INTRODUCCIÓN

El maíz (Zea mays L.) es una de las especies más importantes en México y en el mundo por su alto valor productivo y diversidad de usos que presenta. México ocupó el quinto lugar mundial con una producción de 27,169,977 t en 2018 (^{FAOSTAT, 2020}), la cual se destina principalmente a la elaboración de tortillas, harinas, alimentos derivados y forma parte de diversos productos industrializados (^{López-Torres et al., 2016}). En México existe una fuerte tradición cultural por sus usos alimenticios, religiosos y medicinales (^{Vázquez et al., 2003}); esta particularidad depende de una selección constante para aprovechar su plasticidad de uso, que se refleja en variedades locales y mejoradas (^{Bellon y Hellin, 2011}).

Actualmente se han reportado alrededor de 60 razas en todo el país (^{Perales y Hernández-Casillas, 2005}); esta gran diversidad de los maíces depende tanto de su condición racial como de procesos socio-culturales (^{Mastretta-Yanes et al., 2019}; ^{Sangermán-Jarquín et al., 2018}). Estudios realizados en Chiapas por ^{Brush y Perales (2007)} y ^{Guevara-Hernández et al. (2019)} mencionaron que el componente social tiene efecto significativo en las poblaciones de maíz en todos los ambientes donde éste se cultiva; así, la diversidad etnolingüística en el estado presenta una relación directa con la diversidad de usos y manejo sociocultural del cultivo (^{Perales y Hernández-Casillas, 2005}); desde esta perspectiva, el estudio y el monitoreo de la diversidad actual del maíz como propósito en la conservación debe fundamentarse también desde una perspectiva social (^{Mastretta-Yanes et al., 2019}).

Aunque la región Frailesca muestra una reducida diversidad étnica, es la segunda región más grande de Chiapas, con más de 200 comunidades que tienen influencia directa de las regiones colindantes a través de factores socioculturales que se expresan en el intercambio constante de semillas y conocimientos de usos y manejos de las variedades locales de maíz entre sus pobladores, lo cual explica la gran diversidad de maíces.

Esta región cuenta con una estructura variada de microambientes que le permiten tener una diversidad de sistemas agroecológicos, lo que propicia la existencia de la diversidad genética del maíz presente en la región y el estado. Así mismo, diferentes variedades surgen en nichos donde se adaptan y responden a diferentes preferencias de uso (^{Coutiño et al., 2015}), las cuales presentan una forma amplia de adaptación que las hace propicias para múltiples condiciones agroecológicas (^{Rodríguez et al., 2016}). Estas variedades, producto de la asociación ambiente-culturagenotipo, son llamadas variedades locales (^{Guevara-Hernández et al., 2019}).

El flujo constante de semillas, a través del intercambio entre productores, y la selección, promueven el enriquecimiento de las variedades locales (^{Magdaleno-Hernández et al., 2016}). Esto permite generar variedades adaptadas a las nuevas necesidades y preferencias de los agricultores; por este motivo, es necesario conocer la diversidad de los maíces locales que aún se cultivan en la región para contar con información pertinente y actualizada que permita establecer una línea base para estudios posteriores sobre potencial de uso, conservación y mejoramiento local. Por lo anterior, el objetivo de esta investigación fue conocer la diversidad de maíces locales que aún se conservan en los seis municipios de la región Frailesca de Chiapas, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Región de estudio

El estudio se realizó con maíces recolectados en los municipios de Villaflores, Villa Corzo, El Parral, Ángel Albino Corzo, La Concordia y Montecristo de Guerrero (Figura 1) de la región Frailesca, Chiapas.

Elaboró: M. Antonio H Ramos

Figura 1 Localización de los municipios de la región Frailesca, Chiapas, México. 

