Hongos asociados al manchado del grano del arroz: una revisión

Sandoval-Martínez, Ma. Irene Emma; Osnaya-González, Mónica; Soto-Rojas, Lauro; Nava-Díaz, Cristian; Sandoval-Martínez, Ma. Irene Emma; Osnaya-González, Mónica; Soto-Rojas, Lauro; Nava-Díaz, Cristian

doi:10.35196/rfm.2022.4.509

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Revista fitotecnia mexicana

Print version ISSN 0187-7380

Rev. fitotec. mex vol.45 n.4 Chapingo Oct./Dec. 2022 Epub Apr 02, 2024

https://doi.org/10.35196/rfm.2022.4.509

Artículos de Revisión

Hongos asociados al manchado del grano del arroz: una revisión

Fungi associated to rice grain discoloration: a review

Ma. Irene Emma Sandoval-Martínez¹

Mónica Osnaya-González²

Lauro Soto-Rojas³

Cristian Nava-Díaz¹^*

^¹Colegio de Postgraduados (CP), Programa de Fitosanidad-Fitopatología, Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.

^²CP, Programa de Bioprospección y Sustentabilidad Agrícola en el Trópico, Sihochac, Champotón, Campeche, México.

^³CP, Programa de Fitosanidad-Entomología y Acarología, Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.

Resumen

El arroz (Oryza sativa L.) es el tercer cereal más importante a nivel mundial. El ‘manchado de grano’ es una enfermedad que disminuye la calidad del grano y afecta la germinación de la semilla en todo el mundo. El objetivo de este documento es presentar una revisión bibliográfica de los hongos asociados al manchado del grano del arroz, puntualizar su distribución global y mostrar la importancia económica de la enfermedad. A nivel mundial se han reportado 150 especies de hongos en grano de arroz. Los hongos asociados al manchado de grano que se reportan con mayor frecuencia son Alternaria alternata (Fr.) Keissl, Alternaria padwickii (Ganguly) M. B. Ellis, Aspergillus flavus Link, Aspergillus niger van Tiegh, Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker, Curvularia lunata (Wakker) Boedijn, Fusarium moniliforme J. Sheld, Fusarium oxysporum Schltdl, Fusarium solani (Martius) y Penicillium Link. Algunas de estas especies son capaces de producir micotoxinas que ocasionan graves enfermedades en humanos. En México se ha reportado el manchado de grano, pero prácticamente no existe información de esta enfermedad. Datos preliminares muestran que existe un complejo formado por 18 especies de hongos en el grano de arroz en Campeche, México, siendo Fusarium (43.1 %), Bipolaris (20.2 %) y Curvularia (17.6 %) los más frecuentes.

Palabras clave: Bipolaris; Curvularia; Fusarium; complejo; hongos

Summary

Rice (Oryza sativa L.) is the third most important cereal worldwide. ‘Grain discoloration’ is a disease that decreases grain quality and affects seed germination throughout the world. The main goal of this document is to carry out a bibliographic review of the fungi associated with grain discoloration, to indicate their worldwide distribution and to show the economic importance of the disease. Worldwide, 150 species of fungi have been reported in rice grain. The most frequently reported fungi associated with grain discoloration are Alternaria alternata (Fr.) Keissl, Alternaria padwickii (Ganguly) M. B. Ellis, Aspergillus flavus Link, Aspergillus niger van Tiegh, Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker, Curvularia lunata (Wakker) Boedijn, Fusarium moniliforme J. Sheld, Fusarium oxysporum Schltdl, Fusarium solani (Martius) and Penicillium Link. Some of these species are capable of producing mycotoxins, which cause serious diseases in humans. Grain discoloration has been reported in Mexico, but there is practically no information on this disease. Preliminary data show that there is a complex formed by 18 species of fungi in the rice grain in Campeche, Mexico, being Fusarium (43.1 %), Bipolaris (20.2 %) and Curvularia (17.6 %) the most frequent.

Index words: Bipolaris; Curvularia; Fusarium; complex; fungi

Introducción

Existen 20 especies de arroz (Familia: Poaceae), de las cuales sólo dos se cultivan como alimento; Oryza sativa L. es nativa de las regiones tropicales y subtropicales del sur de Asia, y Oryza glaberrima Steud es originaria de África Occidental ^{(Habib et al., 2012}; ^{Reaño, 2008)}. Oryza sativa es el principal alimento en China, India, Indonesia, Bangladés y Vietnam, que comprenden el 54.5% de los habitantes en el mundo ^{(FAOSTAT, 2019)}. Este cereal se cultiva en 115 países, donde se cosechan 162 millones de hectáreas, con una producción de 755 millones de toneladas. Los principales países productores son China (28 %), India (24 %), Indonesia (7 %), Bangladés (7 %) y Vietnam (6 %) ^{(FAOSTAT, 2019)}.

Las semillas desempeñan un papel importante en la transmisión de patógenos, que pueden localizarse en lema, pálea, pericarpio y endospermo ^{(Echeverría et al., 2013)}. La sobrevivencia de patógenos en semilla depende de la variedad, vigor, inóculo, condiciones ambientales, tipo de suelo, pH del suelo, proceso productivo, entre otros ^{(Ghosh et al., 2018)}. El manchado del grano del arroz afecta la calidad y valor comercial ^{(Pinciroli et al., 2003)}, así como el rendimiento hasta en un 6 % ^{(Khamari, 2020)}. El manchado del grano es un problema que se presenta en la mayor parte de las regiones productoras del mundo; se caracteriza por la presencia de manchas o rayas de color marrón a negro en la lema y pálea, y que varían en tamaño, forma y color, dependiendo de los agentes causales ^{(Gutiérrez y Mazzanti, 2015}; ^{Khamari, 2020)}.

A partir de granos de arroz se ha aislado una gran diversidad de hongos; en India se reportan 30 especies ^{(Kumar et al., 2014)}, en Pakistán 29 ^{(Akram y Shahzad, 2019)}, en Bangladés 25 ^{(Sultana et al., 2020)}, en Chad 23 ^{(Signaboubo et al., 2016)}, en Nigeria 9 ^{(Yusuf et al., 2019)} y en Tanzania 15 ^{(Dossou y Silue, 2018)}. Algunos de estos hongos son patógenos conocidos que causan pérdidas considerables por aborto de semillas, calentamiento, muerte del embrión, pudrición de semilla, necrosis de raíces, muerte de plántulas, esclerotización, textura yesosa, desarrollo raquítico de plántulas y, en etapas posteriores, la presencia de enfermedades foliares o de panícula ^{(Catalá et al., 2011}; ^{Gutiérrez y Mazzanti, 2015}; ^{Hernández et al., 2013}; ^{Pinciroli et al., 2003)}.

