EVOLUCIÓN BAJO DOMESTICACIÓN: DEL ORIGEN DE LA AGRICULTURA A LOS RETOS MODERNOS

Hace alrededor de 10 mil años, diferentes culturas de América, Asia y África inventaron, de forma independiente entre sí, la agricultura (^{Diamond, 2012}; ^{Harlan, 1971}); con ello dieron paso a asentamientos humanos sedentarios, estratificados y capaces de sostener poblaciones cada vez mayores, que se convirtieron en las primeras grandes civilizaciones (^{Diamond, 1997}). Mesoamérica, que ocupa buena parte del territorio que ahora es México, fue uno de estos sitios; como resultado, nuestro país es centro mundial de domesticación y origen de plantas cultivadas tan importantes como el maíz (Zea mays), el frijol (Phaseolus vulgaris) y alrededor de 130 especies más (^{Acevedo et al., 2009}; ^{Casas et al., 2016}; ^{Harlan, 1971}; ^{Vavilov, 1951}).

Estas especies no son sólo fuente de alimento, sino que forman parte de un profundo entramado biocultural que se refleja en la vasta gastronomía mexicana y en la posibilidad de cultivar a lo largo de las heterogéneas condiciones ambientales del país; sin embargo, aunque la agricultura lleva milenos practicándose en nuestro país y aporta algunos de los principales cultivos del mundo, hoy se enfrenta a un reto mayúsculo: ¿cómo alimentar con una dieta de calidad a una creciente población humana en un contexto de cambio climático, pérdida de biodiversidad, recursos naturales finitos, migraciones humanas y los efectos negativos de la agricultura industrializada? y más aún ¿cómo hacerlo sin perder el legado biocultural de los pueblos y sin degradar más los ecosistemas naturales remanentes de la Tierra? Para responder las preguntas anteriores, en este documento se plantea una iniciativa centrada en el proceso evolutivo gracias al cual la agricultura es posible: la domesticación.

La agricultura es una consecuencia de la evolución bajo domesticación, proceso que inició antes de la agricultura como tal, y que continúa vigente (Cuadro 1). Gracias a este proceso los seres humanos hemos creado diversidad biológica que no existiría de otra forma, y de la cual depende nuestra alimentación: la agrobiodiversidad. Quienes hoy cultivan utilizando sus propias semillas son las y los herederos del proceso de domesticación que iniciaron los pueblos indígenas miles de años atrás (^{Boege, 2008}); esto implica, por un lado, que también son quienes tienen el conocimiento tradicional asociado al uso de dicha diversidad (^{Toledo et al., 2001}). Sin este conocimiento, la diversidad de los cultivos no es útil por si misma, pues para serlo, los rasgos dados por la variación genética deben asociarse a prácticas de manejo dirigidas a sacarles provecho; por el otro, también implica que el proceso de domesticación literalmente está en sus manos: la práctica campesina de conservar parte de la cosecha para usarla como semilla en el siguiente ciclo agrícola, así como compartir parte de esas semillas con otros agricultores es la acción que permite que los alelos seleccionados artificial (basada en preferencias personales y culturales, así como en tipo de uso) o naturalmente (según las condiciones ambientales de la parcela) pasen a la siguiente generación, de manera que continúe el proceso evolutivo. Así, el proceso de domesticación transcurrió exclusivamente en manos de los y las agricultoras del mundo a través del cultivo, selección e intercambio de semillas, u otra forma de germoplasma desde sus orígenes, hace 10,000 años, hasta poco después de la Segunda Guerra Mundial en el siglo XX, cuando nació la agricultura intensiva (^{Harlan, 1975}).

Cuadro 1. El proceso de domesticación bajo evolución y el origen de la agrobiodiversidad. 

