INTRODUCCIÓN

Los peces de la familia Holocentridae son conocidos comúnmente como peces ardilla y soldado, son un elemento importante en las comunidades arrecifales coralinas alrededor del mundo (^{Scott, 2001}; ^{Nelson et al., 2016}). En ella, actualmente se reconocen 90 especies válidas (^{Fricke et al., 2022b}). Tiene una amplia distribución en los mares tropicales y subtropicales, y sus especies se asocian principalmente a arrecifes de coral y zonas rocosas, aunque algunas del del género Ostichthys habitan profundidades cercanas o superiores a los 200 m (^{Kotlyar, 1998}; ^{Greenfield, 2002}). Las especies de esta familia son de hábitos nocturnos, durante el día permanecen ocultos debajo de grietas, cuevas y salientes del arrecife y durante la noche abandonan sus guaridas para cazar de forma activa en sus cercanías (^{Wyatt, 1983}; ^{Scott, 2001}). Se alimentan principalmente de crustáceos bentónicos (^{Gladfelter & Johnson, 1983}). Los peces holocéntridos presentan adaptaciones anatómicas que facilitan su visión en la penumbra (^{Busserolles et al., 2021}) y la capacidad de producir y recibir sonidos durante las relaciones inter e intraespecíficas (^{Parmentier et al., 2011}). Aunque es desconocida gran parte de su etología, se ha observado que muchos llegan a formar cardúmenes y tener un comportamiento territorial (^{Wyatt, 1983}; ^{Scott, 2001}).

Los peces holocéntridos se pueden distinguir por la siguiente combinación de caracteres: boca grande oblicua; dientes viliformes y dispuestos en bandas; primera aleta dorsal dividida o si es continua, tiene una marcada escotadura, la primera porción de la aleta tiene de 10 a 13 espinas, y la segunda de 11 a 18 radios; aleta anal con 4 espinas y de 7 a 16 radios; aleta pélvica con 1 espina y de 5 a 8 radios; aleta caudal ahorquillada, escamas ctenoideas y fuertes; ojo grande; borde opercular serrado o con fuertes espinas; 26 o 27 vértebras; el órgano nasal está ubicado en una cavidad triangular; línea lateral completa (^{McEachran & Fechhelm, 1998}; ^{Nelson et al., 2016}). Este grupo tiene una postlarva distintiva, conocida como “etapa rhynchichtys”, y tiene prominentes espinas dentadas, rostrales, en la región occipital y opercular (^{Tyler et al., 1993}; ^{Johnson & Schnell, 2015}).

La familia Holocentridae se divide en las subfamilias Holocentrinae y Myripristinae, ambas se consideran grupos monofiléticos (^{Dornburg et al., 2012}). La primera subfamilia incluye tres géneros: Holocentrus Scopoli 1777, Neoniphon Castelnau 1875 y Sargocentron Fowler 1904; mientras que en Myripristinae se agrupan cinco géneros: Corniger Agassiz 1831, Myripristis Cuvier 1829, Ostichthys Cuvier 1829, Plectrypops Gill 1862 y Pristilepis Randall, Schimizu & Yamakawa 1982 (^{Nelson et al., 2016}; ^{Fricke et al., 2022a}). Dentro de esta última se conforma el clado representado por el grupo de aguas profundas, que contiene a Corniger, Ostichthys y Plectrypops, considerado como grupo hermano de Myripritis (^{Dornburg et al., 2012}). De éstas, las especies de aguas profundas, Corniger spinosus Agassiz 1831, Ostichthys trachypoma (Günther 1859) y Plectrypops retrospinis (Guichenot 1853), habitan en el Atlántico occidental (^{Greenfield, 2002}), con registros esporádicos en la parte norte del Golfo de México (^{McEachran & Fechhelm, 1998}; ^{McEachran, 2009}). Hasta el momento, no existe evidencia de su presencia en la parte sur del Golfo (^{Hoese & Moore, 1998}; ^{McEachran & Fechhelm, 1998}; Fig. 1). Por tanto, el objetivo de este trabajo es presentar nuevos registros en la distribución de dos especies de Myripristinae en el suroeste del Golfo de México y su primer registro en aguas jurisdiccionales de México.

