INTRODUCCIÓN

Entre las especies de picudos (familia Istiophoridae), el marlin rayado, Kajikia audax (Philippi, 1887), tiene la más amplia distribución latitudinal (entre 45° N y 45° S) en las regiones subtropicales y templadas (de 20 a 25 °C) de los océanos Índico y Pacífico (^{Howard y Ueyanagi 1965}, ^{Squire y Suzuki 1990}, ^{Domeier et al. 2003}, ^{McDowell y Graves 2008}). En el océano Pacífico, las áreas de distribución del marlin rayado se configuran en forma de herradura, con 2 regiones transoceánicas en cada hemisferio (norte y sur) unidas en su extremo oriental a lo largo de la costa del continente americano (^{Squire y Suzuki 1990}). El marlin rayado es particularmente abundante frente a las costas de la península de Baja California y en la boca del golfo de California, zona relevante que se considera centro de concentración poblacional de marlin rayado, tanto para su explotación como para su manejo pesquero (^{Squire 1987}). En esta región, esta especie ha sido explotada por más de 50 años, tanto por flotas comerciales como por flotas deportivas.

La pesca deportiva tuvo su origen hacia 1930, cuando pescadores deportivos de Estados Unidos viajaban en sus propias embarcaciones al sur de la península de Baja California, entre cabo San Lucas y La Paz. En la década de 1960, cabo San Lucas seguía reportándose como un lugar con buenos sitios de pesca, e inició el desarrollo de servicios hoteleros para pescadores deportivos (^{Talbot y Wares 1975}). Actualmente, las principales flotas deportivas se concentran en la boca del golfo de California, cerca del centro de mayor disponibilidad de marlin rayado en el Pacífico oriental (^{Ortiz et al. 2003}, ^{Domeier 2006}), por lo que dependen de la abundancia de esta especie en la región. A pesar de su larga historia, la pesca deportiva en México tuvo su mayor crecimiento hasta principios de la década de 1990, sin que, hasta la fecha, se haya evaluado el efecto de esta pesquería en la abundancia del marlin rayado.

El aprovechamiento comercial empezó a finales de la década de 1950, cuando flotas atuneras de Japón expandieron sus áreas de pesca hacia el Pacífico oriental. En 1963 alcanzaron la región frente a la península de Baja California, donde las capturas de marlin rayado eran grandes e igualaban a las de atún (^{Talbot y Wares 1975}). En la década de 1970, con la declaración de la zona económica exclusiva (ZEE) de México, se dio la transición a flotas mexicanas centradas en la pesca de atún, tiburón y escama, donde el marlin rayado formaba parte importante de las capturas incidentales. En 1984, se emitieron los primeros permisos de pesca comercial específicos para diversas especies de picudos, de las cuales el marlin rayado constituía la mayor parte de estas capturas. En 1991, se dejaron de otorgar permisos para la pesca de marlin rayado, y las flotas se orientaron a la pesca de pez espada. Eventualmente, gran parte de estas embarcaciones se dirigieron a la pesca de tiburón, por lo que, desde la década de 1990, estas flotas capturan marlin rayado de manera incidental. El estatus del marlin rayado en el Pacífico mexicano fue analizado por ^{Klett-Traulsen y Aguilar-Ibarra (2001)} con base en la serie histórica de capturas comerciales disponible en ese momento, es decir, de 1963 a 1990, que representa un periodo de intensa pesca por flotas palangreras tanto japonesas como mexicanas. ^{Klett-Traulsen y Aguilar-Ibarra (2001)} no incluyeron en su modelo la pesca deportiva, y para la época que abarcó el estudio, las capturas incidentales se consideraban insignificantes. Otras evaluaciones de marlin rayado que tienen una mayor cobertura geográfica en el océano Pacífico oriental se encuentran en los trabajos de ^{Hinton y Bayliff (2002)}, ^{Hinton y Maunder (2004)}, ^{Hinton (2009)} y ^{Hinton y Maunder (2009)} (Fig. 1a).