Con el surgimiento de la agricultura intensiva, el proceso de domesticación comenzó a darse no sólo en manos de quienes siembran los cultivos, sino en centros de investigación con distintos mecanismos de selección artificial y enfocados en mejorar la producción. Este tipo de agricultura se introdujo a países en desarrollo durante la revolución verde (1960-1990). En dicho periodo, la seguridad alimentaria se trató como un problema de producción, que se resolvía a través del mejoramiento de cultivos elite, también llamadas líneas mejoradas o variedades modernas, bajo condiciones de altos insumos agrícolas (e.g. fertilizantes y pesticidas) y enfocando la selección en el rendimiento, la adaptación amplia en vez de local y la facilidad para cosechar mecánicamente (^{Baranski, 2015}; ^{Crow, 1998}; ^{Sonnenfeld, 1992}). Como resultado, se obtuvieron incrementos dramáticos en el rendimiento de algunos cultivos, principalmente granos, lo que a su vez llevó a incrementos igualmente importantes en la producción de alimentos; por ejemplo, en sólo 40 años (1960-2000) la producción de granos se duplicó en relación con lo que había logrado producirse desde la invención de la agricultura (^{Khush, 2001}); como consecuencia, el costo de los alimentos se redujo a nivel global y el abastecimiento incrementó de forma importante en países en desarrollo (^{Evenson y Gollin, 2003}; ^{Pingali, 2012}).

Si bien la revolución verde marcó la diferencia en la producción mundial de alimentos a partir de 1960, la agricultura intensiva e insumos que ésta promovió (y que sigue promoviendo) también ha tenido importantes consecuencias y limitaciones a nivel ambiental, económico, de la salud humana y de la diversidad agrícola (Cuadro 2). Aunque algunas de estas consecuencias no son intencionales, o representan una externalidad negativa difícil de evitar, no pueden permanecer ignoradas. Para países como México, que aún mantiene importantes remanentes de sus ecosistemas naturales, una rica agrobiodiversidad nativa y culturas indígenas, ésto es particularmente alarmante por tres motivos; primero, el futuro de lo que queda de ecosistemas naturales, y por ende la biodiversidad, dependerá de cómo y dónde se realice la producción forestal y de alimentos en las próximas décadas (^{Tscharntke et al., 2012}); segundo, el derecho a la alimentación sana y culturalmente apropiada (englobados en la soberanía alimentaria) de la población depende de que los pueblos, y las y los agricultores que les alimentan, puedan conservar y utilizar su agrobiodiversidad (^{Mulvany, 2017}); y tercero, considerando la diversidad de ambientes y condiciones sociales donde la agricultura ocurre en México y otros países similares, es altamente improbable que un solo sistema agrícola pueda solucionar nuestros problemas de producción de alimentos y fibras (^{Kahane et al., 2013}).

El modelo de la revolución verde no ha resultado efectivo para enfrentar una alta heterogeneidad ambiental, pues se basa en que la selección ocurre en estaciones de investigación, mismas que difícilmente pueden cubrir la gama de condiciones de los sitios de cultivo si estas son muy variadas. Si bien esto no detiene el proceso de domesticación, sí lo constriñe a ambientes limitados. La aplicación de insumos agrícolas ha sido una forma de contrarrestar lo anterior, al volver al ambiente de siembra más parecido al de las estaciones; sin embargo, la aplicación de estos agroquímicos ha tenido las mencionadas externalidades negativas (Cuadro 2). Es necesario, entonces, repensar el camino al que se ha llevado la domesticación moderna y buscar alternativas que sean efectivas para cada contexto ambiental, sociocultural y económico. En opinión de los autores, en esta búsqueda de alternativas no debe concebirse a la agricultura sólo como un mecanismo de producción de alimentos, que es el acercamiento normalmente propuesto desde la revolución verde, sino entenderla como parte del proceso de domesticación. Se propone, en concreto, volver a dos elementos clave de este proceso: la diversidad genética presente en las especies domesticadas, sus parientes silvestres y microbioma, y el papel de millones de pequeños productores y productoras como motor para la evolución de cultivos en condiciones ambientales diversas y difíciles.

Cuadro 2. Principales limitaciones y externalidades negativas de la agricultura bajo el modelo de la revolución verde. 