Las principales enfermedades del arroz son: añubio [Burkholderia gladioli (Zopf) Yabuuchi et al. y B. glumae (Kurita and Tabei) Urakami et al. = Pseudomonas glumae Kurita y Tabei], bakanae (Fusarium moniliforme J. Sheld.), grano negro [Curvularia lunata (Wakker) Boedijn], escaldadura de hoja [Microdochium oryzae (Hashioka & Yokogi) Samuels & I. C. Hallet], manchado de granos (ocasionado por un complejo de hongos), manchado (B. licheniformis Weigmann), mancha marrón [Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker], pudrición de semillas y tizón de plántulas [Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker, Sclerotium rolfsii Sacc.] y Fusarium sp. Link], quema del arroz (Pyricularia oryzae Cavara), stackburn [Fusarium pallidoroseum (Cooke) Sacc.] y Trichoconis padwickii Ganguly sin. Alternaria padwickii (Ganguly) M.B. Ellis, tizón de grano (Bacillus cereus Frankland & Frankland), tizón de hoja [Pantoea ananatis (Serrano) Mergaert], tizón de la panícula (Pseudomonas oryzihabitans Kodama) ^{(Hou et al., 2020)}, tizón de vaina [Sarocladium oryzae (Sawada) W. Gams & D. Hawksw.] y Rhizoctonia solani J. G. Kühn, entre otras ^{(Ahmed et al., 2013}; ^{Ashfaq et al., 2015}; ²⁰²²; ^{Bagri y Bhale, 2017}; ^{Catalá et al., 2011}; ^{Gutiérrez y Mazzanti, 2015}; ^{Kini et al., 2020}; ^{Mirghasempour et al., 2018}; ^{Pinciroli et al., 2003}; ^{Yu et al., 2022}; ^{Zafar et al., 2014)}.

En México existe poca información sobre las enfermedades del grano de arroz ^{(Ruíz-Machuca et al., 2013}; ^{Salazar-Santiago et al., 2019)}; aunado a ello, la mayoría de los productores no realiza un manejo fitosanitario adecuado del cultivo, grano y semilla, lo que favorece la aparición de patógenos ^{(Hernández-Arenas et al., 2012)}. El objetivo de este documento es presentar una revisión bibliográfica de los hongos asociados al manchado del grano del arroz, mencionar su distribución mundial y mostrar la importancia económica de la enfermedad en el mundo.

Metodología

Para la elaboración del presente documento se buscaron reportes científicos relacionados con: “manchado”, “grano”, “hongos” y “arroz” publicados en el periodo 2010-2022 en las siguientes revistas, bases de datos, buscadores y libros de texto: CONRICYT, GJPBCS, Semantic SCHOLAR, Agris, SciPress, CABI, Dialnet, Journal of Phytopathology and Pest Management, Journal of Plant Protection, APS Publications, AAES, Annual Reviews, CORE, JPAM, EBSCO, ELSEVIER, Journal of Plant Pathology and Microbiology, ACADEMIA, ACSESS, Google Scholar, Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, IJCMAS, PROQUEST, Redalyc, DRO, SciELO, Science Alert, ScienceDirect, Scopus, SpringerLink, SpringerNature, DOCPLAYER, Academic Journals y ResearchGate. La información encontrada fue analizada, organizada y sintetizada, y constituye el sustento del presente documento.

Resultados

A nivel mundial se han reportado 150 especies de hongos asociados al grano de arroz. Los hongos de mayor frecuencia son Aspergillus flavus Link (5.35 %), Aspergillus niger Tiegh (5.04 %), Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker (4.58 %), Curvularia lunata (Wakker) Boedijn (4.58 %), Fusarium oxysporum Schltdl (4.12 %), Fusarium moniliforme J. Sheld (3.97 %), Penicillium sp. Link (3.36 %), Alternaria alternata (Fr.) Keissl (3.21 %), Fusarium solani (Mart.) Sacc. (2.75 %), Alternaria padwickii (Ganguly) M. B. Ellis (2.59 %) y el 60.45 % restante lo constituyen 140 especies integradas en 36 géneros (Cuadro 1).

Cuadro 1 Hongos asociados al grano y semilla de arroz en el mundo.