Figura 1 Mapa de distribución de Corniger spinosus: nuevo registro (triángulo azul) en el sur del Golfo de México, y registros previos (puntos negros) basados en datos obtenidos de ^{GBIF (2022)}. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante la pesca de profundidad en el sureste del Golfo de México, realizada por parte de los pescadores ribereños en la plataforma continental en el sur del estado de Veracruz, México (Figs. 1, 2), el 10 y 11 de noviembre, 17 de diciembre de 2021 y mayo de 2022 se capturaron cuatro ejemplares de peces ardilla con línea de mano, con anzuelo garra de águila del número 0/8, a una profundidad entre los 80 a 200 m. Los especímenes fueron fijados con formaldehído (10%), después preservados en alcohol etílico (70%) y finalmente depositados en la Colección Ictiológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (CIFI), de la Universidad Nacional Autónoma de México. La determinación taxonómica fue corroborada con claves especializadas (^{McEachran & Fechhelm, 1998}; ^{Greenfield, 2002}; ^{Fricke, 2017}; ^{Greenfield et al., 2017}). Las medidas y conteos de los ejemplares capturados siguen a ^{Woods & Sonoda (1973)}, mientras el conteo de la fórmula radial de la aleta caudal siguió lo establecido por ^{Fricke (1983)}. La descripción de los ejemplares considera las medidas y proporciones corporales con respecto a la longitud patrón (LP) y la longitud cefálica (LC).

Figura 2 Mapa de distribución de Ostichthys trachypoma: nuevos registros (triángulo azul) en el sur del Golfo de México, y registros previos (puntos negros) basados en datos obtenidos de ^{GBIF (2022)}. 

RESULTADOS

Orden Holocentriformes

Familia Holocentridae

Género Corniger Agassiz, 1831

Corniger spinosus Agassiz, 1831

(Figs. 1, 3A; Tabla 1)

Figura 3 Especímenes de peces ardilla recolectados en el sur del Golfo de México: A) Corniger spinosus (CIFI-1919), 129.3 mm de longitud patrón (LP), coloración después de la conservación; B) Ostichthys trachypoma (CIFI-1927), 197 mm de LP, coloración de un ejemplar recién capturado. 

Nombre común: Candil espinoso, Navajillo/ Spinycheek soldierfish

Nuevo registro. Un espécimen (129.3 mm longitud patrón [LP]); México: Veracruz, ca. Alvarado (18°50’27’’N, 95°21’21’’W); profundidad aproximada 100 m; 10 de noviembre de 2021; recolector A. Campos Pérez; CIFI-1919.

Diagnosis. Preopérculo con una o dos espinas fuertes; infraorbital con espinas fuertes y dirigidas posteriormente; D XII,13-15; 28 a 30 escamas en la línea lateral; branquiespinas totales del primer arco 18-21; surco premaxilar oblongo.

Descripción del espécimen: Los datos merísticos y morfométricos del ejemplar se muestran en la Tabla 1. Presenta cuerpo oblongo y su máxima altura se presenta cerca de la inserción de las aletas pectorales. La aleta caudal es reducida y el pedúnculo caudal pequeño y delgado (11.2 % LP), menor a lo longitud cefálica (27.2 % LC); su altura es menor al diámetro ocular. Radios branquióstegos 8; branquiespinas en la rama superior 7 y 9 en la rama inferior del primer arco branquial. Escamas en la línea lateral 29, 3 hileras sobre la línea lateral y 7 por debajo de ella; son ctenoideas de forma cuadrada y gruesas. La longitud de las aletas pectorales y pélvicas es menor a la longitud cefálica (64.8% y 58.4% LC, respectivamente). Las fórmulas radiales son: P1 15; P2 I,7; A IV,11; D XII,14; C V,ii,17,ii,IV.