La diversidad genética es la variación gracias a la cual los procesos evolutivos pueden ocurrir, incluido el de la domesticación. En el contexto de la agrobiodiversidad, la diversidad genética puede verse como una fuente de opciones para cultivar alimentos diversos y nutritivos con menos recursos, adaptados a ambientes más hostiles y haciendo a los cultivos menos susceptibles a plagas y enfermedades; prueba de que ésto es posible es que las plantas domesticadas ya se cultivan en una gama muy amplia de ambientes; de hecho, más amplia que el nicho de sus ancestros silvestres. Esta gama de ambientes incluye condiciones marginales donde, si bien las líneas comerciales no se desempeñan bien, hay variedades que pueden afrontarlas, pues han estado bajo selección que conduce a la adaptación local (^{Dwivedi et al., 2016}). De forma similar, los parientes silvestres de los cultivos tienden a tener una mayor diversidad genética, ya que no pasaron por el cuello de botella de la domesticación, que sus contrapartes domesticadas, particularmente en genes asociados con la resistencia a sequía, plagas y enfermedades (^{Maxted et al., 2014}). A esta diversidad se puede agregar la muy amplia diversidad de microrganismos que coevolucionaron con las especies domesticadas, sus parientes silvestres y los ambientes donde se encuentran. Este microbioma puede influir considerablemente en el desempeño de las plantas, aunque la investigación en este sentido apenas está iniciando (^{Benitez et al., 2017}; ^{Gopal and Gupta 2016}; ^{Qin et al., 2016}; ^{Sessitsch and Mitter, 2015}).

Los millones de pequeños productores y productoras, que normalmente cultivan en < 5 ha, no son sólo una fuerza productiva, sino un insustituible motor para la evolución de cultivos en condiciones ambientales diversas y difíciles. Si bien el proceso de domesticación se mantiene vigente cada vez que cualquier agricultor cultiva sus propias semillas, el éxito de la domesticación bajo evolución está en los números: el proceso no ocurre en un solo hogar, sino que lo realizan numerosas personas que juntas suman grandes extensiones de cultivos en ambientes muy diversos y con tamaños efectivos de la población bajo domesticación muy altos; por ejemplo, con base en censos agrícolas se estima que la agricultura campesina de maíz de temporal en México se realiza en alrededor de 4 millones de hectáreas, lo que se traduce en que 138 mil millones de plantas de maíz están sujetas al proceso de selección por ciclo de cultivo (en ambientes que van desde el nivel del mar hasta los 3000 m de elevación) y que de éstas, 500 millones dan origen a la semilla del siguiente ciclo (^{Bellon et al., 2018}). De esta forma, la agricultura campesina no sólo mantiene la diversidad existente, sino que combina en un solo sistema tres de los principales factores (gran tamaño poblacional efectivo, alta diversidad genética y amplia variación ambiental) que afectan positivamente la evolución adaptativa (^{Bellon et al., 2018}); por lo tanto, desde un punto de vista evolutivo, la mejor manera de conservar y acrecentar la diversidad genética de los cultivos es que millones de personas cultiven con sus propias semillas bajo condiciones ambientales y culturales variadas (^{Bellon et al., 2018}; ^{Enjalbert et al., 2011}; ^{Perales, 2016}).

INICIATIVA PROPUESTA

Se propone una iniciativa con dos objetivos: 1) estudiar, conocer y conservar la diversidad genética de los cultivos nativos de México y sus parientes silvestres, y preservar el proceso de la evolución bajo domesticación que genera y mantiene dicha diversidad, y 2) utilizar esta diversidad para fortalecer la producción de alimentos y fibras de forma socialmente justa y minimizando los impactos ambientales (Figura 1).

Para alcanzar estos objetivos se requiere un esfuerzo nacional que impulse un proceso de investigación interinstitucional, interdisciplinario y multidisciplinario, con énfasis en la generación de bienes y servicios públicos. La CONABIO busca iniciar dicho proceso ligando a diferentes instituciones y áreas del conocimiento y generando sistemas de información de acceso y difusión. Se propone comenzar por atender grandes temáticas, o componentes, en torno a la variación disponible para la domesticación (componentes diversidad genética y genómica funcional), el contexto donde la domesticación ocurre (componentes mejoramiento y producción) y uno de los principales retos a los que se enfrenta (componente cambio ambiental). La información generada por estos componentes servirá para conectar el entendimiento teórico del proceso evolutivo de la domesticación con los aspectos prácticos de aplicar este conocimiento a la conservación y producción (Figura 1).

Figura 1. Metas y componentes temáticos de la iniciativa de CONABIO en torno a la diversidad de cultivos y sus parientes silvestres. 

Para cada temática, existen ya grupos de trabajo consolidados en el país que desde hace tiempo, varias décadas en algunos casos, abordan dichas cuestiones desde las perspectivas social, económica, agronómica, genómica, climática y ambiental. A continuación, se hace una breve síntesis del estado del conocimiento en cada uno de los cinco componentes con énfasis en la información existente para México, las principales problemáticas con las que están relacionados y las preguntas de investigación que podrían abordarse de forma prioritaria.