Hongo	Referencia	Hongo	Referencia
Acremonium sp.	Archana y Prakash (2013)	A. tamarii	Mohana et al. (2011)
Acremoniella sp.	Dossou et al. (2018)	A. terreus	Ibiam et al. (2008)
Alternaria sp.	Catalá et al. (2011	A. versicolor	Mohana et al. (2011)
A. alternata	Kwaloe et al. (2018	A. wentii	Rehman et al. (2018)
A. juxtiseptata	Ashfaq et al. (2015)	Bipolaris sp.	Mohana et al. (2011)
A. longipes	Hossain et al. (2015)	B. hawaiiensis	Ibiam et al. (2008)
A. longissima	Signaboubo et al. (2016)	B. maydis	Mohana et al. (2011)
A. oryzae	Islam et al. (2012)	B. multiformis	Rehman et al. (2018)
A. padwickii	Yusuf et al. (2019)	B. halodes	Butt et al. (2011)
A. radicina	Aurangzeb et al. (2014)	B. oryzae	Signaboubo et al. (2016)
A. solani	Ruíz-Machuca et al. (2013)	B. sorokiniana	Rivero et al. (2012)
A. tenuissima	Sultana et al. (2020)	B. sorolianans	Sultana et al. (2020)
Arthrobotrys sp.	Kumar et al. (2014)	B. spicifera	Archana y Prakash (2013)
Aspergillus sp.	Pinciroli et al. (2013)	B. tetramera	Gopalakrishnan et al. (2010)
A. candidus	Patel et al. (2017)	Cladosporium sp.	Deb y Khair (2018)
A. clavatus	Ghosh et al. (2018)	C. herbarum	Islam et al. (2012)
A. ficuum	Ashfaq et al. (2015)	C. cladosporioides	Ashfaq et al. (2015;
A. flavus	Bolanle et al. (2019)	C. oxysporum	Rivero et al. (2012)
A. fumigatus	Dossou et al. (2018)	Chaetomium sp.	Ruíz-Machuca et al. (2013)
A. heteromorphus	Ghosh et al. (2018)	C. globosum	Ghosh et al. (2018)
A. nidulans	Patel y Solank et al. (2017)	Cephalosporium sp.	Kumar et al. (2014)
A. niger	Archana y Prakash (2013)	Cercospora sp.	Kumar et al. (2014)
A. ochraceus	Rehman et al. (2018)	C. kikuchii	Signaboubo et al. (2016)
A. parasiticus	Ghosh et al. (2018)	C. janseana	Pawar et al. (2016)
A. phoenicis	Ashfaq et al. (2015)	C. oryzae	Signaboubo et al. (2016)
A. raphani	Ghosh et al. (2018)	Cochliobolus australiensis	Ruíz-Machuca et al. (2013)
A. rhizopodus	Ghosh et al. (2018)	C. miyabeanus	Hossain et al. (2015)
A. speluneus	Ashfaq et al. (2015)	C. lunatus	Ruíz-Machuca et al. (2013)
A. sulphureus	Ghosh et al. (2018)	Colletotrichum sp.	Ghosh et al. (2018)
Curvularia sp.	Gopalakrishnan et al. (2010)	F. moniliforme	Ramya et al. (2018)
C. affinis	Islam et al. (2012)	F. merismoides	Rivero et al. (2012)
C. eragrostidis	Archana y Prakash (2013)	F. pallidoroseum	Kwaloe et al. (2018)
C. brachyspora	Mohana et al. (2011)	F. oxysporum	Bhuiyan et al. (2013)
C. clavata	Ghosh et al. (2018)	F. proliferatum	Sultana et al. (2020)
C. geniculata	Archana y Prakash (2013)	F. semitectum	Hossain et al. (2015)
C. inaequalis	Kwaloe et al. (2018)	F. solani	Dossou et al. (2018)
C. lunata	Naveenkumar et al. (2016)	F. subglutinans	Rivero et al. (2012)
C. oryzae	Yusuf et al. (2019)	F. verticillioides	Rivero et al. (2012)
C. pallences	Archana y Prakash (2013)	Geotrichum sp.	Signaboubo et al. (2016)
C. trifolii	Mohana et al. (2011)	Gonatobotrys sp.	Kumar et al. (2014)
C. senegalensis	Rivero et al. (2012)	Macrophomina phaseolina	Ghosh et al. (2018)
Drechslera sp.	Ashfaq et al. (2015)	Melanospora sp.	Rivero et al. (2012)
D. biseptata	Ashfaq et al. (2015)	Memnoniella sp.	Kumar et al. (2014)
D. gramini	Singh (2016)	Microdochium fisheri	Sultana et al. (2020)
D. halodes	Mohana et al. (2011)	M. lycopodinum	Singh (2016)
Epicoccum sp.	Kumar et al. (2014)	Mucor sp.	Singh (2016)
E. purpurescens	Signaboubo et al. (2016)	M. hiemalis	Mohana et al. (2011)
E. nigrum	Pinciroli et al. (2013)	Myrothecium sp.	Kumar et al. (2014)
Ephelis oryzae	Pawar et al. (2016)	Nigrospora sp.	Dossou et al. (2018)
Exserohilum rostratum	Kwaloe et al. (2018)	N. oryzae	Bolanle et al. (2019)
Fusarium sp.	Alam et al. (2014)	N. sphaerica	Hossain et al. (2015)
F. graminearum	Ibrahim et al. (2014)	M. oryzae	Deb y Khair (2018)
F. chlamydosporum	Hossain et al. (2015)	Penicillium sp.	Monajjem et al. (2014)
F. compactum	Hossain et al. (2015)	P. chrysogenum	Mohana et al. (2011)
F. equiseti	Sultana et al. (2020)	P. itallicum	Rivero et al. (2012)
F. culmorum	Signaboubo et al. (2016)	P. citrinum	Uma et al. (2013)
F. fugikuroi	Sultana et al. (2020)	P. oxalicum	Ashfaq et al. (2015)
F. globosum	Ashfaq et al. (2015)	P. rubrum	Singh (2016)
Pestalotia sp.	Dossou et al. (2018)	Rhizopus oryzae	Uma et al. (2013)
Pestalotiopsis oxyanthi	Sultana et al. (2020)	Sarocladium sp.	Dossou et al. (2018)
Phanerochaete chrysosporium	Sultana et al. (2020)	S. oryzae	Naveenkumar et al. (2016)
Phoma sp.	Dossou et al. (2018)	Setosphaeris rostrata	Ruíz-Machuca et al. (2013)
P. jolyana	Hossain et al. (2015)	Sclerotium hydrophilum	Rivero et al. (2012)
P. medicaginis	Rivero et al. (2012)	S. rolfsii	Pawar et al. (2016)
P. sorghina	Wabale et al. (2010)	Syncephalastrum racemosum	Sultana et al. (2020)
P. eupyrena	Hossain et al. (2015)	Stachibrotys sp.	Kumar et al. (2014)
Phytium sp.	Zafar et al. (2014)	Tilletia caries	Signaboubo et al. (2016)
Pyricularia grisea	Pawar et al. (2016)	T. barclayana	Ora et al. (2011)
P. oryzae	Salazar-Santiago et al. (2019)	Trichoderma sp.	Ghosh et al. (2018)
Rhizoctonia sp.	Bolanle et al. (2019)	Trichoconis padwickii	Deb y Khair (2018)
Rhizoctonia solani	Deb y Khair (2018)	Trichothecium roseum	Mohana et al. (2011)
Rhizopus sp.	Bolanle et al. (2019)	Trichothecium sp.	Ibrahim et al., 2014
R. arrhizus	Ashfaq et al. (2015)	Ustilaginoidia virens.	Deb y Khair (2018)
R. nigricans	Islam et al. (2012)	Verticillium sp.	Salazar-Santigo et al. (2019)
R. stolonifer	Rehman et al. (2018)	V. cinnabarinum	Kwaloe et al. (2018)

A nivel mundial, se ha reportado un complejo de hongos asociados al manchado del grano (Cuadro 2), que pueden ocasionar pérdidas económicas al reducir el rendimiento y calidad de grano ^{(Archana y Prakash, 2013)}. En Pakistán, el manchado del grano ocasiona pérdidas de entre 10 y 50 % de la producción de arroz (Ashfag et al., 2015) y en la India entre 15 y 25 % ^{(Bashyal, 2018)}. En Bangladés, 2.5 millones de toneladas de arroz se pierden anualmente por esta enfermedad ^{(Sultana et al., 2020)}, lo que representa del 26 al 46 % de la producción ^{(Kakoly et al., 2014)}. En Paraguay se reporta pérdida del 75 % de la germinación en semillas manchadas ^{(Lezcano et al., 2017)}. En Asia subtropical se ha reportado que Bipolaris oryzae ocasiona pérdidas en rendimiento que oscilan del 26 al 52 % ^{(Barnwal et al., 2013)}. En México se reportan 13 especies de hongos asociados a granos y semillas de arroz ^{(Hernández et al., 2012}; ^{Ruíz-Machuca et al., 2013)}. Durante el año 2021 se confirmó en Campeche la presencia de un complejo de hongos formado por al menos 18 especies asociados al manchado de grano, siendo Fusarium (43.1 %), Bipolaris (20.2 %) y Curvularia (17.6 %) los más frecuentes (Sandoval-Martínez, 2021; Com. Pers.)^¹. A pesar de ser una enfermedad común en las zonas productoras de arroz, poco se sabe de los hongos asociados a ella. A continuación se presentan los más frecuentes, su distribución y características sobresalientes.

