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Introducción
El sistema de alimentación de rumiantes en agostaderos del trópico seco mexicano se basa en el aprovechamiento del forraje de los estratos herbáceo, arbustivo y arbóreo (Alatorre-Hernández et al., 2018; Hernández et al., 2001), donde predominan principalmente leguminosas nativas; no obstante, en los últimos dos estratos, la disponibilidad de materia seca (MS) en las plantas forrajeras se ve limitada debido a la mayor altura de las plantas (Ouédraogo-Koné et al., 2006) y a la presencia de espinas en una gran proporción de las especies presentes (Pennington et al., 2009), como fue mencionado por Guerrero-Rodríguez et al. (2021), donde pueden abundar especies arbóreo-arbustivas como Acacia cymbispina, Mimosa polyantha, A. farnesiana y A. milibekii.
Durante la estación lluviosa hay un aumento considerable en la producción de biomasa del estrato herbáceo, la cual difiere de acuerdo con las especies que lo componen en un sitio determinado (Ngwa et al., 2000); de este modo, dicho estrato se vuelve importante para la alimentación de rumiantes, los cuales llegan a dedicar alrededor del 80 % de su tiempo de pastoreo (Feldt et al., 2017; Ouédraogo-Koné et al., 2006). Dentro de esta diversidad florística se encuentran las especies forrajeras nativas silvestres Crotalaria incana L., Cassia obtusifolia L. (McVaugh, 1987) y Senna lindehimeriana (Mill.) H. S.Irwin & Barneby, presentes en la Mixteca Poblana (CONABIO, 2009), y que podrían formar parte de los sistemas de alimentación de rumiantes en la región.
Pocos estudios se han realizado en relación con la acumulación de materia seca y calidad nutritiva del forraje de especies leguminosas nativas pertenecientes al estrato herbáceo. En las especies enredaderas herbáceas anuales Macroptilium atropurpureum, M. lathyroides y Phaseolus acutifolius, Alatorre-Hernández et al. (2018) reportaron rendimientos de forraje de 3920, 4655 y 2170 kg MS ha-1, contenidos de PC de 15.8, 15.2 y 11.7 % y digestibilidad de 56.7, 59.6 y 49.4 %, respectivamente, los cuales son modestos en producción y digestibilidad. En el análisis bromatológico de C. incana se reportan valores de PC de 23.8 %, 2.9 % de extracto etéreo, 27.1 % de fibra cruda, 36.4 % de extracto libre de nitrógeno y 9.9 % de cenizas (Dougall y Bogdan, 1966), pero se carece de datos productivos de forraje y de su digestibilidad. La información nutricional y productiva de C. obtusifolia y S. lindehimeriana es nula y se restringe básicamente a su descripción botánica (Carreras et al., 2001; Planchuelo y Carreras 2011). Se hipotetizó que estas últimas tres especies herbáceas presentan características productivas y nutricionales aceptables que las convierten en una opción de forraje para los sistemas de producción; por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue evaluar el comportamiento productivo a frecuencias periódicas de C. incana, C. obtusifolia y S. lindehimeriana en la Mixteca Poblana, México, para su posterior uso como recurso forrajero local y propiciar la diversificación de la dieta y su enriquecimiento con N proveniente de leguminosas para mejorar la condición corporal de los rumiantes.
Materiales y métodos
Sitio experimental
El estudio se realizó en el municipio de Tecomatlán, Puebla, en las coordenadas 18° 07´ 23.59” N 98° 18´ 31.65” O, de mayo a noviembre en 2016 y de mayo a septiembre en 2017 en condiciones de temporal. Las propiedades físicas y químicas del suelo en dos sitios de estudio las determinó el Laboratorio de Análisis de Suelo de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y los datos se muestran en el Cuadro 1. En general, el suelo tuvo pH alcalino (> 7.7) y contenido de materia orgánica muy bajo (< 3.1 % en ambos sitios). La concentración de P tuvo un nivel medio y el K se encontró en un nivel alto para el sitio en 2016 y medio en el sitio de 2017. La concentración de Ca y Mg se encontró en un nivel alto para ambos sitios de estudio.
