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Introducción
El tomate (Solanum lycopersicum L.) es una especie con una reducida diversidad genética (Tamburino et al., 2020); además, la selección y fijación de genotipos específicos propició la erosión genética en variedades e híbridos de esta hortaliza (Gonias et al., 2019); a pesar de esto, las especies silvestres emparentadas con esta hortaliza tuvieron un proceso de evolución independiente del ser humano, lo cual trae como resultado que el germoplasma albergue alelos alternativos que podrían ser útiles para el mejoramiento genético de los cultivos hortícolas (Razifard et al., 2020).
El mejoramiento genético de los cultivos agrícolas requiere del conocimiento, la conservación y el uso de la variación morfológica y genética distribuida en las diferentes especies cultivadas y emparentadas, siendo esto uno de los aspectos de mayor importancia para lograr avances positivos (Magallanes-López et al., 2020; Marín-Montes et al., 2019; Mata-Nicolás et al., 2020), debido a que tal variabilidad se conservó en cultivares criollos o silvestres y permitiría ampliar la base genética de los programas de mejoramiento de tomate (Razifard et al., 2020).
En esta hortaliza se han realizado varias evaluaciones de la diversidad genética de diferentes poblaciones nativas y silvestres, en las cuales se identificaron diferentes accesiones que poseen características de interés con un uso potencial como fuente de alelos novedosos para el mejoramiento del cultivo (Flores-Hernández et al., 2018; Magallanes-López et al., 2020; Marín-Montes et al., 2019); sin embargo, el conocimiento de esta variabilidad no es suficiente para hacer uso de estas poblaciones debido a que es necesario identificar los parámetros genéticos que diluciden el método de mejora más eficiente para cada carácter (Dagade et al., 2015).
Los parámetros genéticos en una población son, entre otros, el tipo de acción génica, la varianza genética y la aptitud combinatoria; una vez estimados, indicarán el método de mejoramiento que debe utilizarse para cada caso en específico (López et al., 2015); en este sentido, Martínez-Vázquez et al. (2017) y Hernández-Leal et al. (2019) señalaron que al estimar la aptitud combinatoria general y específica, así como la heterosis y heredabilidad es posible identificar progenitores potenciales para un programa de mejoramiento genético de tomate. Por su parte, Dagade et al. (2015) determinaron que en germoplasma élite de tomate los caracteres de rendimiento y calidad de fruto están regulados por efectos no aditivos, y sugirieron la hibridación como el mejor método para explotar dichos caracteres; por ejemplo, los componentes de rendimiento en tomate son de heredabilidad baja a intermedia (Parra-Gómez et al., 2016), mientras que Martínez-Vázquez et al. (2017) encontraron que los efectos aditivos tienen un papel importante en los componentes del rendimiento de poblaciones de tomate criollo de México, lo cual indica que se podrían emplear en el mejoramiento genético del cultivo.
Solanum habrochaites es un pariente silvestre del tomate que posee diferentes caracteres de interés que los mejoradores utilizan para generar porta injertos con tolerancia a factores abióticos (Poudyal et al., 2017) y también a plagas y enfermedades (Copati et al., 2019; Sade et al., 2020). Velasco-Alvarado et al. (2019) evaluaron S. habrochaites de manera per se y como progenitor de híbridos e indicaron que es posible utilizar esta especie como portainjerto en producción comercial de tomate ya que observaron ventajas productivas y de calidad de fruto de los genotipos empleados como vástagos.
Debido a que el tomate cultivado posee una base genética reducida, se requieren variantes alélicas que permitan hacer frente a factores adversos (Gonias et al., 2019; Tamburino et al., 2020), el estudio y aprovechamiento de especies emparentadas en el mejoramiento genético de este cultivo son alternativas que permitirían ampliar la diversidad genética de esta hortaliza. En este sentido, se considera que el uso de S. habrochaites como progenitor para la formación de germoplasma élite sería una alternativa para utilizar los alelos favorables que posee; por lo tanto, el objetivo de la presente investigación fue evaluar a S. habrochaites S.Knapp & D.M. Spooner como fuente de variabilidad morfológica para ampliar la base genética del tomate mediante la estimación de parámetros genéticos en una cruza interespecífica con S. lycopersicum L.