Cuadro 2 Hongos asociados al manchado del grano del arroz a nivel mundial. La composición de hongos reportados (√) en cada complejo varía de acuerdo con el hospedante, condiciones ambientales y patógeno.

Hongo	Ahmed et al. (2013)	Sultana et al. (2020)	Signaboubo et al. (2016)	Rivero et al. (2012)	Archana y Prakash (2013)	Gopalakrishnan et al. (2010)	Kumar et al. (2014)
Alternaria alternata		√	√		√	√	√
A. padwickii	√		√	√	√	√	√
Aspergillus flavus	√	√	√	√	√	√	√
A. niger	√	√	√	√	√	√	√
Bipolaris oryzae	√	√	√	√	√	√	√
Curvularia lunata	√	√	√	√	√		√
Fusarium moniliforme	√	√	√		√	√	√
F. oxysporum	√	√	√		√		√
F. solani				√	√	√
Penicillium sp.	√	√		√			√
	Mohana et al. (2011)	Islam et al. (2012)	Sharma et al. (2016)	Ibiam et al. (2008)	Aurangzeb et al. (2014)	Kwaloe et al. (2018)	Ghosh et al. (2018)
Alternaria alternata	√	√	√	√	√	√	√
A. padwickii			√		√	√
Aspergillus flavus	√	√		√			√
A. niger		√		√		√	√
Bipolaris oryzae	√	√	√	√	√	√	√
Curvularia lunata	√	√	√	√	√	√	√
Fusarium moniliforme	√	√	√	√	√	√	√
F. oxysporum	√	√		√	√		√
F. solani	√		√		√		√
Penicillium sp.			√	√		√	√

Alternaria alternata (Fries) Keissl

Ha sido reportada en Argentina ^{(Pinciroli et al., 2013)}, Bangladés ^{(Sultana et al., 2020)}, Chad ^{(Signaboubo et al., 2016)}, India ^{(Sharma et al., 2016)}, México ^{(Hernández-Arenas et al., 2012)}, Pakistán ^{(Rehman et al., 2018)}, Sudáfrica ^{(Hossain et al., 2015)} y Tanzania ^{(Kwaloe et al., 2018)}. Alternaria alternata ocasiona pérdidas al afectar la calidad del grano y producir micotoxinas tales como alternariol (AOH), éter monometílico del alternariol (AME), altenueno (ALT), ácido tenuazónico (TeA) y altertoxinas (ATX-I y ATX-II) ^{(Nguyen et al., 2018)}. AOH y AME son compuestos que inhiben la secreción de progesterona, afectando la reproducción de cerdos y otros mamíferos ^{(Tiemann et al., 2009)}, mientras que ATX-II es genotóxico, capaz de dañar los ácidos nucleicos ^{(Schwarz et al., 2012)}.

Alternaria padwickii (Ganguly) M. B. Ellis

Se ha reportado en Argentina ^{(Pinciroli et al., 2013)}, Bangladés ^{(Bhuiyan et al., 2013)}, Chad ^{(Signaboubo et al., 2016)}, Egipto ^{(Ibrahim et al., 2014)}, España ^{(Catalá et al., 2011)}, India ^{(Kumar et al., 2014)}, Irán ^{(Monajjem et al., 2014)}, Nigeria (Yusuf et al., 2018), Pakistán ^{(Aurangzeb et al., 2014)} y Tanzania ^{(Kwaloe et al., 2018)}. Alternaria padwickii reduce la calidad y germinación de la semilla, así como el crecimiento y vigor de las plántulas ^{(Quintana et al., 2017)}. También ocasiona manchas en hojas y pudrición de raíces, así como de coleóptilos en plántulas ^{(Mew y Gonzales, 2002)}.

Aspergillus flavus Link y Aspergillus niger Tiegh

Se han encontrado asociadas al manchado del grano y semilla de arroz en Bangladés ^{(Sultana et al., 2020)}, Benín, Burundi, Camerún ^{(Dossou et al., 2018)}, Chad ^{(Signaboubo et al., 2016)}, India ^{(Patel y Solank, 2017)}, Nigeria ^{(Bolanle et al., 2019)}, Pakistán ^{(Rehman et al., 2018)}, República Democrática del Congo y Senegal ^{(Dossou et al., 2018)}. Estos hongos invaden el grano y semilla de arroz durante la fase de campo y almacenamiento ^{(Webster y Gunnell, 1992)} y son capaces de producir aflatoxinas, sustancias extremadamente tóxicas y cancerígenas para humanos y animales, además de reducir la germinación cuando prevalecen altas temperaturas ^{(Islam et al., 2016}; ^{Warham et al., 1996)}.

Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker

Está presente en Bangladés ^{(Deb y Khir, 2018)}, Chad ^{(Signaboubo et al., 2016)}, Cuba ^{(Rivero et al., 2012)}, Egipto ^{(Ibrahim et al., 2014)}, Ghana ^{(Aidoo et al., 2015)}, India ^{(Naveenkumar et al., 2016)}, Irán ^{(Monajjem et al., 2014)}, México ^{(Salazar-Santiago et al., 2019)}, Pakistán ^{(Akram y Shahzad, 2019)} y Tanzania ^{(Kwaloe et al., 2018)}. En Asia subtropical se han reportado pérdidas en rendimiento por afectación en la lámina foliar y reducción en el número de granos, peso y calidad ^{(Elamawi et al., 2016}; ^{Elshenawy et al., 2018)}, además de ser una de las principales causas de baja germinación ^{(Alam et al., 2014)}.