La región Frailesca se localiza entre la sierra del sur de Chiapas y la depresión central de Chiapas. Se caracteriza por presentar climas de tipo A(C)(w2) (semi-cálido húmedo) y AW₂ (cálido sub-húmedo) con abundantes lluvias en verano. Los tipos de suelo que se encuentran son leptosol, acrisol, luvisol, regosol, cambisol y fluvisol (^{INEGI, 2007}) y en la vegetación predominan los tipos de bosque mesófilo de montaña, bosques de pino y encino y áreas agropecuarias (^{Villalobos, 2013}).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La evaluación morfológica de mazorca y grano permitió agrupar e identificar los maíces locales colectados. Se identificaron tres grupos raciales predominantes: Tuxpeño, Olotillo y Comiteco, así como maíces de generaciones avanzadas de híbridos.

En el Cuadro 2 se muestran las variables cuantitativas analizadas; se observa que los maíces locales colectados presentan una amplia variación morfológica de mazorca y de grano. La mayor diferenciación entre ellos se encontró en el NHM, DM, DO, FM y FG. En concordancia, ^{Ángeles-Gaspar et al. (2010)} y ^{Chávez-Servia et al. (2011)} reportaron que la alta variabilidad de estos caracteres es común en la descripción de la diversidad. Destacan los maíces identificados como raza Tuxpeño; esta raza es una de las más productivas y cultivadas de México, sin duda con influencia del mercado para mantener una alta producción (^{González y Alferes, 2010}); ha sido utilizado ampliamente en la producción de variedades mejoradas (^{CONABIO, 2011}).

La diversidad y conservación de estos materiales en la región se potencializan desde el momento en que la raza Tuxpeño satisface las necesidades productivas; en la región de estudio el agricultor busca aquellos materiales que le permitan competir en el mercado (^{Guevara et al., 2019}). Se encontró que los maíces Amarillo de El Parral y Amarillo de Montecristo de Guerrero presentaron el mayor NHM con 18 y el de menor fue el Señorita Blanco de Montecristo de Guerrero con ocho. El maíz denominado Mezcla, colectado en el municipio Villa Corzo, presentó el mayor valor de DM con 5.9 cm, en contraste con la variedad Olotillo-Amarillo de El Parral que presentó el menor valor (3.1 cm). La variedad que sobresalió en DO fue Tuxpeño de Llano Grande de Montecristo de Guerrero con 3.9 cm y la de menor con 1.3 cm fue la variedad Olotillo de El Parral (Cuadro 2).

La búsqueda de variedades más productivas ha llevado al agricultor a integrar maíces de generaciones avanzadas de híbridos entre sus variedades locales, por lo que muchas veces son mezcladas con otros maíces locales ya presentes, o simplemente conservados como generaciones avanzadas a los que se les asignan nombres autodescriptivos como Z31, Tacsa, Dcal, Campeón, Rocamex y Vidrio (Cuadro 1). ^{Perales y HernándezCasillas (2005)} han reportado la presencia de maíces provenientes de materiales mejorados y que son cultivados y reconocidos ampliamente como materiales locales.

Con respecto a los caracteres de forma de la mazorca (FM) y de grano (FG); predominaron los maíces con FM cilíndrica y cónico-cilíndrica (92 %), así como maíces con FG de tipo dentado y plano (70 %), particularmente en las razas Tuxpeño y Olotillo. Por otra parte, se encontraron genotipos con formas cónicas y granos redondeados, lo que coincide con las características de la raza Comiteco. Estas variables concuerdan con las descripciones raciales de Tuxpeño, Olotillo y Comiteco con respecto a la forma de mazorca y grano (^{Wellhausen et al., 1952}).

En el Cuadro 3 se observan el conjunto de variables con correlación significativa (P ≤ 0.05). Las principales variables correlacionadas fueron DM, NHM, DO, FM, FG, EG y AG. ^{Bellon y Brush (1994)} coinciden en que la correlación de estas variables es común entre maíces locales. El análisis de correlación mostró que los coeficientes de DO y LG con DM son positivos (0.79 y 0.61, respectivamente), mientras que EG y AG tienen una correlación de 0.52.