Cuadro 1 Resultados del análisis de suelo de los sitios de estudio en los ciclos 2016 y 2017.
| Variable | 2016 | 2017 |
|---|---|---|
| Textura | Arcillosa | Arcillo-limosa |
| pH | 7.73 | 8.21 |
| Materia Orgánica (%) | 3.1 | 2.3 |
| P (mg kg-1) | 19 | 17 |
| K (mg kg-1) | 409 | 165 |
| Ca (mg kg-1) | 2677 | 2535 |
| Mg (mg kg-1) | 479 | 424 |
| Na (mg kg-1) | 26 | 18 |
La precipitación y temperaturas en ambos ciclos de estudio fueron contrastantes (Figura 1). En 2016, la precipitación acumulada fue de 410.5 mm, con comienzo de lluvias en julio y las temperaturas máxima y mínima fueron de 38.6 y 16.4 °C, respectivamente. En el ciclo 2017, la precipitación acumulada fue de 679 mm, comenzando a finales de mayo, y las temperaturas máximas y mínimas fueron de 36 y 23 °C, respectivamente, además de presentarse sequía intraestival de cuatro semanas.
Material vegetal y siembra
En el ciclo 2016 se utilizó semilla de C. incana, C. obtusifolia y S. uniflora obtenida de un lote de aumento en temporal en el año 2015 en la comunidad de Santo Domingo Ayotlicha, municipio de Tlapanalá, Puebla, que se había previsto para abastecer la semilla. Dado que la producción obtenida no fue suficiente, se complementó con una colecta a inicios de 2016 en agostaderos, caminos y a orillas del río Mixteco en el municipio de Tecomatlán, Puebla. Ambos municipios de obtención de semilla pertenecen a la región Mixteca. En el ciclo 2017 se utilizó semilla colectada de las parcelas establecidas en el experimento del ciclo 2016. Las semillas con 12 % de humedad permanecieron en un lugar seco y fresco hasta su uso, como fue consignado por Hernández-Guzmán et al. (2015).
El suelo se preparó convencionalmente con barbecho y dos pasos de rastra y no se fertilizó. La siembra fue al voleo, actividad que en el ciclo 2016 se realizó el 26 de junio, utilizando 3 g m-2 por especie. En el ciclo 2017, la siembra de las tres especies se realizó el 25 de mayo usando 5 g m-2 de semilla de cada especie, cantidad que aumentó con respecto al ciclo anterior en virtud de que en las pruebas preliminares de calidad fisiológica, la germinación fue baja y fue necesario escarificar térmicamente en agua a 70 °C por 3 min y se enjuagó con agua a temperatura ambiente (26 °C). La densidad de población promedio de plantas fue de 40 m-2 en 2016 y de 70 plantas m-2 en 2017. La superficie total sembrada fue de 384 m2.
Tratamientos
Los tratamientos fueron las tres especies de leguminosas a las que se practicaron cortes con intervalos de 10 días en 2016 y de 15 días en 2017. La emergencia mayor de plántulas en 2016 ocurrió el 21 de julio y posterior a 30 días (20 de agosto) se inició con el primer muestreo y se concluyó 90 días después de la emergencia (dde) (18 de octubre). En 2017 la mayor emergencia de plántulas ocurrió el 6 de junio y el primer muestreo se realizó a los 35 dde (11 de julio); los cortes se prolongaron hasta 155 días. En ese año se modificó el cambio en la frecuencia de corte debido a que la lluvia escaseó y las temperaturas se mantuvieron altas, lo que disminuyó el crecimiento.
Producción de forraje en base seca
Antes del corte se aleatorizaron los sitios específicos a cortar en cada unidad experimental, tales sitios fueron diferentes en cada muestreo. En un cuadrante de 0.25 m2 se cortaron a nivel del suelo las plantas presentes y el material obtenido se colocó en bolsas de papel identificadas (Alatorre-Hernández et al., 2018). Este material se pesó en fresco y posteriormente se secó en una estufa de aire forzado (modelo DOV53A marca Ecoshel, Zapopan, Jalisco, México) a 55 °C por 72 h. El total de la biomasa aérea seca cosechada de cada cuadrante se separó en hoja y tallo con la finalidad de determinar la relación hoja:tallo.
Altura de planta
Esta variable se midió con una cinta métrica en 2016 cada 10 días y en 2017 cada 15 días, la cual se tomó desde la base del suelo hasta el ápice u hoja más alta en 20 plantas seleccionadas al azar.