Curvularia lunata (Wakker) Boedijn

Se ha reportado en Argentina ^{(Pinciroli et al., 2013)}, Bangladés ^{(Ora et al., 2011)}, Chad ^{(Signaboubo et al., 2016)}, Cuba ^{(Rivero et al., 2012)}, Ghana ^{(Aidoo et al., 2015)}, India ^{(Mohana et al., 2011)}, México ^{(Ruíz-Machuca et al., 2013)}, Nigeria ^{(Bolanle et al., 2019)}, Pakistán ^{(Aurangzeb et al., 2014)} y Tanzania ^{(Kwaloe et al., 2018)}. Curvularia lunata ocasiona el grano negro, reducción de germinación, ahogamiento de plántulas ^{(Alam et al., 2014}; ^{Mew y Gonzales, 2002}; ^{Warham et al., 1996}; ^{Webster y Gunnell, 1992)} y mancha foliar o tizón del arroz.

Fusarium moniliforme J. Sheld.

Se ha reportado en Bangladés ^{(Naher et al., 2016)}, Chad ^{(Signaboubo et al., 2016)}, Cuba ^{(Duarte et al., 2014)}, Egipto ^{(Ibrahim et al., 2014)}, India ^{(Naveenkumar et al., 2017)}, Irán ^{(Monajjem et al., 2014)}, México ^{(Hernández-Arenas et al., 2012)}, Nepal ^{(Pandey et al., 2020)}, Nigeria (Yusuf et al., 2018), Pakistán ^{(Aurangzeb et al., 2014)} y Tanzania ^{(Kwaloe et al., 2018)}. Este hongo ocasiona el bakanae del arroz, pudrición de raíz y corona, ahogamiento, etiolación, atrofia, hipertrofia, panículas con granos vanos, esterilidad y granos manchados ^{(Bashyal, 2018}; ^{Franco et al., 2018)}. La pérdida por esta enfermedad varía desde 3 hasta casi el 100 %, dependiendo de las variedades y condiciones climáticas ^{(Franco et al., 2018}; ^{Pandey et al., 2020)}.

Fusarium oxysporum Schltdl

Se ha aislado de granos y semillas de arroz manchados en Bangladés ^{(Naher et al., 2016)}, Camerún ^{(Dossou et al., 2018)}, Estados Unidos de Norteamérica ^{(Dossou et al., 2018)}, India ^{(Kumar et al., 2017)}, Nigeria (Yusuf et al., 2018), Pakistán^{(Akram y Shahzad, 2019)}, Senegal ^{(Dossou et al., 2018)} y Togo ^{(Dossou et al., 2018)}; puede ocasionar ahogamiento de plántulas con pérdidas en rendimiento del 8 al 50 % ^{(Ma et al., 2019)}. Este hongo representa una amenaza a nivel mundial, pues su incidencia ha aumentado en los últimos años en China ^{(Liu et al., 2019)}.

Perspectivas

El manchado del grano del arroz es una enfermedad presente en todo el mundo. En algunos países donde se ha documentado su presencia se reportan pérdidas considerables en la calidad y cantidad de granos y semillas. Esta enfermedad es ocasionada por un complejo de hongos, muchos de los cuales tienen el potencial de afectar la salud humana por las sustancias tóxicas que producen. En México esta enfermedad se ha estudiado muy poco, por lo que es necesario realizar investigación en relación con el impacto económico, incidencia, severidad e identificación de hongos asociados con la enfermedad. Es ineludible la necesidad de estudiar de manera simultánea las sustancias tóxicas derivadas de los hongos presentes y sus posibles efectos en la salud humana.

Conclusiones

A nivel mundial se han reportado al menos 150 especies de hongos en grano y semilla de arroz; algunos de ellos forman complejos y ocasionan la enfermedad denominada manchado del grano. Esta enfermedad demerita la calidad del grano, ocasionando pérdidas que pueden alcanzar el 50 %. Las semillas contaminadas pueden ser fuente de dispersión de patógenos a áreas donde no están presentes, y el grano puede ser portador de sustancias dañinas para el consumidor. Los principales hongos reportados a nivel mundial que ocasionan el manchado de grano son: Alternaria alternata, Alternaria padwickii, Aspergillus niger, Aspergillus flavus, Bipolaris oryzae, Curvularia lunata, Fusarium moniliforme y F. oxysporum. En México la información sobre esta enfermedad es muy escasa y representa una oportunidad para su investigación.

Bibliografía

Ahmed M., M. Hossain, K. Hassan and C. K. Dash (2013) Efficacy of different plant extract on reducing seed borne infection and increasing germination of collected rice seed sample. Universal Journal of Plant Science 1:66-73, https://doi.org/10.13189/ujps.2013.010302 [ Links ]

Aidoo A. K., Z. Appiah-Kubi and R. K. Bam (2015) Mycoflora associated with seeds of five rice (Oryza sativa) varieties in Ghana. Greener Journal of Plant Breeding and Crop Science 3:14-19, http://doi.org/10.15580/GJPBCS.2015.1.050415065 [ Links ]

Akram M. M. and S. Shahzad (2019) Seed-borne mycoflora of rice varieties Sindh Basmati, IRRI-9 and DR-83 with first report of seed transmission of Macrophomina phaseolina in rice from Sindh, Pakistan. International Journal of Biology and Biotechnology 16:411-419. [ Links ]

Alam S., R. K. Seth and D. N. Shukla (2014) Screening of some fungi isolation of rice cultivars in different site of Allahabad, Varanasi, Mirzapur, Jaunpur and Chandauli District in Uttar Pradesh. IOSR Journal of Agriculture and Veterinary Science 7:67-71, https://doi.org/10.9790/2380-07826771 [ Links ]

Archana B. and H. S. Prakash (2013) Survey of seed-borne fungi associated with rice seeds in India. International Journal of Research in Pure and Applied Microbiology 3:25-28. [ Links ]

Ashfaq M., M. S. Shaukat, M. Akhter, M. S. Haider, U. Mubashar and S. B. Hussain (2015) Comparison of fungal diversity of local and exotic rice (Oryza sativa L.) germplasm for their seed health. Journal of Animal and Plant Sciences 25:1349-1357. [ Links ]

Ashfaq M., A. Rasheed, M. Ali, M. Sajjad, B. Rasool, S. Shaheen, … and U. Mubashar (2022) Identifying and characterizing the main causal pathogen responsible for rice grain discoloration in Pakistan. Pakistan Journal of Agricultural Sciences 59:223-230, [ Links ]

Aurangzeb W., G. Irshad, N. Mehmood and N. Begum (2014) A seed borne mycoflora associated with local and imported paddy seed lots in Pakistan. Pakistan Journal of Phytopathology 26:241-246. [ Links ]

