíz debe ser superior a 40 t∙ha^-1 para que sea viable económicamente.

De los 94 genotipos evaluados en Gurupí (hubo perdida de seis genotipos), 40 tuvieron una producción de raíz media superior a 25 t∙ha^-1 y se clasificaron en el primer grupo de significancia; sin embargo, solo seis de ellos son adecuados para la producción de etanol: BDI#09 (48.19 t∙ha^-1), BDI#72 (43.49 t∙ha^-1), BDI#83 (43.21 t∙ha^-1), BDI#70 (42.86 t∙ha^-1), BDI#03 (40.84 t∙ha^-1) y BDI#52 (39.99 t∙ha^-1) (Cuadro 3).

^{Jin, Fang, Zhang, Zhou, y Zhao (2012}) obtuvieron resultados inferiores en colectas de 10 variedades de camote para la producción de etanol (38.63 t∙ha^-1) en un periodo de 160 días. En contraste, ^{Gonçalves-Neto et al. (2012)} identificaron a los genotipos UFLA07-43 y UFLA07-12 con el rendimiento de raíz máximo: 95.10 y 98.00 t∙ha^-1, respectivamente.

Los genotipos destacados en ambos ambientes fueron: BDI#73, BDI#52, variedad Duda, BDI#26, BDI#57, BDI#72 y BDI#83 (Cuadro 3). De los diez genotipos con mayor desempeño en los dos ambientes (Cuadro 4), ocho (BDI#52, BDI#26, BDI#57, BDI#72, BDI#83, BDI#39, BDI#11 y BDI#67) proceden de las cruzas simples. La variedad Duda y BDI#73 fueron obtenidas mediante polinizaciones libres. Por lo tanto, es evidente que el uso de cruzamientos dirigidos fue una alternativa viable, ya que se puede explorar la variabilidad genética de los clones superiores con aumento de la producción total de raíces.

De los siete genotipos que presentaron mayor rendimiento de raíz en los dos ambientes evaluados, BDI#73, BDI#52, Duda, BDI#26 y BDI#57 fueron en Palmas y BDI#09, BDI#72, BDI#83 y BDI#52 en Gurupí.

Se pueden esperar mejores rendimientos de los genotipos seleccionados en los dos ambientes cuando las condiciones de suelo sean mejores desde el punto de vista físico, químico y biológico. La variedad Carolina Vitoria posee potencial de rendimiento de 63 t∙ha^-1 en Paraná (Ponta Grossa) y en Tocantins (Palmas) el rendimiento medio de raíz verificado por ^{Silveira et al. (2008)} fue de 32.17 t∙ha^-1. La variedad Duda en Mato Grosso (Tangara da Serra) presentó un buen desempeño productivo (103 t∙ha^-1) en campo demostrativo, después de haberse cultivado con caña de azúcar; mientras que en Tocantins (Palmas), el rendimiento de raíz fue 65.5 t∙ha^-1 (^{Silveira et al., 2008}).

La interacción entre genotipos y ambientes (Cuadro 2) detectó diferencias estadísticas (P ≤ 0.05) y revela la necesidad de evaluar los genotipos antes de su recomendación en diferentes regiones de producción comercial. En trabajos realizados por ^{Gomes-Barreto et al. (2011)} en el centro sur de Tocantins, Brasil, se verificó que el comportamiento de los genotipos de camote no fue constante en los diferentes ambientes.

En relación con la materia seca, los genotipos se clasificaron en dos grupos (Cuadro 5). En Palmas, 37 genotipos presentaron producción alta de materia seca con medias superiores a 32.86 %. Los más destacados fueron: BDI#14 (38.67 %), BDI#81 (37.61 %), Duda (36.71 %), BDI#69 (36.65 %), BDI#91 (36.57 %) y BDI#93 (36.50 %). En Gurupí, 36 genotipos produjeron más de 33 %, de éstos destacaron siete: BDI#67 (38.62 %), BDI#44 (38.27 %), BDI#33 (37.49 %), BDI#14 (37.22 %), BDI#19 (36.98 %), BDI#82 (36.79 %) y BDI#31 (36.57 %).

Las variedades Duda y Carolina Vitoria produjeron 36.71 y 35.88 %, respectivamente, de materia seca en Palmas; valores similares a los obtenidos por ^{Silveira et al. (2008)} y ^{Alves-Martins, Mucci-Peluzio, Rodrigues- Coimbra, y Piragé-de Oliveira (2012)}. De acuerdo con ^{Leonel y Cereda (2002)}, la materia seca tiene relación directa con la producción de carbohidratos y consecuentemente con el rendimiento industrial de etanol; por lo que es importante seleccionar genotipos con alta producción de materia seca.

^{Meirelles-de Castro, da Costa-Alvim, Rosa-de Santana, Pereira-de Carvalho, y Antonio-da Silveira (2011)} reportaron 33.06 y 35.80 % de materia seca para las variedades industriales Amanda y Carolina Vitoria, respectivamente.

Por otro lado, al considerar la producción de materia seca de ambos ambientes de evaluación, los 94 genotipos se ubicaron en tres grupos. Ocho tuvieron producción adecuada de materia seca con valores entre 35.90 y 37.94 % (Cuadro 5), entre los que destacaron: BDI#14, BDI#81, BDI#91, BDI#67 y BDI#51; los cuales a su vez se clasificaron entre los mejores en Palmas con producción de materia seca de 38.67, 37.61, 36.57, 36.20 y 35.96 %, respectivamente.