Fibra insoluble en detergente neutro (FDN), fibra insoluble en detergente ácido (FDA) y lignina
Para cuantificar estas fracciones de la fibra, las hojas secas provenientes de cada muestra en cada especie se pulverizaron en un molino ciclónico (marca Foss Tecator®, Höganas, Suiza) con malla de 1 mm. La determinación se hizo de manera secuencial, por duplicado, de acuerdo con los protocolos de ANKOM Technology (2006). La cantidad de muestra inicial en FDN fue de 0.5 ± 0.0015 g y para su determinación se utilizó un analizador de fibra (ANKOM 200/220, Macedon, New York, EUA); posteriormente, se cuantificó la FDA en el mismo aparato. La concentración de lignina se determinó con ácido sulfúrico a una concentración de 72 % (ANKOM Technology, 2006).
Digestibilidad in vitro de la materia seca
Se determinó por duplicado por el método enzimático pepsina-celulasa en dos etapas, de acuerdo con la metodología propuesta por Clarke et al. (1982). Las enzimas utilizadas fueron de Sigma-Aldrich, para lo cual se disolvieron 8.2 g de pepsina (1:10,000 de mucosa de estómago de porcino) en 1.23 L de solución de ácido clorhídrico 0.125 N. La celulasa Onozuka RS de Trichoderma viride se disolvió en buffer acetato, 4.1 g de acetato de sodio anhidro y 2.9 mL de ácido acético L-1 de agua destilada. Se utilizaron 0.3 g de MS por muestra y éstas fueron colocadas en bolsas ANKOM F57. La primera etapa fue la digestión de las muestras con pepsina y la segunda etapa fue la digestión de las muestras con celulasa. Cada etapa tuvo una duración de 48 horas en un incubador de digestión orbital (Lumistell, Celaya, Guanajuato, México) a 50 °C y a 80 rpm. La concentración de proteína cruda se cuantificó por el procedimiento micro Kjeldahl (AOAC, 1990).
Resultados y discusión
Comportamiento productivo
De manera general, en ambos ciclos, las tres especies de leguminosas tuvieron mayor producción de materia seca a mayor edad (P ≤ 0.001; Cuadros 2 y 3). En el ciclo 2016 se observaron diferencias a 40, 50 y 70 dde, donde la mayor producción de forraje la tuvo C. obtusifolia a 70 dde (17,241 kg MS ha-1) y a partir de ahí su acumulación tendió a disminuir. Por su parte, C. incana y S. uniflora continuaron acumulando forraje (P ≤ 0.05), alcanzando su máxima acumulación a 90 dde, (17,605 y 13,981 kg MS ha-1, respectivamente) y a partir de este periodo de tiempo terminaron su ciclo a causa de la nula precipitación.
Cuadro 2 Variables de producción y calidad de forraje de tres especies nativas de leguminosas herbáceas en la Mixteca Poblana en el ciclo 2016.
| Variable | Especie | Muestreos en días después de la emergencia | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 80 | 90 | ||
| Materia seca (kg ha-1) |
C. incana | 983 a | 2394 ab | 4270 b | 8976 a | 8933 b | 12336 a | 17605 a |
| C. obtusifolia | 841 a | 3329 a | 8018 a | 9043 a | 17241 a | 13051 a | 13448 a | |
| S. uniflora | 538 a | 1440 b | 3190 b | 7030 a | 8479 b | 13184 a | 13981 a | |
| Hoja (kg ha-1) | C. incana | 606 a | 1183 a | 1947 b | 2819 a | 2093 b | 2445 b | 2323 a |
| C. obtusifolia | 515 a | 1670 a | 4194 a | 3983 a | 6079 a | 3719 ab | 2561 a | |
| S. uniflora | 364 a | 994 a | 1989 b | 3715 a | 3540 ab | 4802 a | 3591 a | |
| Tallo (kg ha-1) | C. incana | 406 a | 1080 ab | 1854 b | 3760 a | 3846 b | 5293 a | 8196 a |
| C. obtusifolia | 339 a | 1688 a | 3859 a | 4729 a | 8500 a | 6988 a | 5951 a | |