Bagri P. K. and U. Bhale (2017) Influence of seed associated mycoflora on germination of maize and rice crops. International Journal of Plant Protection 10:42-46, https://doi.org/10.15740/has/ijpp/10.1/42-46 [ Links ]

Barnwal M. K., A. Kotasthane, N. Magculia, P. K. Mukherjee, S. Savary, A. K. Sharma, … and N. Zaidi (2013) A review on crop losses, epidemiology and disease management of rice brown spot to identify research priorities and knowledge gaps. European Journal of Plant Pathology 136:443-457, https://doi.org/10.1007/s10658-013-0195-6 [ Links ]

Bashyal B. M. (2018) Etiology of an emerging disease: bakanae of rice. Indian Phytopathology 71:485-494, https://doi.org/10.1007/s42360-018-0091-2 [ Links ]

Bhuiyan M. R., M. M. Rashid, M.A.I. Khan, M. Hoque, B. Nessa, M. Y. Rafii and M. A. Latif (2013) Eco-friendly management of seed borne fungi for sustainable crop production. Life Science Journal 10:1640-1650, https://doi.org/10.7537/marslsj100413.217 [ Links ]

Bolanle T. E., Y. Lurwanu, M. Sunusi and A. A. Sulaiman (2019) Seed health, quality test, and control of seed-borne fungi of some improved and local cultivars of rice (Oryza sativa L.) in Kano, Northwestern Nigeria. Journal of Tropical Crop Science 6:145-152, https://doi.org/10.29244/jtcs.6.03.145-152 [ Links ]

Butt A. R., S. I. Yaseen and A. Javaid (2011) Seed-borne mycoflora of stored rice grains and its chemical control. The Journal of Animal and Plant Sciences 21:193-196, [ Links ]

Catalá M. M., N. Tomás, J. P. Marín, J. Almacellas, S. Reigada, M. Martínez, … y E. Pla (2011) Relación entre los hongos de la semilla de arroz y el establecimiento de planta. PHYTOMA España 234:89-94. [ Links ]

Deb S. and A. Khair (2018) Effects of seed-borne fungi on germination and seedling vigor of aromatic rice varieties. Journal of Plant Sciences 7:22-31. [ Links ]

Dossou B. and D. Silue (2018) Rice pathogens intercepted on seeds originating from 11 African countries and from the USA. Seed Science and Technology 46:31-40, https://doi.org/10.15258/sst.2018.46.1.03 [ Links ]

Duarte Y., O. Pino y B. Martínez (2014) Efecto de cuatro aceites esenciales sobre hongos asociados al manchado del arroz. Revista de Protección Vegetal 29:62-65. [ Links ]

Echeverría A. L., M. A. Carmona y S. A. Gutiérrez (2013) Transmisión de Trichoconiella padwickii a coleóptilos de arroz. Patología de Plantas Tropicales 38:346-348, https://doi.org/10.1590/S1982-56762013005000024 [ Links ]

Elamawi R., S. Bassiouni, W. Elkhoby and Z. Bassiouni (2016) Effect of zinc oxide nanoparticles on brown spot disease and rice productivity under saline soil. Journal of Plant Protection and Pathology 7:171-181, https://doi.org/10.21608/jppp.2016.50137 [ Links ]

Elshenawy M. M., W. H. Elgamal, G. B. Anis and F. Awad (2018) Combined genetic análisis of Brown spot (Helminthosporium oryzae) disease for developed hybrid combinations and their parental lines in hybrid rice. Sustainable Food Production 1:37-48, https://doi.org/10.18052/www.scipress.com/SFP.1.37 [ Links ]

FAOSTAT, Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (2019) Datos sobre alimentación y agricultura. Dominio: cultivos y productos de ganadería. Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. Roma. https://www.fao.org/faostat/es/#data/QCL (Febrero 2021). [ Links ]

Franco S. O., J. Tomlinson, J. Hodgetts, D. Spadaro, M. L. Gullino and N. Boonham (2018) Development of loop-mediated isothermal amplification assays for the detection of seedborne fungal pathogens Fusarium fujikuroi and Magnaporthe oryzae in rice seed. Plant Disease 102:1549-1558, https://doi.org/10.1094/pdis-08-17-1307-re [ Links ]

Ghosh T., M. K. Biswas, C. Guin, P. Roy and K. Aikat (2018) A review on seed borne mycoflora associated with different cereal crop seeds and their management. Plant Cell Biotechnology and Molecular Biology 19:107-117. [ Links ]

Gopalakrishnan C., A. Kamalakannan and V. Valluvaparidasan (2010) Survey of seed-borne fungi associated with rice seeds in Tamil Nadu, India. Libyan Agriculture Research Center Journal International 1:307-309. [ Links ]

Gutiérrez S. A. y M. A. Mazzanti C. (2015) Hongos asociados a granos manchados de arroz. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. Corrientes, Argentina. 3 p. [ Links ]

Habib A., N. Javed, S. T. Sahi and M. Waheed (2012) Detection of seed-borne mycoflora of different coarse and fine rice varieties and their management through seed treatment. Pakistan Journal of Phytopathology 24:133-136. [ Links ]

Hernández A. M., E. J. Barrios G., L. Hernández A. y A. Berriozábal O. (2013) Plagas y enfermedades del arroz cultivado en Morelos. Folleto Técnico No. 70. Campo Experimental Zacatepec, INIFAP. Zacatepec, Morelos. 40 p. [ Links ]

Hernández-Arenas M., E. J. Barrios-Gómez, J. Canul-Ku, A. Berriozabal-Onofre y J. S. Rodríguez-Espinoza (2012) Calidad fitosanitaria y tratamiento químico para control de patógenos en semillas de arroz tipo Morelos. Investigación Agropecuaria 9:103-111. [ Links ]

Hossain M. T., D. M. Modise, I. H. Rong and A. M. Karodia (2015) The mycoflora associated with diseased plants and seeds of Oryza sativa (RICE): Exemplifying the importance of effective diseas control management. Asian Journal of Science and Technology 6:1523-1532. [ Links ]

Hou Y., Y. Zhang, L. Yu, X. Ding, L. Liu, L. Wang and S. Huang (2020) First report of Pseudomonas oryzihabitans causing rice panicle blight and grain discoloration in China. Plant Disease 104:3055, https://doi.org/10.1094/PDIS-10-19-2186-PDN [ Links ]

Ibiam O. F. A., C. I. Umechuruba and A. E. Arinze (2008) A survey of seed-borne fungi associated with seeds of rice (Oryza sativa L. Faro12, 15, and 29) in storage and the field in Afikpo North Local Government area of Ebonyi State. Scientia Africana 7:1-4. [ Links ]