El NHM es una característica heredable y descriptiva de la variabilidad morfológica de los maíces (^{Chávez-Servia et al., 2011}). En este estudio se encontró correlación positiva con el DM (0.75) y DO (0.65) y negativa con el AG (-0.61). Resultados similares han sido reportados por otros autores como ^{Herrera-Cabrera et al. (2000)}, además de considerarlos como criterios morfológicos importantes para la clasificación de los maíces en razas. Estos resultados coinciden con los obtenidos por ^{Fernández et al. (2010)}, quienes encontron que a mayor NHM, menores son el AG y el EG.

Los resultados indican que las variables relacionadas con las dimensiones de la mazorca y grano presentan alta variabilidad morfológica y que son susceptibles a modificaciones constantes en el tiempo debido al constante flujo de genes entre los maíces. En este sentido, se entiende que existan maíces con un mismo nombre y que presenten características morfológicas de dos razas diferentes, como se advierte en el Cuadro 1.

El análisis de componentes principales permitió asociar seis de las variables evaluadas en tres componentes, los que en su conjunto explican el 75.02 % de la varianza total (Cuadro 4). De las nueve variables medidas, las variables LG y FM no presentaron una asociación clara en los componentes, quedando como las más importantes DM, DO, NHM, AG, EG y FG.

El primer componente principal (CP-1), con un valor propio de 3.29, explica el 41.12 % de la varianza total y lo explican principalmente las variables DM, DO, NHM, relacionadas con las dimensiones de la mazorca. El CP-2 explicó un 20.67 % de la varianza y se relacionó con las dimensiones del grano. El CP-3 se relacionó con la FG, con 13.23 % de la varianza. Los resultados coinciden con los reportados por ^{Diego-Flores et al. (2012)} y ^{Hortelano et al. (2008}; ²⁰¹²⁾, quienes encontraron que estas variables son las que más aportan en la evaluación de la diversidad morfológica de maíces locales realizada en diferentes regiones de México.

En la Figura 2 se representan y agrupan los maíces locales con respecto al CP-1 y CP-2. Se muestra una amplia dispersión de las colectas; en la parte positiva del CP-1 se ubican los maíces con características de mayor dimensión en DM, DO y NHM; y en la negativa los maíces con los valores más bajos. Sobre el CP-2, en la parte positiva se proyectan las variedades de mayor valor en cuanto al EG y AG. Los maíces con valores negativos de la CP-1 y positivos de la CP-2 corresponden principalmente a maíces de la raza Comiteco, mientras que aquellos ubicados hacia la dirección negativa de CP-1 y CP-2 corresponden en mayor medida a la raza Olotillo. El resto de los maíces se separan por presentar mazorcas con mayor tamaño, con predominancia de la raza Tuxpeño y generaciones avanzadas de híbridos.

Figura 2 Ubicación y agrupamiento de los maíces locales con base en el CP-1 y CP-2. 

En este estudio, debido a que las recolectas se hicieron in situ, no es posible definir una delimitación interracial estricta de la diversidad debido a que el ambiente regula la expresión de las características de mazorca; sin embargo, en un estudio realizado por ^{Hernández-Ramos et al. (2017)} mediante marcadores moleculares se encontró que maíces cultivados en una misma región presentan más cercanía entre ellos que con aquellos de regiones distintas.

Las variables utilizadas, como DM, DO y NHM, son referencia en la descripción racial de los maíces y mantienen una relación proporcional. En este sentido, las diferencias encontradas permitieron establecer una delimitación de cinco grupos con alguna relación racial. 1) mayor dimensión de mazorca y grano, con materiales cercanos a la raza Tuxpeño; 2) mayor dimensión de mazorca y menor de grano, también con materiales cercanos a la raza Tuxpeño y a generaciones avanzadas de híbridos; 3) menor dimensión de mazorca y mayor en grano, con materiales cercanos a la raza Comiteco; 4) menor dimensión de mazorca y grano, con similitud a la raza Olotillo, y 5) maíces con valores intermedios con cercanía a la raza Tuxpeño y generaciones avanzadas de híbridos.