Los promedios de los genotipos cultivados en Palmas no mostraron diferencias estadísticas significativas en los daños causados por insectos en las raíces (Cuadro 6). Dichos valores variaron entre 1 % para BDI#70, BDI#72, BDI#82 y BDI#03, y 2.56 % para BDI#12. Estos valores bajos revelan que en Palmas la incidencia de insectos de suelo en las raíces de camote no fue importante.

Los progenitores seleccionados para la producción de etanol que dieron origen a los progenitores evaluados se probaron en condiciones de alta infestación de insectos y nematodos durante su selección, iniciada en 1997. Según ^{Silveira et al. (2008)}, estos genotipos fueron seleccionados por su rendimiento mayor de raíz y daño menor causado por insectos de suelo; lo que puede ser evidenciado en el presente estudio al mostrar nivel alto de tolerancia de los genotipos y variedades del programa.

En este trabajo, se produjeron los mejores resultados en Palmas en la clasificación de incidencia de insectos (1.49), al haber menor daño en raíces. En tanto que en Gurupí, la media fue de 2.09. Según los resultados de ambos ambientes, 64 genotipos se clasificaron en el grupo de los mejores. De ellos sobresalen: BDI#70, BDI#69, BDI#27, Carolina Vitoria, BDI#67 y BDI#81, con valores entre 1.25 y 1.45.

Los rendimientos de etanol de los 94 genotipos (hubo perdida de 6 genotipos) evaluados en ambos ambientes presentaron diferencias estadísticas significativas (P ≤ 0.05). En Palmas, se clasificaron en tres grupos, destacando: BDI#83, BDI#02, BDI#39, BDI#26, BDI#11, BDI#57, BDI#73, BDI#52 y Duda, con rendimientos entre 8.40 y 11.24 m³∙ha^-1. En Gurupí, los genotipos se dividieron en dos grupos; de estos, 36 se clasificaron en el grupo con mayor rendimento, sobresaliendo: BDI#70, BDI#57, BDI#79, BDI#47, Duda, BDI#03, BDI#67, BDI#52, BDI#72, BDI#14, BDI#83 y BDI#09, con rendimientos de etanol de 7.05 a 9.35 m³∙ha^-1 (Cuadro 6).

De acuerdo con la producción de etanol en los dos ambientes evaluados, los genotipos se clasificaron en tres grupos, destacando BDI#11, BDI#39, BDI#79, BDI367, BDI#26, BDI#72, BDI#73, BDI#57, BDI#83, BDI#52 y Duda, cuyo rendimiento de etanol fue entre 7.11 y 9.39 m³∙ha^-1 (Cuadro 7). Dichos valores contrastan con el promedio de rendimiento de caña de azúcar que es de 6.8 m³∙ha^-1 (^{Kohlhepp, 2010}); el cual es inferior a lo encontrado en la mayoría de los clones de camote de esta investigación.

En el Cuadro 8 se observa una correlación positiva y significativa (P ≤ 0.01) entre el rendimiento de raíz y el rendimiento de etanol. Estos resultados demostraron que la selección para obtener mayor producción y contenido de materia seca proporcionó genotipos con mayor productividad de etanol líquido.

El uso de camote como materia prima para la producción de etanol fue descrito por ^{Tavares et al. (2007)}, ^{Silveira et al. (2008)}, ^{Gonçalves-Neto et al. (2011)} y ^{Jin et al. (2012)}. Los resultados indican que a mayor productividad en campo, mayor será el rendimiento de etanol. Existen casos donde el rendimiento alto de raíz no se asocia con un rendimiento alto de etanol; esto debido a que la materia prima para la producción de etanol son los carbohidratos presentes en materia seca de las raíces, contenido que puede variar de acuerdo con el genotipo.

En este estúdio, el rendimiento de raíz fue mayor en BDI#73 con 46.99 t∙ha^-1, y su producción de etanol fue 8.12 m³∙ha^-1, aunque no fue el mayor (Cuadro 4). En contraste, la variedad Duda no tuvo la mayor rentabilidad en campo, pero sí el mayor rendimiento de etanol, debido al alto contenido de materia seca y carbohidratos en sus raíces. Lo anterior demuestra la importancia del mejoramiento genético en la selección de genotipos nuevos de camote con características específicas para la industria de etanol.

Los daños causados por insectos de suelo y rendimientos de etanol (Cuadro 8) presentaron correlación positiva y significativa (P ≤ 0.01), pero baja. Así, se considera que el ataque de insectos en las raíces no afectó la producción de estas, confirmando que su incidencia no fue importante.

Conclusiones

El uso de cruzas entre genotipos contrastantes es una estrategia que permite identificar genotipos superiores de camote en la producción de etanol.

Los genotipos BDI#73, BDI#52, BDI#83, provenientes de cruzas simples, y la variedad Duda mostraron potencial alto de producción total de raíces, poca incidencia de insectos de suelo y son promisorios para la industria de etanol con rendimientos experimentales de 8.12, 9.34, 8.71 y 9.39 m³∙ha^-1, respectivamente.

La correlación del rendimiento de raíz y contenido de materia seca en raíces con la producción de etanol en camote es altamente significativa.