DIVERSIDAD GENÉTICA

Este componente incluye la diversidad a nivel especies domesticadas, sus variantes agrícolas y parientes silvestres, diversidad genética y microbioma asociado. México tiene más de 130 especies que se utilizan como alimento y alrededor de 280 especies con potencial forestal (^{Acevedo et al., 2009}; ^{FAO, 2011}). Si bien las especies forestales no se encuentran domesticadas, o no por completo, se encuentran bajo manejo y mantienen una estrecha relación con la producción de materiales y alimentos de comunidades humanas. Entre los alimentos se encuentran maíz, frijol, chile (Capsicum spp.), calabaza (Cucurbita spp.), amaranto (Amaranthus spp.), vainilla (Vanilla spp.) y otros 20 cultivos de gran importancia económica en el mundo. México es el centro de domesticación o diversificación de estos y muchos otros cultivos (^{Sarukhán et al., 2017}). De cada uno de estos cultivos en México también se distribuyen decenas de parientes silvestres, de manera que tan solo de los 12 cultivos importantes del país se cuenta con más de 270 parientes silvestres (^{CONABIO y UICN, 2016}); a su vez, dentro de cada especie domesticada hay decenas de variedades; por ejemplo, 59 razas nativas de maíz y 60 tipos de chile (^{Aguilar et al., 2010}; ^{CONABIO, 2011}). El microbioma de esas especies ha comenzado a ser explorado (e.g. ^{Benitez et al., 2017}) pero es potencialmente muy diverso. Esta diversidad de especies silvestres, domesticadas, microrganismos y genes no es estática, está aún bajo evolución en un complejo contexto socio-ambiental que abarca del cálido nivel del mar al frío de las montañas más altas, y en manos de campesinos mestizos y de los 68 grupos indígenas presentes en el país (^{CDI, 2014}).

La investigación relacionada con los cultivos de México ha sido desproporcionada según la especie (Figura 2). Para el maíz, existe investigación muy extensa y abarca la distribución geográfica de sus razas a lo largo de todo el país (^{CONABIO, 2011}), la historia de su domesticación (^{Hufford et al., 2012}; ^{Kato et al., 2009}), genomas completos y paneles de diversidad a nivel poblacional (e.g. ^{Arteaga et al., 2016}; ^{Romero et al., 2017}); sin embargo, para el resto de las especies la información existente es mucho más limitada (^{Bellon et al., 2009}; ^{Piñero et al., 2008}), no está sistematizada o incluso no existe ni siquiera a nivel de la distribución geográfica de sus variedades.

Figura 2. Estado del conocimiento de la diversidad genética por grupos de especies mexicanas y marcadores moleculares. a) De arriba a abajo se muestra la fracción del genoma (triángulo verde) al que se accede a través de diferentes marcadores moleculares para realizar diversos tipos de análisis. b) Las líneas punteadas representan el tipo de estudios que existen para cada especie según los temas de la parte superior. El tamaño de la línea es una representación aproximada del nivel de conocimiento que se tiene para cada tema. 

La meta propuesta para este componente es conocer, analizar, conservar, valorar, resguardar y aprovechar sustentablemente la diversidad genética; para ello se propone comenzar por atender las siguientes problemáticas y preguntas de investigación.

GENÓMICA FUNCIONAL

Los estudios de genómica funcional han demostrado que los fenotipos obtenidos durante el inicio de la domesticación están gobernados por relativamente pocos genes, que en general difieren de los involucrados en la diversificación fenotípica subsecuente y de aquellos sujetos a selección natural (^{Meyer y Purugganan, 2013}).

La investigación en este tema se ha llevado a cabo principalmente fuera de México, pero recientemente se han creado o mejorado las instituciones mexicanas que pueden enfocarse en ello. Realizar este tipo de investigación dentro del país es importante no sólo para el fortalecimiento de los recursos humanos, sino también para asegurarse de que la variación nativa de México quede representada (^{Caldu-Primo et al., 2017}; ^{Ganal et al., 2009}).