Materiales y métodos
Material genético
Se evaluaron dos progenitores junto con las generaciones F1 y F2 resultantes del cruzamiento entre los mismos. El progenitor femenino (LOR) fue una línea S8 derivada del híbrido comercial Loreto de Seminis®, con hábito de crecimiento indeterminado y fruto tipo saladette; el progenitor masculino (HAB) fue la accesión LA1223 de S. habrochaites originaria del Perú, con hábito de crecimiento indeterminado y fruto tipo cereza, la accesión fue proporcionada por Tomato Genetics Resource Center (TGRC, University of California, Davis, EUA). La generación F1 fue obtenida al realizar el cruzamiento línea LOR × HAB, realizada en primavera-verano 2016. A partir de esta semilla F1 se generó la generación F2 mediante autofecundación en otoño-invierno 2016.
El 23 de abril de 2017 se sembraron los genotipos, en charolas de poliestireno de 200 cavidades, con Peat moss (Kekkilä®, Vantaa, Finlandia) como sustrato. El trasplante se realizó 40 días después de la siembra a bolsa de polietileno color negro (12 L), con arenilla volcánica de 4 mm como sustrato, las cuales se establecieron en un sistema de producción de hidroponía bajo invernadero en el ciclo primavera-verano de 2017.
Diseño y unidad experimental
La evaluación de las cuatro poblaciones se llevó a cabo en un diseño experimental de bloques completos al azar con cinco repeticiones, donde la unidad experimental estuvo integrada por 25 plantas, una planta por bolsa.
Manejo del experimento
La densidad de población fue 2.7 plantas m-2. La nutrición de las plantas se suministró con la solución nutritiva de Steiner (Steiner, 1984) a pH de 5.0, que se aplicó al 50 % durante los primeros 30 días después del trasplante (ddt), y posteriormente al 100 % de concentración. Las plantas se condujeron a un tallo principal, el cual se despuntó a los 90 ddt. Se aplicaron de manera preventiva Captan® (N-triclorometiltio-4-ciclohexeno-1,2- dicarboximida), Cupravit® (Oxicloruro de cobre) y Previcur Energy® (Propamocarb + Fosetil) contra Phytophtora infestans, y Confidor® (Imidacloprid) y Ampligo® (50 lambdacialotrina + 100 clorantraniliprole) para el control de mosquita blanca, siguiendo las especificaciones de los fabricantes.
Variables evaluadas
En todas las plantas de cada unidad experimental se evaluaron los siguientes 14 caracteres agronómicos y morfológicos: días a floración del primer racimo después de trasplante (DFPR), días a maduración del primer racimo después de trasplante (DM), número de flores por racimo (NFL), número de frutos por racimo (NFR), número total de frutos por planta (NTF), número de lóculos del fruto (NL), rendimiento total de fruto (PT, kg/planta), peso promedio de fruto del tercer racimo (PPF, g), diámetro de tallo (DT, mm), diámetro ecuatorial (DE, mm) y diámetro polar de fruto (DP, mm), sólidos solubles totales (B, ° Brix), altura del primer racimo (AR, cm) y altura total de planta (AP, cm).
La cuantificación de DP, DE, B y PPF se realizó en cinco frutos del tercer racimo de cada planta por unidad experimental. La medición de AR y AP fue realizada con un flexómetro (Truper®, FH-3M, Taiwan, China). El PT y PPF fueron evaluados con una balanza digital (Ohaus®, SP2001, CDMX, México). Los sólidos solubles se determinaron con un refractómetro digital (Atago®, PAL-1, Tokio, Japón). Los caracteres DT, DP y DE fueron evaluados con un vernier digital milimétrico y estándar (Truper®, CALDI-6MP, Jilotepec, México).
Análisis estadístico
Se realizó análisis de varianza y comparaciones de medias de Tukey (P ≤ 0.05) mediante el software R. 3.4.1 (R Core Team, 2013) en la interfaz R studio. Para la estimación del grado promedio de dominancia para caracteres cuantitativos se empleó la metodología propuesta por Molina (1992).