| S. uniflora | 183 a | 555 b | 1177 b | 2856 a | 2889 b | 4727 a | 4777 a | |
| Altura (cm) | C. incana | 43 a | 58 a | 79 a | 91 a | 100 a | 113 a | 112 a |
| C. obtusifolia | 32 c | 44 b | 63 b | 71 b | 73 b | 74 c | 75 c | |
| S. uniflora | 35 b | 46 b | 60 c | 70 b | 76 b | 80 b | 83 b | |
| PC (g kg-1) | C. incana | 278 a | 286 a | 302 a | 300 a | 233 a | 264 a | 254 a |
| C. obtusifolia | 233 b | 243 b | 255 b | 240 b | 202 b | 205 b | 168 b | |
| S. uniflora | 207 b | 233 b | 248 b | 222 b | 215 ab | 205 b | 196 b | |
| FDN (g kg-1) | C. incana | 180 ab | 229 ab | 196 a | 197 a | 223 a | 175 c | 224 b |
| C. obtusifolia | 159 b | 206 b | 261 a | 205 a | 215 a | 258 b | 259 b | |
| S. uniflora | 217 a | 270 a | 269 a | 244 a | 230 a | 338 a | 326 a | |
| FDA (g kg-1) | C. incana | 102 b | 129 ab | 112 b | 125 b | 129 b | 115 b | 138 ab |
| C. obtusifolia | 92 b | 124 b | 124 ab | 117 b | 112 c | 118 b | 130 b | |
| S. uniflora | 131 a | 150 a | 141 a | 159 a | 153 a | 150 a | 157 a | |
| Lignina (g kg-1) | C. incana | 8 a | 9 b | 11 b | 12 b | 18 b | 12 a | 16 a |
| C. obtusifolia | 8 a | 13 ab | 16 a | 13 b | 17 b | 19 a | 15 a | |
| S. uniflora | 13 a | 16 a | 15 ab | 20 a | 30 a | 17 a | 21 a | |
| Digestibilidad (g kg-1) |
C. incana | 912 b | 890 b | 899 b | 887 b | 877 b | 882 b | 862 b |
| C. obtusifolia | 935 a | 928 a | 923 a | 916 a | 915 a | 908 a | 907 a | |
| S. uniflora | 892 c | 889 b | 873 c | 853 c | 852 c | 857 c | 837 c | |
Medias con letras iguales en columna de cada variable no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
Cuadro 3 Variables de producción y calidad de forraje de tres especies nativas de leguminosas herbáceas en la Mixteca Poblana en el ciclo 2017.
| Variable | Especie | Días al muestreo | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 35 | 50 | 65 | 80 | 95 | 110 | 125 | 140 | 155 | ||
| Materia seca (kg ha-1) |
C. incana | 2733 a | 2675 a | 1221 b | 2517 b | 3723 b | 4597 b | 7611 b | 9333 b | 9680 |
| C. obtusifolia | 3733 a | 4975 a | 4928 a | 5376 a | 5029 a | 13787 a | 14364 a | 17027 a | . | |
| S. uniflora | 224 b | 664 b | 1620 b | 2391 a | 8292 a | 6775 ab | 5746 b | 3758 c | . | |
| Hoja (kg ha-1) | C. incana | 1893 a | 1651 ab | 764 a | 1780 a | 1868 a | 2160 a | 2260 a | 2220 a | 1052 |
| C. obtusifolia | 1697 a | 2695 a | 1472 a | 2140 a | 2128 a | 3164 a | 2532 a | 1532 a | . | |
| S. uniflora | 112 b | 203 b | 755 a | 1089 a | 1963 a | 2395 a | 1519 a | 1104 a | . | |
| Tallo (kg ha-1) | C. incana | 1580 a | 1159 a | 512 b | 1210 b | 1669 a | 2640 b | 3646 b | 4285 b | 5899 |
| C. obtusifolia | 2106 a | 2164 a | 3168 a | 2848 a | 2667 a | 8027 a | 9253 a | 9641 a | . | |
| S. uniflora | 89 b | 279 b | 735 b | 788 b | 2991 a | 3298 b | 2878 b | 1600 c | . | |
| Altura (cm) | C. incana | 59 a | 69 a | 71 a | 89 a | 97 a | 104 a | 119 a | 119 a | 119 |
| C. obtusifolia | 48 b | 54 b | 55 b | 71 b | 82 b | 85 b | 91 b | 86 b | . | |
| S. uniflora | 49 b | 52 b | 58 b | 67 b | 72 c | 76 c | 81 b | 95 b | . | |
| PC (g kg-1) | C. incana | 158 a | 222 a | 257 a | 219 a | 192 a | 283 a | 220 a | 220 a | 201 |
| C. obtusifolia | 125 a | 122 b | 159 b | 168 ab | 107 a | 76 b | 64 c | 78 b | . | |
| S. uniflora | 178 a | 130 ab | 169 b | 127 b | 114 a | 136 b | 108 b | 118 b | . | |
| FDN (g kg-1) | C. incana | 211 b | 151 b | 164 b | 195 c | 234 c | 219 b | 278 b | 219 b | 237 |