Cabeza robusta y su longitud cefálica (41.3 % LP) cabe 2.4 veces en la LP. Boca terminal, ligeramente protráctil; la mandíbula inferior cuenta con un par de protuberancias en la sínfisis, la cual coincide con la muesca entre las placas dentales premaxilares. El hocico es corto (19.9 % LC), menor al diámetro ocular. El ojo grande, cabe 3.4 veces en la LC, está rodeado por fuertes ornamentaciones óseas; sus bordes son serrados y espinosos; el suborbital tiene cuatro espinas largas que se dirigen hacia la parte posterior (retrorsas), la última alcanza el borde preopercular; el hueso nasal tiene entre cuatro y cinco espinas anteriores. El opérculo tiene en su superficie espinas y el borde es serrado, las espinas más grandes se encuentran cerca del borde dorsal. El preopérculo cuenta con un borde y reborde serrado, en el extremo inferior hay una gran espina que sobrepasa el borde opercular. Dientes cortos y cónicos, que se encuentran dispuestos en bandas o parches dentales: los vomérinos se encuentran en un parche triangular; los premáxilares forman un parche anterior agrandado, en donde embona la sínfisis de las mandíbulas inferiores y se continúa en bandas alargadas junto con la banda maxilar; los palatinos se encuentran en bandas delgadas y alargadas; las bandas del dentario son alargadas y anchas cerca de la sínfisis

Color. El ejemplar recién capturado tenía una coloración rojo carmesí en todo el cuerpo, incluyendo las aletas. Después de su preservación en alcohol (70%), la coloración se tornó blanco-amarillento, a excepción de ciertas tonalidades rosáceas (Fig. 3A).

Género Ostichthys Cuvier, 1829

Ostichthys trachypoma (Günther, 1859)

(Figs. 2, 3B; Tabla 2)

Nombre común: Candil de lo alto, Navajillo de hondura/ Bigeye soldierfish

Nuevos registros. Un espécimen (120.4 mm LP); México: Veracruz, ca. Barra de Sontecomapan (18°44’20’’N, 94°56’12’’W); profundidad cercana a los 200 m; 11 de noviembre de 2021; recolector A. Campos Pérez; CIFI-1918. Un espécimen (197 mm LP); México: Veracruz, frente a Salinas Roca Partida (18°55’19’’N, 95°13’31’’W); profundidad cercana a los 80 m; 17 de diciembre de 2021; recolector A. Campos Pérez; CIFI-1927. 1 espécimen (151 mm LP); México: Veracruz, frente a Salinas Roca Partida (19°03’48’’N, 95°09’11’’W); profundidad de 200 m; 17 de mayo de 2022; recolector A. Campos Pérez; CIFI-1957.

Diagnosis. Preopérculo con una o dos espinas fuertes; sin espinas en el infraorbital; D XII-XIII,13-15; 29 a 30 escamas en la línea lateral; 2 ½ escamas sobre la línea lateral; branquiespinas totales del primer arco 22-25; aleta pectoral con 14 a 16 radios, moda 15, con bandas longitudinales rojas y blancas alternadas entre sí; el surco premaxilar en forma de V; última espina dorsal mayor a la penúltima; hocico corto 4.8 a 5.6 veces en la HL.

Descripción de los especímenes. Los datos merísticos y morfométricos se muestran en la Tabla 2. Cuerpo oblongo, moderadamente alto (46.3 a 48.1% LP) y comprimido, el ancho interorbital (de 18.5 a 18.8 % LC). Aleta caudal reducida, pedúnculo caudal pequeño (12 a 14.4 % LP), menor a lo longitud cefálica (28.2 a 36.6 % LC) y su altura es menor al diámetro ocular. Radios branquióstegos 8; branquiespinas en la rama superior 8 y de 14 a 16 en la rama inferior del primer arco branquial. Escamas en la línea lateral de 29 a 30, 2 1/2 sobre la línea lateral y 8 por debajo de ella; son escamas grandes y ctenoideas, con borde recto anterior y estrías posteriores. Las aletas pélvicas están insertas por debajo de la órbita, longitud de las aletas pectorales y pélvicas son menor a la longitud cefálica (57.7-76.1 y 56.7-65.4% de LC respectivamente). Las fórmulas radiales son: P1 15; P2 I,7; A IV,10-11; D XII-XIII,13-14; C IV,ii,15-19,ii-iii,III-IV.

Cabeza grande y robusta cuya longitud cefálica (39.4-46.2 % LP) cabe de 2.2 a 2.5 veces en la LP. La boca es grande, oblicua y ligeramente subterminal, cuando está cerrada el borde del maxilar sobrepasa el borde ocular. El hocico es corto (17.8-20.5 % LC), menor al diámetro ocular. El ojo cabe 2.8-3.5 veces en la LC; el suborbital y lacrimal con márgenes serrados sin grandes espinas. El borde opercular es serrado y tiene una espina en la parte superior. El preopérculo tiene doble margen serrado sin espinas notorias. Los dientes premaxilares son cónicos y forman un parche agrandado en la parte anterior y se continúan con la banda maxilar; hay un parche pequeño de dientes vomérinos; los palatinos se encuentran en bandas delgadas y alargadas; las bandas del dentario son alargadas y estrechas.