La heterosis con respecto al progenitor medio se estimó con la fórmula:
donde, H: heterosis (%), F1: media fenotípica de la población F1, PM: progenitor medio [(Pi + Pj) / 2], Pi y Pj son la media fenotípica del progenitor i y j (Falconer y Mackay, 1996).
La depresión endogámica se estimó con [(F1 - F2) / F1] × 100, expresada en porcentaje y multiplicada por (-1) para indicar una disminución de la magnitud de la variable evaluada.
Para el cálculo de heredabilidad en sentido estricto se empleó la metodología de regresión progenie vs. progenitor medio (Falconer y Mackay, 1996); este análisis se realizó con el paquete estadístico R Studio 3.5, mediante el modelo de regresión lineal simple.
Resultados y discusión
Análisis de varianza y comparación de medias
El análisis de varianza detectó efecto significativo (P ≤ 0.05) de los genotipos evaluados para la mayoría de los caracteres, con excepción de AR. Los resultados indicaron que los genotipos evaluados son una fuente de variabilidad para seleccionar características de interés que podrían ser empleadas para la mejora genética del tomate, lo cual se corroboró mediante el análisis de comparación de medias (Cuadro 1), donde se identificaron los genotipos con mejor expresión en cada variable analizada.
Cuadro 1 Comparación de medias y grado promedio de dominancia (GPD) de 14 caracteres en la F1 y F2 de la cruza interespecífica de S. lycopersicum y S. habrochaites LA1223.
| Variables | Genotipos | DHS | PM | GPD | |||
| LOR | HAB | F1 | F2 | ||||
| PTF (kg) | 1.83 a | 0.17 c | 0.43b | 0.27 bc | 0.23 | 1.0 | DPH |
| PPF (g) | 71.03 a | 2.37 b | 6.42 b | 6.11 b | 8.99 | 36.7 | DPH |
| NFR | 5.48 b | 12.60 a | 10.68 ab | 8.44 ab | 5.32 | 9.04 | AD |
| NTF | 26.52 b | 69.36 a | 68.60 a | 50.88 ab | 34.86 | 47.94 | DPH |
| NFL | 8.72 b | 46.16 a | 15.80 b | 19.56 b | 13.71 | 27.44 | DPL |
| DE (mm) | 54.21 a | 17.82 c | 24.90 b | 23.57 b | 2.81 | 36.02 | DPH |
| DP (mm) | 60.40 a | 17.00 c | 26.74 b | 24.10 b | 6.76 | 38.71 | DPH |
| DT (mm) | 14.64 b | 14.29 b | 18.41 a | 15.33 b | 1.43 | 14.46 | SD |
| DFPR | 33.20 ab | 36.52 a | 26.44 b | 31.00 ab | 7.39 | 34.86 | DPL |
| DM | 103.44 b | 120.72 a | 103.56 b | 105.76 b | 13.77 | 112.08 | DPL |
| NL | 2.59 a | 2.00 b | 2.06 b | 2.12 b | 0.23 | 2.30 | DPH |
| B (°Brix) | 5.16 c | 10.69 a | 10.68 a | 8.32 b | 1.72 | 7.93 | DPH |
| AR (cm) | 47.04 a | 58.48 a | 45.64 a | 49.72 a | 18.22 | 52.76 | DPL |
| AP (m) | 1.37 b | 2.04 a | 2.31 a | 2.05 a | 0.30 | 1.71 | SD |
Medias con letras iguales en hilera no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). LOR: línea S8; HAB: LA1223. PTF: rendimiento de fruto, PPF: peso promedio de fruto del tercer racimo, NFR: número de frutos por racimo, NTF: número de frutos totales, NFL: número de flores por racimo, DE: diámetro ecuatorial de fruto, DP: diámetro polar de fruto, DT: diámetro de tallo, DFPR: días a floración del primer racimo; DM: días a madurez del primer racimo; NL: número de lóculos de fruto; B: sólidos solubles, AR: altura del primer racimo, AP: altura de planta, DHS: diferencia significativa honesta, PM: progenitor medio. GPD: grado promedio de dominancia, DPH: dominancia parcial de LA1223, AD: aditividad, DPL: dominancia parcial de Loreto, SD: sobredominancia,
El progenitor LOR fue el genotipo con mayor tamaño de fruto, ya que mostró el mayor diámetro ecuatorial y polar de mismo; por ende, presentaron mayor rendimiento total de fruto; en contraste, el progenitor HAB presentó el menor valor para estas variables. Lo anterior permitió inferir que la accesión HAB no posee arreglos alélicos que permitan incrementar el tamaño y peso del fruto de tomate.