La meta para este componente es contar con genomas bien ensamblados y paneles de diversidad de las principales especies agrícolas, forestales y sus parientes silvestres de México para que sean utilizados por programas de mejoramiento e investigación aplicada.

PRODUCCIÓN AGRÍCOLA Y FORESTAL

La mayor parte de los terrenos agrícolas y forestales de México pertenece a comunidades indígenas o campesinas. Su agricultura tiende a realizarse en parcelas de menos de 5 ha, y se les caracteriza como pequeños productores, pero esas uperficies sumadas llegan a alrededor de 4.6 millones de ha (^{Bellon et al., 2018}). En el ámbito forestal, el 23 % de la superficie tiene potencial de aprovechamiento, pero sólo aporta 0.13 % del PIB nacional (^{SEMARNAT, 2014}); la distribución de estos terrenos agrícolas y forestales es fragmentada y va acompañada de un proceso de degradación y pérdida de recursos naturales muy serio. Se estima que el país conserva sólo 50 % de su cobertura de vegetación natural en estado primario, de eso la mayor parte corresponde a zonas áridas (^{Sarukhán et al., 2017}); por ende, el incremento en la producción de alimentos debe hacerse sin promover la expansión de la frontera agrícola ni el deterioro de los ecosistemas naturales remanentes.

Con respecto a la producción forestal, a partir de 2014 se propuso comenzar a manejar de forma sustentable 2.4 millones de hectáreas de bosques nativos y realizar plantaciones forestales en otras 143 mil hectáreas (^{SEMARNAT, 2014}). Los efectos de este manejo pueden influir positiva o negativamente en la capacidad de adaptación local (actual y bajo escenarios de cambio climático) de las poblaciones, y por ende, tener consecuencias tanto para la producción forestal como para los bosques (^{Ratnam et al., 2014}; ^{Unger et al., 2014}). La generación de información genética que permita analizar estos procesos es fundamental para su manejo adecuado y conservación.

En cuanto a la producción agrícola, es necesario destacar el papel de las y los millones de pequeños productores como una fuerza productiva, pues aunque la agricultura campesina, incluyendo pueblos mestizos e indígenas, es percibida como improductiva dado sus bajos rendimientos a nivel individual, es en realidad la columna vertebral de la seguridad alimentaria de México (^{Bellon et al., 2018}); por ejemplo, a nivel nacional se estima que el maíz producido por la agricultura campesina potencialmente puede alimentar a 54.7 millones de personas, lo que es suficiente para cubrir a toda la población rural con excedentes para alimentar otros 28.7 millones de personas (^{Bellon et al., 2018}). A pesar de ésto, desde la década de los 1980s los programas dirigidos a los campesinos disminuyeron drásticamente o se redireccionaron para proveer de paquetes de la revolución verde (^{Turrent-Fernández y Cortés-Flores, 2005b}); sin embargo, muchos campesinos y campesinas continúan utilizando sus variedades tradicionales (^{Eakin et al., 2014}), ya que éstas son adecuadas y competitivas cuando son sembradas en sus condiciones locales (^{Muñoz et al., 1976}), y porque no sólo se enfocan en rendimiento, sino en satisfacer sus preferencias y necesidades culturales (^{Bellon and Hellin, 2011}; ^{Brush y Perales, 2007}). Destaca que la agricultura campesina logra producir incluso en ambientes marginados, sin ayuda, a pesar de políticas públicas contrarias (^{Bellon et al., 2018}). Esto implica que la brecha de productividad de muchos campesinos podría disminuirse con pequeñas mejorías agronómicas que en lo agregado podrían tener enormes beneficios.

La meta de este componente es atender la producción agrícola y forestal de México de manera que pueda incrementarse de forma soberana y sustentable, al tiempo que se satisfacen las necesidades mexicanas respecto al tipo de cultivos, cantidad, calidad y preferencias culturales y se evita la extensión de la frontera agrícola. Para lograr esto es crucial proteger la producción campesina y atenderla con programas adecuados que consideren no sólo el manejo, sino también el mercado y la educación.