Color: Al estar recién capturados presentan una coloración rojo carmesí en todo el cuerpo, incluyendo las aletas, es más intenso en la región dorsal y hacia la parte ventral tiene a una coloración rosácea. En los costados de cuerpo hay franjas longitudinales más claras, tres sobre la línea lateral y siete por debajo de ella. Los ejemplares preservados poseen coloración blanco-amarillentas, y son aún notorias las franjas longitudinales con una coloración naranja y rosácea (Fig. 2B).

DISCUSIÓN

La falta de estudios en las zonas marinas profundas de México ha generado un vacío de información sobre la ictiofauna en el sureste del Golfo de México (^{Ramírez et al., 2019}). Algunos trabajos recientes en la región cercana de donde provienen los presentes registros han señalado la presencia de especies de ambientes mesofóticos y rarifóticos (^{Del Moral-Flores et al., 2021a}, ^b), por lo que puede ser un indicio de ambientes propicios y faunísticamente similares a otras regiones del Atlántico occidental. Las especies C. spinosus y O. trachypoma son consideradas representantes típicas de los ambientes mesofóticos y raritofóticos, por tener una distribución batimétrica entre los 45-275 m y 37-550 m de profundidad, respectivamente (^{Baldwin et al., 2018}). Además, en la costa sureste de los Estados Unidos y sur del Golfo de México (Banco de Campeche), se ha encontrado que forman parte de un conjunto ictiofaunístico de profundidad y que se encuentra alejado de la costa; está asociado a aguas frías y tienen una tolerancia térmica mínima, y por tanto se ha encontrado que la intrusión estacional de aguas frías fuera de la costa en la plataforma continental es uno de los principales factores de influencia en su distribución regional (^{Miller & Kent, 1972}; ^{Miller & Richards, 1980}). En el caso del suroeste del Golfo de México, los cambios estacionales más fuertes ocurren en invierno con la presencia de los eventos conocidos como “nortes” (^{Kurczyn et al., 2020}), durante la temporada de finales de septiembre a enero, lo cual ocasiona un recambio en la masa de agua cercana a la costa y bajas temperaturas (^{Chávez-López et al., 2009}), coincidiendo con las temporadas en que se capturó a la mayoría de los organismos.

Los registros de C. spinosus son escasos en el Atlántico occidental, con una distribución conocida desde Carolina del Norte hasta Brasil, incluyendo el norte del Golfo de México y algunas islas del Caribe como Cuba, Curaçao y Puerto Rico (^{Anderson & Gutherz, 1964}; ^{Woods & Sonoda, 1973}; ^{Guitart, 1975}; ^{Dennis et al., 2004}; ^{Baldwin et al., 2018}). Recientemente se le registró en el ambiente mesofótico del Archipiélago de Fernando de Noronha, Brasil (^{Pimentel et al., 2020}). La especie fue considerada endémica del Atlántico occidental y de origen reciente antes del cierre del istmo de Panamá, con evidencia de posible dispersión larval (^{Greenfield, 1968}; ^{Kotlyar, 1998}). Sin embargo, los registros en el Atlántico oriental incluyen a la Isla la Palma, Islas Canarías (^{Lozano & Brito, 1989}) y las costas de Benin, en África (^{Anato et al., 1991}), que permiten considerarla como una especie anfiatlántica. El primer registro de C. spinosus en el Golfo de México, corresponde a un ejemplar (141 mm LP) capturado en 1970 en la entrada a Bahía Pensacola, Florida (^{Haburay et al., 1974}) y posteriormente ^{Hastings & Bortone (1976)} la vuelven a capturar en la misma zona. El registro más sureño, hasta el momento, corresponde a la zona marina de Texas, USA (Fig. 1A), por lo que el nuevo registro aumenta su distribución en 992.4 km al sur del Golfo de México.