Con respecto a número de frutos por racimo y total de frutos por planta, los genotipos HAB, F1 y F2 presentaron un comportamiento estadístico similar, y superaron a LOR. Martínez-Vázquez et al. (2017) observaron que LOR tuvo 34 frutos en promedio, mientras que en el presente estudio se observaron 26 frutos. En contraste, Restrepo et al. (2018) emplearon una accesión de S. habrochaites var. glabratum que fue 50 % superior en cantidad de frutos a S. lycopersicum L; con esto, se podría sugerir que HAB fue útil para ampliar la base genética de la cantidad de frutos por racimo y por planta; sin embargo, el progenitor silvestre no influyó de manera positiva en el rendimiento y disminuyó el tamaño del fruto, por lo cual sería necesario hacer retrocruzas para recuperar el tamaño de fruto de LOR.
Para NFL, sólo HAB fue estadísticamente superio r a los demás genotipos evaluados (Cuadro 1). En estudios previos, como el de Flores-Hernández et al. (2018), HAB presentó en promedio 22 flores por racimo, y en el de Martínez-Vázquez et al. (2017) LOR presentó 8 flores por racimo en promedio. Con base en esto, puede afirmarse que el progenitor S. habrochaites posee alelos de interés para esta característica, y puede ser usado como donador de este carácter en poblaciones de S. lycopersicum, pero será necesario hacer retrocruzas con el progenitor LOR para conservar el tamaño grande de fruto.
Para diámetro de tallo, la generación F1 fue estadísticamente superior a LOR, HAB y F2, mientras que en altura de planta los genotipos HAB, F1 y F2 fueron de mayor tamaño que LOR, por lo cual el híbrido exhibió un mayor vigor vegetativo, de tal modo que sería posible utilizar a S. habrochaites como progenitor en la formación de portainjertos con uso potencial en la producción agrícola del tomate (Cíntora-Martínez et al., 2021; Poudyal et al., 2017; Velasco-Alvarado et al., 2019).
En relación a caracteres de precocidad, HAB fue estadísticamente el más tardío tanto para días a floración como maduración del primer racimo; los demás genotipos fueron precoces y similares entre ellos para ambas características, por lo cual se debe tener cuidado al emplear este genotipo como progenitor porque ocasiona que el desarrollo de fruto sea más lento, lo cual no es conveniente para los productores.
En sólidos solubles, los genotipos HAB y F1 fueron similares entre sí y superiores al resto, lo que indica que HAB podría modificar esta característica en poblaciones de S. lycopersicum, debido a que comparado con otro pariente silvestre como S. pimpinelifolium L., la generación F1 no mostró más de 7 °Brix al ser cruzado con S. lycopersicum L. (Hernández-Bautista et al., 2014).
Grado promedio de dominancia
En el Cuadro 1 se muestra que las variables relacionadas con rendimiento, PTF, PPF, NTF, DE y DP, y los caracteres NL y B, presentaron dominancia parcial de S. habrochaites porque la generación F1 exhibió valores muy próximos a HAB. En este sentido, Chattopadhyay et al. (2011) señalaron que estos caracteres presentan efectos de dominancia. Cuando los parientes silvestres muestran dominancia en caracteres de tamaño de fruto, el tamaño se reduce y la cantidad de semilla es menor, esto dificulta su aprovechamiento en el mejoramiento genético (Tanksley, 2004), aunque no lo imposibilita.