Ibrahim E. and M. S. Abo El-Dahab (2014) Seed discoloration and their effect on seedlings growth of egyptian hybrid rice. Research Journal of Seed Science 7:63-74, https://doi.org/10.3923/rjss.2014.63.74 [ Links ]

Islam W. and M. Ahmed (2016) Inhibitory effects of organic extracts against Aspergilus flavus and their comparative efficacy upon germination of infested rice seeds. PSM Microbiology 1:79-84. [ Links ]

Islam M. S., H. Rahman, Z. Pervez, M. R. Mahmud and A. Alam (2012) Studies on seed borne fungi in rice cultivars grown in non saline tidal zones of Patuakhali and their effect on seed germination. Bangladesh Research Publications Journal 6:286-290. [ Links ]

Kakoly M. K. J., M. M. Rashid, M. Shamim Hasan and M. N. Siddiqui (2014) Study of seed-borne fungal pathogens of kataribhog aromatic rice and comparison of field intensity with laboratory counts. International Journal of Biosciences 4:66-74, https://doi.org/10.12692/ijb/4.1.66-74 [ Links ]

Khamari B. (2020) Grain discolouration: an emerging threat to rice crop. Research Biotica 2:80-87, https://doi.org/10.54083/ResBio.2.2.2020.80-87 [ Links ]

Kini K., P. Lefeuvre, L. Poulin, D. Silué and R. Koebnik (2020) Genome resources of three West African strains of Pantoea ananatis causing bacterial blight and grain discoloration of rice. Phytopathology 110:1500-1502, https://doi.org/10.1094/PHYTO-03-20-0091-A [ Links ]

Kumar B. P. and U. Bhale (2017) Influence of seed associated mycoflora on germination of maize and rice crops. International Journal of Plant Protection 10:42-46, https://doi.org/10.15740/has/ijpp/10.1/42-46 [ Links ]

Kumar R., A. Gupta, V. K. Mahechwari and S. S. Atwal (2014) Health status of farmers’ saved seed of various paddy varieties in Haryana, India. Plant Pathology Journal 13:186-192, https://doi.org/10.3923/ppj.2014.186.192 [ Links ]

Kwaloe A. D., D. G. Msuya, S. Nchimbi-Msolla, D. P. Tokpahand and Z. Luther (2018) Incidence of seed borne fungi in farm saved rice seeds, quality declared seed and certified seed in Morogoro Region in Tanzania. Journal of Plant Breeding and Crop Science 10:162-168, https://doi.org/10.5897/jpbcs2017.0700 [ Links ]

Lezcano A. Y., G. Sormanti V., V. Gómez L., J. González V., P. Peña A. and A. Sarubbi (2017) Behavior of varieties of rice spotted seeds (Oryza sativa L.) from the San Miguel Area, Misiones Paraguay. Australian Journal of Basic and Applied Sciences 11:80-85, https://doi.org/10.22587/ajbas.2017.11.13.8 [ Links ]

Liu J., Y. Cai, W. Jiang, Y. Li, Q. Zhang and H. Pan (2019) Population structure and genetic diversity of fungi causing rice seedling blight in Northeast China based on microsatellite markers. Plant Disease 104:868-874, https://doi.org/10.1094/PDIS-08-19-1620-RE [ Links ]

Ma B., J. Wang, C. Liu, J. Hu, K. Tan, F. Zhao, … and Z. Gai (2019) Preventive effects of fluoro-substituted benzothiadiazole derivatives and chitosan oligosaccharide against the rice seedling blight induced by Fusarium oxysporum. Plants 8:538, https://doi.org/10.3390/plants8120538 [ Links ]

Mew T. W. and P. Gonzales (2002) A Handbook of Rice Seedborne Fungi. International Rice Research Institute and Science Publishers. Los Baños, Philippines. 83 p. [ Links ]

Mirghasempour S. A., S. Huang and G. L. Xie (2018) First report of Burkholderia gladioli causing rice panicle blight and grain discoloration in China. Plant Disease 102:2635, https://doi.org/10.1094/PDIS-05-18-0758-PDN [ Links ]

Mohana D., P. Prasad, V. Vijaykumar and K. Raveesha (2011) Plant extract effect on seed-borne pathogenic fungi from seeds of paddy grown in Southern India. Journal of Plant Protection Research 51:101-106, https://doi.org/10.2478/v10045-011-0018-8 [ Links ]

Monajjem S., E. Zainali, F. Ghaderi-Far, E. Soltani, M. H. Chaleshtari and M. Khoshkdaman (2014) Evaluation seed-born fungi of rice (Oryza sativa L.) and that effect on seed quality. Journal of Plant Pathology & Microbiology 5:4, https://doi.org/10.4172/2157-7471.1000239 [ Links ]

Naher L., M. Ali and S. Sheheli (2016) Effect of seed treatment on seed borne fungi of rice. Progressive Agriculture 27:48-56, https://doi.org/10.3329/pa.v27i1.27534 [ Links ]

Naveenkumar R., A. Muthukumar and R. Mohanapriya (2016) Survey of seed-borne fungi associated with seeds of rice in Tamil Nadu. Oryza 53:106-110. [ Links ]

Naveenkumar R., A. Muthukumar, G. Sangeetha and R. Mohanapriya (2017) Developing eco-friendly biofungicide for the management of major seed borne diseases of rice and assessing their physical stability and storage life. Comptes Rendus Biologies 340:214-225, https://doi.org/10.1016/j.crvi.2017.03.001 [ Links ]

Nguyen T. T. T., J. Kim, S. J. Jeon, C. W. Lee, N. Magan and H. B. Lee (2018) Mycotoxin production of Alternaria strains isolated from Korean barley grains determined by LC-MS/MS. International Journal of Food Microbiology 268:44-52, https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2018.01.003 [ Links ]

Ora N., A. N. Faruq, M. T. Islam, N. Akhtar and M. M. Rahman (2011) Detection and identification of seed borne pathogens from some cultivated hybrid rice varieties in Bangladesh. Middle East Journal of Scientific Research 10:482-488. [ Links ]

Pandey P., R. D. Timila and S. Airee (2020) Seeds infection of Fusarium moniliforme in different rice varieties grown in mid-hills of Nepal. Archives of Agriculture and Environmental Science 5:261-267, https://doi.org/10.26832/24566632.2020.050305 [ Links ]