| C. obtusifolia | 263 a | 240 a | 164 b | 281 b | 318 b | 369 a | 378 a | 285 a | . | |
| S. uniflora | 271 a | 245 a | 219 a | 364 a | 401 a | 421 a | 407 a | 281 a | . | |
| FDA (g kg-1) | C. incana | 101 b | 92 b | 111 b | 122 b | 106 b | 134 a | 157 a | 132 ab | 133 |
| C. obtusifolia | 72 c | 63 b | 73 c | 87 c | 81 c | 69 b | 94 b | 97 b | . | |
| S. uniflora | 130 a | 140 a | 135 a | 142 a | 158 a | 144 a | 166 a | 151 a | . | |
| Lignina (g kg-1) | C. incana | 21 b | 24 b | 26 a | 21 b | 17 b | 29 a | 28 a | 24 b | 33 |
| C. obtusifolia | 8 c | 8 b | 9 b | 12 c | 11 b | 7 b | 13 b | 13 b | . | |
| S. uniflora | 25 a | 25 a | 25 a | 29 a | 44 a | 30 a | 37 a | 42 a | . | |
| Digestibilidad (g kg-1) |
C. incana | 929 b | 931 b | 908 b | 900 b | 909 b | 897 b | 876 b | 889 a | 893 |
| C. obtusifolia | 961 a | 967 a | 958 a | 937 a | 942 a | 950 a | 930 a | 910 a | . | |
| S. uniflora | 890 c | 882 c | 866 c | 867 c | 873 c | 870 c | 848 a | 888 | . | |
Medias con letras iguales en columna de cada variable no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
En el ciclo 2017, la producción de forraje en base seca de C. obtusifolia alcanzó su máximo (P ≤ 0.05) a 140 dde (17,027 kg ha-1); C. incana alcanzó su máxima producción de forraje a 155 dde (9680 kg ha-1) y permaneció 15 días más en producción comparado con las otras dos especies. Por su parte, S. uniflora tuvo su máxima acumulación de forraje a 95 dde, y a partir de ese tiempo comenzó a disminuir, diferenciándose al final las tres especies en la magnitud de rendimiento. Gordo y Sanz (2005) en estudios de larga duración (60 años) en varias especies de plantas en la región del Mediterráneo observaron cambios fenológicos dentro y entre especies, relacionados con variables de temperatura, de precipitación y su combinación; estos autores concluyeron que existe gran influencia sobre la fenología por la estación del año y las tendencias climáticas que ocurren en cada momento del año, originando así diferenciación y respondiendo cada especie de manera diferente. Esto se logra notar en las especies aquí estudiadas, ya que tuvieron mayor variación, principalmente C. obtusifolia y C. incana en los tiempos a alcanzar los picos de producción.
En el ciclo de 2017, aunque se tuvo mayor precipitación acumulada y mayor población de plantas, la distribución de la lluvia fue más irregular con respecto al ciclo anterior (Figura 1), ésto afectó negativamente al crecimiento y se presentó mayor competencia entre plantas. Hayano-Kanashiro et al. (2012) mencionaron que dentro de las condiciones ambientales que más afectan la producción de cultivos está el estrés hídrico. No obstante, se observó que C. obtusifolia mostró alta capacidad de rendimiento en ambas condiciones experimentales, pues su producción de forraje no se vio muy afectada por la sequía; al respecto, Nielsen (2011) mencionó que algunas especies pueden desempeñarse bien en ciertas condiciones de sequía, pero se afectan otros procesos como la reproducción, llenado y producción de semilla. En el presente estudio, las tres especies de leguminosas produjeron forraje en suficiencia con el que se pueden complementar las necesidades de materia seca de rumiantes, los cuales en el ambiente de trópico seco generalmente se encuentran en semi-estabulación en la temporada de escasez de forraje, además de que pueden ser complementarias por presentar diferencias en la acumulación máxima.