A partir de este agrupamiento, en el Cuadro 5 se muestran los valores promedio de dimensiones de mazorca y grano para cada grupo. El Grupo 1 es superior estadísticamente al resto, con 23.37 % en DM (5.14 cm) y 19.51 % en DO (2.84 cm) y en el valor de LM es el segundo mayor con 17.88 cm. ^{Rodríguez et al. (2016)} encontraron valores similares de LM en variedades locales de los municipios de El Parral y Villa Corzo. Con relación a FG, éste fue del tipo plano, con granos largos, de 1.28 cm en promedio, en AG y GG tiende a ser intermedio (0.96 y 0.40); valores similares fueron obtenidos por ^{Acosta et al. (2013)}. Las características fenotípicas de este grupo pueden considerarse de interés tanto para productores como para genetistas; independientemente de la influencia del manejo, genética o ambiente, son características de variedades rendidoras de grano. Este grupo se asocia con la raza Tuxpeño, y sobresalen variedades locales como Mezcla, Morales, Tuxpeño, Jarocho, Jolochi-Morado y Parraleño.

El Grupo 2 es superior al resto de los grupos en NHM (14.94 cm), con mazorcas con diámetro de 4.81 cm y DO de 2.68 cm, así como 1.20 cm de LG, 0.84 de AG y 0.31 cm de GG (Cuadro 5), además de presentar granos planos de forma dentada. Se congregaron en este grupo las variedades Blanco, Amarillo, Dcal, Tuxpeño, Mezcla, Procoso, Precoz, Jarocho, Macho, Precoz-424 y Criollo, asociados con la raza Tuxpeño y generaciones avanzadas de híbridos. El mayor NHM puede ser importante como criterio de selección en programas de fitomejoramiento, pues un mayor número de granos por mazorca influye en el rendimiento.

El Grupo 3 presentó valores intermedios en cuanto al NHM, DM y DO; sin embargo, resultó ser el grupo de mayor AG (1.06 cm), GG (0.44 cm) y con las mazorcas más largas (18.19 cm); la FG tendió a ser de plano a semi-redondo. Algunas variedades notorias en este grupo fueron Napalú-Amarillo, Señorita-Amarillo, Señorita, Jarocho, Señorita-Blanco, Crema, Campeón, Barraqueño, Chimbo, Moro, Macho y Chimbo-Amarillo, y presentan similitud con las razas Comiteco y Tuxpeño.

El Grupo 4 se conformó con variedades de valores inferiores en LM, DM, NHM y DO en comparación con el resto de los grupos, con predominancia de variedades con características de la raza Olotillo como Sesentanito, Pinto, Olotillo, Olotillo-Blanco, Negrito, Chimbo-Sesentano y Olotillo-Amarillo.

El Grupo 5 presentó valores intermedios en sus variables; fue el grupo con mayor número de variedades locales (121). Las variedades de este grupo son las más dispersas, ubicadas a través de los cuatro cuadrantes, y demuestran la gran diversidad morfológica que existe en la región. Al parecer esta dispersión se debe a la conjunción de características morfológicas de varias razas, que probablemente se deba al intercambio de semillas que los mismos productores realizan (^{González-Martínez et al., 2018}) y al constante flujo de polen entre poblaciones vecinas (^{Berthaud y Gepts, 2004}). Estas variedades se encuentran diseminadas por toda la región, donde sobresalen Chinchito, Turido, Precoz, Tuxpeño, Amarillo y generaciones avanzadas de híbridos.

La diversidad de maíces locales en la región Frailesca se encuentra influenciada por tres razas predominantes y por maíces mejorados, así como por las combinaciones de éstos. Las 214 colectas realizadas se diferenciaron principalmente por sus dimensiones en diámetro de olote y mazorca, número de hileras y tamaño del grano y fue posible definir cinco grupos que representan la diversidad local. La diversidad de los grupos contribuye con elementos para la identificación morfológica y la selección de materiales que podrían emplearse en estudios posteriores, principalmente para el aprovechamiento del potencial de uso y la conservación y mejoramiento in situ de los mismos.