Las variables NFL, DFPR, DM y AR presentaron dominancia parcial hacia Loreto (Cuadro 1); ésto se traduciría en que su descendencia exprese los arreglos alélicos de precocidad y tamaño de fruto que posee Loreto. Al respecto, Hernández-Bautista et al. (2014) observaron que los caracteres de precocidad y cantidad de flores por racimo son regulados por efectos de dominancia parcial hacia S. pimpinellifolium L., mientras que Martínez-Vázquez et al. (2017) señalaron que en caracteres de precocidad los efectos de dominancia de poblaciones criollas de S. lycopersicum L. tienen mayor relevancia en la regulación de estas características; sin embargo, dicha dominancia suele ser relativa en variables de este tipo porque son muy influenciadas por el ambiente de evaluación.
El número de frutos por racimo fue el único carácter que presentó efecto de aditividad en este estudio (Cuadro 1). De manera similar, Amaefula et al. (2014) observaron efectos de aditividad en NFR al emplear S. pimpinellifolium L.; sin embargo, Restrepo et al. (2018) observaron en una cruza interespecífica de tomate cultivado × S. habrochaites var. glabratum que el número de frutos por racimo está regulado principalmente por efectos de sobredominancia, mientras que Marín-Montes et al. (2020) reportaron dominancia parcial hacia el progenitor silvestre. Esta diferencia en el tipo de acción génica se debe a que existe un grado de incompatibilidad variable entre los parientes silvestres y el tomate cultivado (Baek et al., 2015), lo cual afecta de manera significativa la cantidad de frutos por racimo.
Sólo DT y AP presentaron acción génica de sobredominancia (Cuadro 1); en el mismo sentido, Marín-Montes et al. (2020) en una cruza de S. habrochaites y S. lycopersicum L. identificaron este tipo de acción génica en DT y AP; sin embargo, López et al. (2015) reportaron que en Solanum lycopersicum L. la AP está regulada por efectos de dominancia. Esta diferencia deja claro que HAB posee arreglos alélicos de interés que incrementan la magnitud de estos caracteres; por lo cual podrían ser empleados para modificar el vigor de planta y así generar portainjertos o variedades con mayor vigor vegetativo.
Heterosis y depresión endogámica
La heterosis en las variables evaluadas varió en un intervalo de -82.51 % (PPF) a 43.10 % (NFT). En este intervalo la mayoría de las características mostraron heterosis negativa, y sólo fue posible identificar heterosis positiva (%) en NFT (43.10), AP (35.48), B (34.76), DT (27.32) y NFR (18.14) (Cuadro 2), indicando la existencia de una interacción deseable entre los genes de LOR y HAB, lo que podría explicarse por la divergencia genética entre progenitores.
Cuadro 2 Heterosis, depresión endogámica para 14 caracteres evaluados en la F1 y F2 de la cruza interespecífica de S. lycopersicum L. y S. habrochaites LA1223.
| Genotipos | Variables | |||||||||||||
| PTF (kg) | PPF (g) | NFR | NTF | NFL | DE (mm) | DP (mm) | DT (mm) | DFPR | DM | NL | B (°Brix) | AR (cm) | AP (m) | |
| LOR | 1.83 | 71.03 | 5.48 | 26.52 | 8.72 | 54.21 | 60.41 | 14.64 | 33.20 | 103.44 | 2.59 | 5.16 | 47.04 | 1.37 |
| HAB | 0.17 | 2.37 | 12.60 | 69.36 | 46.16 | 17.82 | 17.00 | 14.29 | 36.52 | 120.72 | 2.00 | 10.69 | 58.48 | 2.04 |
| F1 | 0.43 | 6.42 | 10.68 | 68.60 | 15.80 | 24.90 | 26.74 | 18.41 | 26.44 | 103.56 | 2.06 | 10.68 | 45.64 | 2.31 |
| PM | 1.00 | 36.70 | 9.04 | 47.94 | 27.44 | 36.01 | 38.70 | 14.46 | 34.86 | 112.08 | 2.29 | 7.93 | 52.76 | 1.71 |
| H (%) | -57.00 | -82.51 | 18.14 | 43.10 | -42.42 | -30.86 | -30.91 | 27.32 | -24.15 | -7.60 | -10.24 | 34.76 | -13.50 | 35.48 |
| F2 | 0.28 | 6.11 | 8.44 | 50.88 | 19.56 | 23.57 | 24.10 | 15.33 | 31.00 | 105.76 | 2.12 | 8.32 | 49.72 | 2.05 |
| DEP | -56.36 | -5.07 | -26.54 | -34.83 | 19.22 | -5.64 | -10.95 | -20.09 | 14.71 | 2.08 | 2.83 | -28.37 | 8.21 | -12.68 |
LOR: línea S8, HAB: LA1223, PM: progenitor medio, H: heterosis respecto al PM, DEP: depresión endogámica, PTF: rendimiento de fruto, PPF: peso promedio de fruto del tercer racimo, NFR: número de frutos por racimo, NTF: número de frutos totales, NFL: número de flores por racimo, DE: diámetro ecuatorial de fruto, DP: diámetro polar de fruto, DT: diámetro de tallo, DFPR: días a floración del primer racimo, DM: días a madurez del primer racimo; NL: número de lóculos de fruto; B: sólidos solubles, AR: altura del primer racimo, AP: altura de planta.