Producción de hoja y tallo
La producción de hoja aumentó en función de la edad de las especies, las cuales fueron diferentes en ciertos períodos del crecimiento (P ≤ 0.0001; Cuadros 2 y 3). En 2016, C. obtusifolia tuvo mayor cantidad de hoja (P ≤ 0.05) a 50 y 70 dde; no obstante, al final del ciclo las tres especies terminaron con cantidades similares (P > 0.05), en un intervalo entre 2323 y 3591 kg ha-1. Cassia obtusifolia alcanzó su máxima producción (6079 kg MS ha-1) 70 dde; posterior a este tiempo, esta especie tuvo una tendencia a la disminución en producción de hoja. La disminución en la producción de hoja fue diferente para cada especie; C. incana alcanzó su pico máximo de producción (2819 kg MS ha-1) a 60 dde; posteriormente, disminuyó, mientras que S. uniflora tuvo este comportamiento (4802 kg MS ha-1) a partir de 80 dde.
En el ciclo 2017, el comportamiento en la producción de hoja entre especies fue similar (P > 0.05), tanto al inicio como al final del estudio, sólo se encontraron diferencias (P ≤ 0.05) a 30 dde. En este ciclo, el punto en la disminución de la producción de hoja fue variable para cada especie, C. obtusifolia alcanzó su pico máximo (3164 kg MS ha-1) 110 dde, al igual que S. uniflora (2395 kg MS ha-1), después de este tiempo ambas especies mostraron una tendencia a disminuir. Crotalaria incana mostró disminución en la producción de hoja hasta 140 dde con 2220 kg MS ha-1 y pudo llegar con producción hasta los 155 dde.
En cuanto a la producción de tallo, la tendencia fue hacia el incremento conforme aumentó la edad de las pantas, presentando diferencias entre ellas (P ≤ 0.0001; Cuadros 2 y 3). En el ciclo 2016, se encontraron diferencias (P ≤ 0.05) entre especies a 40, 50 y 70 dde. Cassia obtusifolia tuvo los valores más altos (1687, 3858 y 8500 kg MS ha-1, respectivamente) con máxima producción a 70 dde; posteriormente, la tendencia fue hacia la disminución. Crotalaria incana y S. uniflora mantuvieron un aumento en la producción de tallo hasta los 90 dde; posteriormente, terminaron su ciclo de vida. En el ciclo 2017 se encontraron diferencias entre especies (P ≤ 0.05) a 35, 65, 80, 110 y 140 dde, donde la especie C. obtusifolia tuvo las mayores producciones de tallo.
El contraste que se observó en la producción de hoja y de tallo en ambos ciclos de evaluación se vio influenciado por la cantidad y distribución de la precipitación, mismas que ocasionaron sequía. El estrés hídrico como tal ocasiona cambios en la producción de MS y su repartición en los órganos y tejidos (Bhattacharya, 2021). Estas especies terminan su ciclo productivo al desaparecer las condiciones propicias, principalmente de humedad en el suelo. Se notan también disminuciones en la producción de hoja y mayor producción de tallo en las tres especies, lo cual ha de formar parte de la estrategia de las plantas para persistir hasta completar su ciclo, eliminando parte de la misma hoja para reducir la transpiración y utilización de reservas de los tallos (Seleiman et al., 2021). En ambos ciclos, mientras la producción de hoja disminuía, la producción de tallo se mantenía casi constante, debido principalmente a que los tallos de las especies se desarrollan, se vuelven más gruesos y leñosos y por consiguiente producen altos rendimientos de MS (Macharia et al., 2010). De acuerdo con Zarza et al. (2018), la producción de biomasa está relacionada con el ambiente y la calidad del suelo, y disminuye ligeramente al aumentar la densidad de plantas; por tanto, dependiendo de las condiciones hidrotermales, aunado con la calidad del suelo, se presentan cambios en la producción de materia seca de acuerdo con cada especie.
La altura de planta fue diferente entre especies (P ≤ 0.0001; Cuadros 2 y 3). La especie más alta fue C. incana, que alcanzó 113 cm a los 80 dde en 2016 y 119 cm a los 125 dde en 2017, pero posterior a estos tiempos disminuyó. Cassia obtusifolia y S. uniflora presentaron alturas similares (P > 0.05) entre 72 y 94 cm en ambos años. Las diferencias en altura se deben principalmente a la especie. De acuerdo con la descripción botánica, C. incana puede medir hasta 140 cm (Planchuelo y Carreras, 2011); en este estudio la altura máxima alcanzada fue de 119 cm. Cassia obtusifolia y S. uniflora tienen hábito de crecimiento erecto hasta llegar a una altura determinada; posteriormente, comienzan a desarrollar ramas secundarias similares a la altura del tallo principal. Por las alturas encontradas, el forraje de estas especies es fácilmente accesible para los rumiantes (Dziba et al., 2003; Ouédraogo-Koné et al., 2006).