La especie Ostichthys trachypoma es endémica del Atlántico occidental, su distribución va desde Nueva York, USA, hasta Brasil, incluyendo el Caribe (^{Anderson & Gutherz, 1964}; ^{Woods & Sonoda, 1973}; ^{Guitart, 1975}; ^{Robins et al., 1986}; ^{Cervigón, 1991}; ^{Schwartz, 1997}; ^{Roa-Varón et al., 2003}). Se asocia con ambientes rocosos y coralinos de profundidad, lo cual puede ser evidencia de su biogeografía histórica (^{Greenfield, 1968}; ^{Kotlyar, 1998}). El primer registro de la especie, en el Golfo de México, corresponde a ^{Springer & Bullis (1956)}. Actualmente, todos los registros pertenecen a la región norte (^{McEachran & Fchhelm, 1998}; ^{McEachran, 2009}). Por lo que, a partir del registro de Luisiana, USA, se amplía su distribución austral en el Golfo de México por aproximadamente 1,284 km (Fig. 2B).

La merística y morfometría de los especímenes de ambas especies, capturadas en el suroeste del Golfo de México, coincide con lo reportado en otras áreas del Atlántico occidental (^{Woods & Sonoda, 1973}; ^{Cervigón, 1991}; ^{Schwartz, 1997}) y en el caso de C. spinosus también con los registros del Atlántico oriental (^{Lozano & Brito, 1989}; ^{Anato et al., 1991}). Los registros previos de O. trachypoma mencionan un tamaño máximo de 190 mm LP para la especie (^{Woods & Sonoda, 1973}), por lo que el ejemplar (CIFI-1927) con 197 mm de LP y 235 mm de LT corresponde a un récord de talla de la especie.

Ambas especies tienen una afinidad tropical y su distribución puede tener una asociación con las corrientes tropicales del Atlántico, principalmente con la norecuatorial y la del Golfo, lo que puede ayudar a explicar la presencia de C. spinosus en las costas africanas y cuerpos insulares cercanos a Europa (^{Lozano & Brito, 1989}; ^{Anato et al., 1991}). Pero, además, al igual que en el sur del Golfo de México, deben existir las condiciones propicias de los ambientes mesofóticos y rarifóticos de zonas tropicales, para que las poblaciones asentadas en los cuerpos insulares puedan prosperar. Aunque ^{Brito et al. (2005)} señalan que estos registros en las Islas Canarias, son evidencia de un proceso de tropicalización de la ictiofauna, como consecuencia a un cambio en las condiciones ambientales. Por lo que es necesario analizar la estructura genética de las poblaciones a ambos lados del Atlántico que ayude a comprender y explicar su distribución.

En el Atlántico oriental se han registrado cuatro especies de holocéntridos, C. spinosus, Holocentrus adsensionis, Myripristris jacobus y Sargocentron hastatus (^{Greenfield, 1968}; ^{Woods & Sonoda, 1973}; ^{Kotlyar, 1998}). Esta última recientemente se registró en el Atlántico occidental, cerca de Isla San Vicente y San Ándres, Colombia (^{Wilk et al., 2005}). De acuerdo con ^{Briggs (1974)}, la barrera del Atlántico tiene un alto porcentaje de aislamiento entre las faunas a ambos lados del Atlántico. La determinación de la edad y estados de desarrollo en las larvas del grupo de Holocentridae (^{Tyler et al., 1993}), podría ayudar a explicar la conexión en ambas costas. Aunque se ha corroborado que, al menos en dos especies de holocéntridos del Atlántico, la estructura genética de sus poblaciones no se explica por la duración larval, podría existir un mejor indicio en los procesos evolutivos en tiempos geológicos o sus aspectos biológicos poslarvales (^{Bowen et al., 2006}). La hipótesis postulada por ^{Greenfield (1968)} asume que, al existir un mayor número de especies en el Caribe en comparación con la costa de África occidental, existe una mayor probabilidad de la evolución de algunas especies en el Caribe y su posterior arribo a África, lo que explicaría los escasos registros y poblaciones en la costa oriental del Atlántico.

En suma, los nuevos registros aquí documentados reflejan que, en la zona y área de captura, se tienen las condiciones propicias para que ambas especies de holocéntridos estén presentes, además del conocimiento limitado de los peces arrecifales de profundidad en la región, por lo que sugiere la necesidad de un mayor esfuerzo de estudio en la región sur del Golfo de México.