Figura 1 Área de estudio. (a) Área de estudio (área sombreada) con relación a las áreas de evaluación que se manejan en otras evaluaciones de marlin rayado (A1-A3) (e.g., ^{Hinton y Maunder 2009}). (b) Área de influencia (área sombreada) de las flotas comerciales y atuneras. (c) Área de influencia (área punteada) de las flotas deportivas. (d) Área de influencia (área con patrón de diamantes) de las flotas espadera y tiburoneras. I: Ensenada, Baja California; II: La Paz, Baja California Sur; III: Guaymas, Sonora; IV: Mazatlán, Sinaloa; V: Manzanillo, Colima; y VI: Acapulco, Guerrero. 

Actualmente, el manejo de marlin rayado en México se centra en la pesca deportiva y en las capturas incidentales que se generan en las pesquerías de pez espada y tiburón. Los lineamientos de manejo se encuentran en distintos documentos legales (^{DOF 2007}, ²⁰¹², ²⁰¹³) y varios acuerdos vigentes que datan desde la década de 1980 (^{DOF 1987}, ¹⁹⁹⁴, ²⁰⁰⁸). Dada la importancia de la especie, en este trabajo se presenta una evaluación del estado de explotación del marlin rayado que se distribuye frente a las costas del Pacífico mexicano con una serie histórica de más de 50 años, en la que se incluyen capturas comerciales, deportivas e incidentales.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

Captura y esfuerzo

La pesca comercial de marlin rayado en el Pacífico mexicano se desarrolló rápidamente, y entre 1964 y 1971, se registraron las mayores capturas promedio, con 117,000 ind·año^-1, y la máxima captura histórica de 212,000 individuos en 1968 (Fig. 2a). Entre 1972 y 1978, se observó una tendencia negativa en las capturas, con un promedio de 50,000 ind·año^-1. Entre 1979 y 1990, se registró la mayor variabilidad interanual con el menor promedio de capturas (37,000 ind·año^-1). Después de 1990, las capturas solo provinieron de la pesca deportiva (67.5%) o de la captura incidental (32.5%).

Figura 2 Captura y esfuerzo en la pesca de marlin rayado en el Pacífico mexicano durante el periodo de 1963 a 2014. (a) Capturas comerciales (eje izquierdo) y capturas deportivas e incidentales (eje derecho). (b) Esfuerzo por flota (f 1-f 8). Solo para la flota deportiva f 3, se tienen registros hasta 2019. 

Las capturas de la pesca deportiva fueron menores que 2,000 ind·año^-1, en promedio, hasta 1985. Después, inició un periodo de capturas ascendentes hasta 2007, cuando se alcanzó la máxima captura de 22,000 individuos. Posteriormente, las capturas de la pesca deportiva mostraron una amplia variación, desde 6,600 individuos en 2011 hasta 18,600 individuos en 2013. Después de 2013, las capturas disminuyeron hasta alcanzar un promedio de 5,300 ind·año^-1 entre 2017 y 2019, lo que delinea una tendencia descendente que parece iniciarse unos años antes de 2010. Las capturas incidentales, por su parte, presentaron amplias oscilaciones. Las primeras ocurrieron en el periodo 1986-1987 y en 1997, con picos de captura de 3,200 y 12,600 individuos, respectivamente. Igual que con la pesca deportiva, en 2007 se dio la máxima captura con 25,000 individuos. Posteriormente, se registraron oscilaciones, con picos de captura incidental de 15,300 y 9,000 individuos en 2010 y 2014, respectivamente, lo que delinea una tendencia a disminuir.