Calidad nutritiva del forraje de las tres especies leguminosas. Contenido de fibras
De manera general, en ambos experimentos la concentración de FDN tendió a aumentar con la edad de la planta, diferenciándose las especies entre ellas (P ≤ 0.0001). En el ciclo 2016, las diferencias (P ≤ 0.05) fueron más notables al inicio (30 y 40 dde) y al final (80 y 90 dde) de la evaluación. La especie con mayor cantidad de FDN fue S. uniflora, mientras que C. incana tuvo los contenidos de FDN más bajos durante todo el periodo de evaluación, patrón que se mantuvo (P ≤ 0.0001) en el ciclo 2017.
El contenido de FDA en los dos experimentos también se incrementó ligeramente a medida que las especies maduraban. Las especies fueron diferentes (P ≤ 0.0001; Cuadros 2 y 3), siendo S. uniflora la de concentraciones más altas (P ≤ 0.05) de FDA en la mayor parte del ciclo 2016, mientras que C. obtusifolia y C. incana tuvieron concentraciones similares, pero más bajas (P ≤ 0.05) que S. uniflora. En el ciclo 2017, C. obtusifolia mostró menores contenidos de FDA (P ≤ 0 .05) con respecto a C. incana y S. uniflora. A partir de 110 dde C. incana y S. uniflora mostraron contenidos de FDA similares (P > 0.05).
Por su parte, el contenido de lignina en ambos experimentos tuvo una tendencia a incrementar conforme aumentaba la edad de la planta en cada especie. En el ciclo 2016, el contenido de lignina entre especies fue similar (P > 0.05) al inicio (30 dde) y al final del ciclo (a partir de 80 dde). Se encontraron diferencias significativas (P ≤ 0.05) a partir del día 20 hasta el día 50. Del día 40 al 50 después de la emergencia C. incana mostró menores contenidos de lignina. Del día 50 al 70 C. incana y C. obtusifolia mostraron contenidos similares (P > 0.05). En el ciclo 2017, el contenido de lignina fue diferente (P ≤ 0.0001) entre especies. Cassia obtusifolia mostró, en general, las concentraciones de lignina más bajos (P ≤ 0.05), mientras que S. uniflora fue la que mayores concentraciones tuvo. Se observó un contraste entre ciclos, en 2016 las concentraciones de lignina fueron más bajas que en 2017.
El incremento en las concentraciones de fibra en las leguminosas a medida que aumenta la edad es ampliamente conocido, éste puede ocurrir dentro de la misma especie, entre cortes, por efectos de la estación y mayormente por diferencias genéticas (Vasiljević et al., 2009). El que S. uniflora haya tenido un contenido de FDN, FDA y lignina más altos se debe a que esta especie es de hojas más duras al tacto y tiene tallos más leñosos; sin embargo, estas concentraciones (FDN: 338 y 421, FDA: 159 y 166, lignina: 29.5 y 44 g kg-1 MS en cada ciclo evaluado) se encuentran dentro de los valores reportados para otras especies forrajeras herbáceas; por ejemplo, Mupangwa et al. (2006) encontraron un intervalo de 328 a 566 g kg-1 MS de FDN; 282 a 472 g kg-1 MS de FDA y 56 a 106 g kg-1 MS de lignina en las especies Cassia rotundifolia, Lablab purpureus y Macroptilium atropurpureum. García-Ferrer et al. (2015) encontraron valores de 473.2 a 741.3 g kg-1 MS de FDN en la época seca y de 548.1 a 714.1 g kg-1 MS de FDN en la época lluviosa en las especies Cassia rotundifolia, Lablab purpureus y Macroptilium atropurpureum. En algunas especies arbóreas como Afzelia africana y Daniellia oliveri se encontraron 521 g kg-1 MS de FDN, 325 g kg-1 MS de FDA y 549 kg-1 MS de FDN y 324 g kg-1 MS de FDA, respectivamente (Olafadehan y Okunade, 2018). Se puede observar que el contenido de fibras no aumentó considerablemente con la edad de la especie, lo cual se debe a que la composición química fue determinada en las hojas y no en la planta completa y a que los contenidos de fibras en las hojas de leguminosas no cambian bruscamente conforme aumenta la madurez de la planta (Mupangwa et al., 2006).