MEJORAMIENTO

El mejoramiento formal fue introducido a México siguiendo el modelo de Estados Unidos de América; sin embargo, a la fecha en México la mayoría de la producción agrícola campesina no utiliza semillas mejoradas (^{Turrent-Fernández y Cortés-Flores, 2005a}; ^2005b). Esto puede interpretarse como una limitante para el mejoramiento formal, pero también como el éxito de las prácticas de domesticación campesinas. Las líneas mejoradas no han sido ampliamente adoptadas por diversas razones, una de ellas es que los ambientes y sistemas de producción de la agricultura campesina no han sido suficientemente representados en las estaciones de investigación (^{Bellon et al., 2005}), lo que hace que las líneas mejoradas no sean tan útiles bajo las condiciones de los campesinos. Otra razón es que los objetivos de selección de los y las campesinas pueden variar dependiendo de las características del ambiente local e intereses personales, que no necesariamente son maximizar el rendimiento. Por estas razones, en las áreas y condiciones donde las variedades tradicionales se siembran, éstas suelen tener un desempeño mejor que las líneas mejoradas en términos de rendimiento, valor nutricional, calidad como forraje, apreciación local del sabor o precocidad (^{Muñoz et al., 1976}; ^{Perales et al., 1998}).

Considerando la gran amplitud de condiciones ambientales donde ocurre la agricultura campesina en México y el limitado éxito que ha tenido el mejoramiento formal para muchos ambientes donde ocurre la agricultura campesina en el país, es poco probable que el mejoramiento con un enfoque comercial se vuelva repentinamente exitoso bajo las condiciones de la agricultura campesina. En vez de esto, en México deberíamos reconocer e incorporar al mejoramiento la diversidad y el conocimiento tradicionales, así como los procesos que permiten que la domesticación ocurra en una gama amplia de ambientes y tamaños poblacionales grandes. Para esto, las políticas públicas podrían redirigirse a apoyar el mejoramiento participativo y el mejoramiento informal (selección campesina, intercambio de semillas, entre otros) y a enfocar el mejoramiento formal hacia las necesidades y condiciones de las y los pequeños productores. Lo anterior debe considerar incorporar las variedades locales como material base en los programas de mejoramiento y no sólo como donadores de genes.

La meta para este componente es desarrollar programas de mejoramiento para una gama de especies nativas, que utilicen nuevas herramientas (genómicas, participativas, evolutivas, campesino-campesino) que aceleren y mejoren el proceso incorporando un cambio de visión, donde el objetivo sea que el mejoramiento incluya la capacidad de adaptación a las condiciones locales presentes y futuras y necesidades particulares de productores y consumidores.

CAMBIO AMBIENTAL

La producción agrícola y forestal de México está enfrentando fuertes cambios ambientales en la forma de degradación del suelo, contaminación, introducción de especies invasoras, cambio climático y disminución de los servicios ambientales, debido a la fragmentación y degradación de los ecosistemas naturales. Es difícil generalizar cómo el cambio ambiental afecta en la producción de una especie en particular; por ejemplo, el efecto del cambio climático sobre el maíz no es homogéneo dentro de la especie, sino que depende del genotipo de la planta, el ambiente local y el manejo (^{Mercer and Perales, 2010}); sin embargo, se sabe que el cambio en las condiciones ambientales ha tenido importantes impactos a nivel económico. En el caso de la degradación del suelo, el equivalente al 50 % del costo del programa Proagro Productivo es para atender el problema de erosión que presentan 10 % de los terrenos agrícolas del país (Cotler et al., 2011; ^{Sánchez et al., 2009}); por lo tanto, aunque es difícil predecir las condiciones exactas que existirán en una localidad específica en el futuro, se sabe que estos cambios ambientales afectarán la producción de alimentos y fibras; Por ende, los esfuerzos de mejoramiento deben dirigirse no sólo al presente, sino a mantener la diversidad para contar con opciones para enfrentar las condiciones del futuro. Por lo anterior, la meta de este componente es acelerar la adaptación de las plantas cultivadas al cambio ambiental y buscar los mecanismos que permitan conservar la capacidad de adaptación de las poblaciones silvestres.

RUTA CRÍTICA

La CONABIO busca promover cada uno de los cinco componentes en función del estado de su desarrollo y de los temas considerados prioritarios; sin embargo, para que esto ocurra a escala nacional es necesario primero atender las principales problemáticas transversales a todos los componentes:

En paralelo a la atención de las problemáticas previas, la visión de los autores es que la CONABIO puede contribuir al desarrollo de esta iniciativa en los siguientes pasos iniciales:

AVANCES