En la población F1 se observó una reducción de 24.15 % en DFPR; es decir, los racimos inician floración nueve días antes en comparación con el progenitor medio, y 17.16 días antes que HAB; a pesar de esto, todos los caracteres relacionados con rendimiento de fruto de la F1 presentaron heterosis negativa, por lo cual no sería posible emplear este progenitor para inducir variabilidad para incrementar rendimiento; en contraste, Amaefula et al. (2014) observaron que al cruzar diferentes genotipos de S. lycopersicum L. fue posible encontrar variación de la magnitud de heterosis entre 71.91 y 358.36 % para rendimiento de fruto, por lo que se infiere que sería mejor buscar variación en poblaciones nativas de tomate para modificar el tamaño y peso de fruto.
La depresión endogámica afectó a la mayoría de las variables en mayor o menor magnitud (-56.36 a 19.22 %). De acuerdo con Poehlman y Allen (2003), la segregación de una población F2 a partir de un híbrido provoca una reducción del 50 % en rendimiento y calidad, lo que concuerda con lo observado en la población F2, debido a que el PTF se redujo en 56.36 % (Cuadro 2); además, las variables restantes relacionadas con rendimiento presentaron una reducción que varió de 5 a 34.83 %; de manera similar, Hernández-Leal et al. (2013) observaron una reducción hasta del 66 % para el peso total de fruto.
La cantidad de frutos por racimo (18.14) y total por planta (43.10) fueron las variables relacionadas con el rendimiento que mostraron heterosis positiva, por esto se infiere que es posible obtener un mejor rendimiento; sin embargo, no sucedió así, el rendimiento de fruto de la F1 fue menor debido a que HAB posee frutos de tamaño pequeño. Así, Hernández-Bautista et al. (2014) obtuvieron una heterosis positiva de 183 % para NTF al usar S. pimpimellifolium L., pero el rendimiento se redujo en 65 %. Asimismo, Amaefula et al. (2014) determinaron que la heterosis puede variar de -25.45 a 12.94 % para NFR y de -67.99 a -38.19 % en NFT, al utilizar S. pimpimellifolium L. como progenitor femenino, y el tamaño de futo también se verá reducido desde -95.59 a -84.71 %. Esta reducción se generó porque los alelos para tamaño de fruto presentaron efectos de dominancia hacia los progenitores silvestres.
En la producción comercial de tomate es común el uso de portainjertos porque permiten mitigar los efectos negativos de factores bióticos o abióticos en el rendimiento del cultivo, por esto se deben buscar alelos que coadyuven en la generación de estos genotipos. Esto sugiere que la heterosis observada para vigor de planta, evaluado mediante AP (35.48 %) y DT (27.32 %), es de interés y podría ser empleada en programas de mejoramiento genético que tengan como objetivo el desarrollo de porta injertos con características que permitan incrementar la producción de frutos de tomate; por lo anterior, es necesario seleccionar plantas que conserven estas características, debido a que en la generación F2 se observó que tanto DT como AP redujeron sus valores promedio en 20.09 % y 12.68 % respectivamente.