Digestibilidad in vitro de materia seca
De manera general, la digestibilidad in vitro de las tres especies en ambos ciclos fue alta, ya que se encontró en un intervalo de 890 a 961 g kg-1 MS al inicio de la evaluación y al finalizar su ciclo los valores fueron entre 848 y 910 g kg-1 MS. Dentro de cada ciclo se encontraron diferencias en la DIVMS entre especies (P ≤ 0.0001; Cuadros 2 y 3). La especie más digestible fue C. obtusifolia y la menos digestible en este estudio fue S. uniflora. La tendencia observada de la digestibilidad in vitro fue que conforme avanzó la madurez de las especies éstas fueron menos digestibles.
La especie con mayor DIVMS en ambos ciclos fue C. obtusifolia con valores de 907 y 910 g kg-1 MS al finalizar su ciclo en 2016 y 2017; sin embargo, todas las especies mostraron valores altos de DIVMS; en este estudio, la especie menos digestible fue S. uniflora con valores por encima de 837 g kg-1 MS. Estos resultados, comparados con la DIVMS que presentan otras especies forrajeras, fueron superiores. García-Ferrer et al. (2015) encontraron de 538.5 a 801.9 g kg-1 MS en época seca y de 517.5 a 775.9 g kg-1 MS en la época lluviosa para las especies Cassia rotundifolia, Lablab purpureus y Macroptilium atropurpureum. La diferencia observada en la DIVMS se debe principalmente a que en este estudio fueron evaluadas sólo las hojas, que son las estructuras que más consumen los caprinos. La disminución en la DIVMS está relacionada con el aumento de fibras en las paredes celulares de las hojas al aumentar la edad de la planta, como lo constatan los resultados de FDN, FDA y lignina, mismos que son similares a los de otras investigaciones, como lo mencionan García-Ferrer et al. (2015) y Thomas et al. (2010).
Proteína cruda
En general, el contenido de proteína cruda en ambos años disminuyó con la edad de la planta. Se encontró una pequeña diferencia en el contenido de PC en ambos años; en 2016 el contenido de PC inició en un intervalo de 207 a 278 g kg-1 MS y al final de la evaluación se observaron concentraciones de 168 a 254 g kg-1 MS. En 2017 este intervalo fue menor e inició con 125 a 178 g kg-1 MS de PC y finalizó con 78 a 201 g kg-1 MS de PC (Cuadros 2 y 3). Las especies fueron diferentes en la concentración de PC (P ≤ 0.0001). En el ciclo 2016, C. incana mostró valores más altos (alrededor de 300 g kg-1 MS) con respecto a C. obtusifolia y S. uniflora. En el ciclo 2017, las especies fueron diferentes (P ≤ 0.0001), siendo nuevamente C. incana la de mayor concentración de PC que alcanzó un máximo de 283 g kg-1. A los 35, 50 y 95 dde se obtuvieron valores similares (P > 0.05) de PC en las tres especies.
Las especies S. uniflora y C. obtusifolia se encuentran en un intervalo de 78 a 233 g kg-1 de PC al fin de su ciclo. Estos resultados son similares a la concentración de CP de otras especies forrajeras herbáceas, tal es el caso de Cassia rotundifolia, Lablab purpureus y Macroptilium atropurpureum cuyos contenidos de PC fueron de 173 a 246 g kg-1 MS, 162 a 254 g kg-1 MS y 191 a 282 g kg-1 MS, respectivamente (Mupangwa et al., 2006), el forraje de soya presentó contenidos de 11 a 23 % de PC (Nielsen, 2011). En ambos ciclos existió la tendencia a disminuir el contenido de PC, ésto se debe principalmente a que una porción de proteína es destinada a la formación de flores y frutos en la edad reproductiva.
Conclusiones
Las especies evaluadas pueden contribuir a la alimentación de rumiantes a nivel regional en la Mixteca Poblana en cantidad y calidad. La calidad nutritiva fue aceptable, con altas concentraciones de proteína cruda, bajos contenidos de fibras y alta digestibilidad. Hubo disminución en la concentración de proteína cruda y digestibilidad in vitro conforme la edad de la planta aumentó, mas dicha reducción no fue alta, quedando en niveles aceptables al finalizar el ciclo de vida.