Patel R. and V. A. Solank (2017) Seed borne mycoflora associated with rice seeds in south Gujarat. International Journal of Plant Protection 10:311-319, https://doi.org/10.15740/has/ijpp/10.2/311-319 [ Links ]

Pawar N. B., L.R. Rathod and N.S. Suryawanshi (2016) Dectection of seed-borne mycoflora of rice cultivar Priyanka (Oryza sativa L.) seeds. International Journal of Life Sciences Special Issue A7:77-80. [ Links ]

Pinciroli M., M. N. Sisterna, R. Bezus y A. A. Vidal (2003) Manchado del grano de arroz: efecto de la fertilización nitrogenada. Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105:88-96. [ Links ]

Pinciroli M., A. Gribaldo, A. Vidal, R. Bezus and M. Sisterna (2013) Mycobiota evolution during storage of paddy, brown and milled rice in different genotypes. Summa Phytopathologica 39:157-161, https://doi.org/10.1590/S0100-54052013000300002 [ Links ]

Quintana L., S. Gutiérrez, M. Maidana, M. Arriola and A. Ortiz (2017) Morphological characterization of Alternaria padwickii in rice leaves (Oryza sativa L.) and its prevalence in the departments of Itapúa, Misiones and Caazapa. International Journal of Advanced Research 5:1109-1112, https://doi.org/10.21474/IJAR01/4221 [ Links ]

Ramya T. T., Bhale, J. Volumiri and G. K. Koutu (2018) Prevalence of microflora associated with different rice varieties and its impact on sowing seed quality. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry 7:1532-1536. [ Links ]

Rehman U., M. Tariq, S. Dawar and Z. S. Siddiqui (2018) Isolation, identification and control of mycoflora associated with paddy. International Journal of Biology and Biotechnology 15:115-123. [ Links ]

Reaño R., R. S. Hamilton et G. Romero (2008) Directives pour la régénération du riz. International Rice Research Institute. Los Baños, Laguna, Philippines. 11 p. [ Links ]

Rivero G. D., A. Cruz T., A. T. Rodríguez P., A. Echevarría H. and B. Martínez C. (2012) Hongos asociados al manchado del grano en la variedad de arroz INCA LP-5 (Oryza sativa L.) en Cuba. Revista de la Sociedad Venezolana de Microbiología 32:131-138. [ Links ]

Ruíz-Machuca V., M. Hernández-Arenas, E. J. Barrios-Gómez, C. Nava-Díaz, S. Leyva-Mir y J. M. Tovar-Pedraza (2013) Caracterización morfológica, cultural y molecular de patógenos asociados a la enfermedad “Manchado de grano” en arroz. Revista Mexicana de Fitopatología 31:S96-S97. [ Links ]

Salazar-Santiago M. A., C. F. Ortiz-García, G. Otero-Colina, R. A. Guzmán-Plazola, R. Alatorre-Rosas y A. Pérez-Panduro (2019) Hongos fitopatógenos en arroz (Oryza sativa) y su asociación con Steneotarsonemus spinki (Acari: Tarsonemidae) en Tabasco, México. Agrociencia 53:757-764. [ Links ]

Schwarz C., C. Tiessen, M. Kreutzer, T. Stark, T. Hofmann and D. Marko (2012) Characterization of a genotoxic impact compound in Alternaria alternata infested rice as Altertoxin II. Archives of Toxicology 86:1911-1925, https://doi.org/10.1007/s00204-012-0958-4 [ Links ]

Sharma A. and A. S. Kappor (2016) Detection of seed borne mycoflora associated with some rice varieties grown in Himachal Pradesh. The Bioscan 11:2733-2739. [ Links ]

Signaboubo S., G. R. T. Noumbo and K. J. Roger (2016) Seed-borne fungi associated with rice seeds varieties in Bongor, Chad Republic. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences 5:161-170, https://doi.org/10.20546/ijcmas.2016.512.018 [ Links ]

Singh S. (2016) Evaluation of seed-borne mycoflora of rice (Oryza sativa L.) by the effect of storage length on fungal invasion under different storage technique. Journal of Pure and Applied Microbiology 10:2753-2761, https://doi.org/10.22207/jpam.10.4.34 [ Links ]

Sultana T., M. Bashar and S. Shamim (2020) Morphological characterization of seed-borne fungi associated with BRRI rice varieties in Bangladesh. Dhaka University Journal of Biological Sciences 29:75-86, https://doi.org/10.3329/dujbs.v29i1.46533 [ Links ]

Tiemann U., W. Tomek, F. Schneider, M. Müller, R. Pöhland and J. Vanselow (2009) The mycotoxins alternariol and alternariol methyl ether negatively affect progesterone synthesis in porcine granulosa cells in vitro. Toxicology Letters 186:139-145, https://doi.org/10.1016/j.toxlet.2009.01.014 [ Links ]

Uma V. and E. G. Wesely (2013) Seed borne fungi of rice from South Tamil Nadu. Journal of Academia and Industrial Research 1:612-614. [ Links ]

Wabale H. S., H. L. Chauhan and P. G. Reddy (2010) Seed borne fungi of rice (Oryza sativa L.) and their effect on seed germination. Advances in Plant Sciences 23:85-86. [ Links ]

Warham E. J., L. D. Butler and B.C. Sutton (1996) Seed Testing of Maize and Wheat: A Laboratory Guide. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. Mexico, D. F. 84 p. [ Links ]

Webster R. K. and P. S. Gunnell (1992) Compendium of Rice Diseases. The American Phytopathology cal Society. St. Paul, Minnesota, USA. 62 p. [ Links ]

Yu L., C. Yang, Z. Ji, Y. Zeng, Y. Liang and Y. Hou (2022) First report of new bacterial leaf blight of rice caused by Pantoea ananatis in Southeast China. Plant Disease 106:310, https://doi.org/10.1094/PDIS-05-21-0988-PDN [ Links ]

Yusuf C. S., T. D Tizhe, N. N. Zakawa, T. David and D. Inuwa (2019) Seed-borne mycoflora of selected rice varieties in Mubi, Adamawa State Nigeria. International Journal of Science and Research 8:800-804. [ Links ]

Zafar M., A. Jamal, R. Tahira, M. Zakria and M. Naeemullah (2014) Incidence of seed-borne mycoflora in wheat and rice germplasm. International Journal of Agriculture Innovations and Research 2:720-722. [ Links ]

¹Sandoval-Martínez I. E. (2021) Especialista en enfermeddes de arroz. Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Montecillo, Estado de México.

Recibido: 01 de Abril de 2022; Aprobado: 18 de Agosto de 2022

^*Autor de correspondencia (cnava@colpos.mx)

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