Los sólidos solubles en la F1 mostraron un incremento superior a 2 °Brix con respecto al progenitor medio y de 5 °Brix, con respecto a LOR, lo que la convirtió en una de las características con mayor heterosis positiva (34.76 %) dentro de las variables evaluadas. En este sentido, Hernández-Bautista et al. (2014) evaluaron la cantidad de sólidos solubles en una cruza interespecífica de S. lycopersicum L. y S. pimpinellifolium L. y reportaron una heterosis negativa (-0.98 %). Estos valores ayudan a inferir que HAB sería una alternativa para ampliar la base genética de esta característica de manera favorable; sin embargo, en la población F2 el vigor híbrido se redujo para este carácter en 28.37 % (Cuadro 2), debido probablemente a la eliminación del estado heterocigótico (Poehlman y Allen, 2003), lo que hace indispensable generar estrategias para el aprovechamiento de estos alelos que permiten incrementar el contenido de sólidos solubles, para que la calidad del fruto sea mayor en pro del consumidor.
Heredabilidad en sentido estricto
La heredabilidad en sentido restringido para la generación F1 fue 0.22 en promedio (Cuadro 2), donde la menor heredabilidad fue de 0.01 (NFT) y la mayor fue de 0.84 (AP), lo cual sugirió que la mayoría de los caracteres son de heredabilidad baja y que el mejor método de mejoramiento es hibridación para aprovechar los efectos no aditivos de los alelos favorables (Dagade et al., 2015; Molina, 1992). En la generación F2 se observó un incremento en la heredabilidad (0.30), debido a que en algunas variables se observó un aumento en sus valores; este resultado indica que sería posible hacer derivación de líneas que posean los alelos favorables para cada característica de interés. Al respecto, Parra-Gómez et al. (2016) identificaron líneas S3 con arreglos alélicos con uso potencial en el mejoramiento genético a partir de una hibridación de S. lycopersicum L. y S. pimpinellifolium L.
La heredabilidad alta en la F1 fue para los caracteres B y AP, y en la generación F2 las variables NFL, DFPR, NL y AP también mostraron heredabilidad alta, lo que indicó que los efectos aditivos son los de mayor efecto sobre la regulación de estas características; por lo tanto, sería posible identificar segregantes precoces en generaciones subsecuentes. El-Gabry et al. (2014) reportaron h2 de B (33.46 %), NFL (37.33 %) y NL (65.83 %), y valor bajo para AP (15.42 %); en contraste, Dagade et al. (2015) mostraron que la heredabilidad para sólidos solubles pasó del 20 a sólo 12 % en la generación F2.
Las variables NFT, DE, DT y DM presentaron heredabilidad intermedia. Amaefula et al. (2014) reportaron valores similares para las variables mencionadas; así, este resultado ayuda a sugerir que existe la posibilidad de identificar segregantes transgresivos dentro de la población F2; por ejemplo, en el caso de DT sería factible obtener líneas endogámicas con arreglos alélicos que permitan hacer uso de éstas como porta injertos (Cíntora-Martínez et al., 2021) a un bajo costo de producción de semilla ya que su heredabilidad permitiría que conserve sus características en generaciones subsecuentes
Conclusiones
Solanum habrochaites Knapp & D.M. Spooner es un pariente silvestre con potencial para ampliar la base genética de poblaciones élite de mejoramiento genético en tomate, debido a que cuenta con caracteres contrastantes a S. lycopersicum L., los cuales podrían ser aprovechados mediante hibridación y posterior selección de segregantes transgresivos que conserven estas características, debido a que la heredabilidad incrementa en generaciones F2. Los caracteres relacionados con vigor de planta, como diámetro de tallo, altura de planta además del contenido de azúcares en frutos, fueron los de mayor heterosis positiva que podrían ser explotados a partir de LA1223; sin embargo, es necesario establecer una metodología eficiente para aprovechar sus alelos y evitar efectos adversos en rendimiento de fruto.