El esfuerzo aplicado a la pesca de marlin rayado presentó un comportamiento similar al que mostraron las capturas (Fig. 2b). El esfuerzo de las flotas comerciales (f 1) se desarrolló rápidamente hasta alcanzar, en 1968, el máximo esfuerzo de 12.9 × 10⁶ anzuelos. En los siguientes 10 años, la tendencia fue a disminuir el esfuerzo hasta casi desaparecer en 1979. En la década de 1980, se retomó la pesquería hasta alcanzar 8.2 × 10⁶ anzuelos en 1983 y luego concluir con 109,000 anzuelos en 1990, último año en que se otorgaron permisos de pesca comercial para marlin rayado. A pesar de que el esfuerzo de la pesca deportiva provino de diferentes periodos de tiempo y distintas unidades de esfuerzo, se observó un patrón acorde con el desarrollo de las capturas de pesca deportiva. Entre 1969 y 1984, el esfuerzo de f 2 osciló de 2,600 a 5,700 días-pescador sin una tendencia aparente. A partir de 1985, el esfuerzo de f 3 inició con 12,900 viajes y, progresivamente, fue incrementando hasta 2005, cuando se alcanzó el mayor esfuerzo con 56,700 viajes. En los siguientes 6 años, el esfuerzo presentó una tendencia descendente, y a partir de 2012, el esfuerzo se estabilizó en un promedio de 37,800 viajes·año^-1. El esfuerzo relacionado a las capturas incidentales de f4 a f 8 provino de distintas flotas que pescaban bajo distintas circunstancias (especies objetivo, distancia desde la costa, artes de pesca, entre otras), por lo que no fue posible hacer una comparación directa entre flotas y tampoco se pudo identificar una tendencia en su comportamiento.

Análisis cuantitativo

A pesar de la complejidad que significa trabajar con múltiples indicadores de abundancia (Î _t,f ), el ajuste del modelo logró convergir en valores de r, K y q _f cuyas verosimilitudes permitieron estimar sus intervalos de confianza (Fig. 3) y los correspondientes puntos de referencia (Tabla 2). Dada la variabilidad de las CPUE observadas, el ajuste mostró significación (α < 0.05) con la flota comercial f1 y con las flotas deportivas f 2 y f 3, cuyas r ² oscilaron entre 0.33 y 0.44 (Tabla 3), y fue posible identificar algunos patrones similares en los indicadores de estas flotas (Fig. 4). Las flotas f 1 y f 2 mostraron una tendencia decreciente desde el inicio de sus registros hasta 1977-1978. En los siguientes 6 o 7 años, los indicadores de ambas flotas mostraron una oscilación con su punto máximo entre 1980 y 1982. El indicador de f 1 mostró una segunda oscilación con pico en 1987 y cese de operaciones en 1990, lo que coincide con una oscilación del indicador de f 3, entre 1985 y 1989 (Fig. 4). La abundancia reconstruida a partir de estos indicadores (Fig. 5) sugiere que, desde el inicio de la pesca comercial, la población de marlin rayado disminuyó continuamente hasta 1977, a una tasa promedio de 6.7% anual. En este periodo, tanto las capturas como el esfuerzo de las flotas comerciales (f 1) duplicaron prácticamente el MRS y el E _MRS. Entre 1978 y 1990, según las estimaciones, la abundancia alcanzó su nivel más bajo, menor que la N _MRS (40% de K). A partir de 1990, la abundancia mostró una tendencia a incrementarse debido al cese de las operaciones comerciales (f 1), y las flotas deportivas presentaron esfuerzo y capturas menores que el E _MRS y el MRS. Sin embargo, el incremento no fue constante: entre 1990 y 1997, la tasa de incremento anual estimada fue de 5.3%, pero entre 1998 y 2007 disminuyó a 2.9%, y de 2008 a 2014, a 1.0%. En parte, esta reducción está asociada al desarrollo de la pesca deportiva con el cual alcanzó el máximo esfuerzo cercano al 66% del E _MRS y a que las capturas totales, incluidas las incidentales, superaron el MRS con 47,000 individuos en 2007. Sin embargo, después de 2007, el esfuerzo de las flotas deportivas (f 3) disminuyó al 49% del E _MRS, y las capturas totales oscilaron alrededor del 50% del MRS, por lo que, aparentemente, la pesca no es el único factor que ha influido en la reducción de la tendencia de incremento poblacional después de 2007.

Tabla 2 Parámetros del modelo dinámico de abundancia ajustados a los datos observados y puntos de referencia estimados a partir del modelo, así como los límites de sus intervalos de confianza con α = 0.05. Capturabilidad específica de cada flota, qf 1-qf 8; máximo rendimiento sostenible, MSY (por sus siglas en inglés); abundancia cuando se alcanza el MSY, N _MSY; esfuerzo para alcanzar el MSY, E _MSY; y flotas que capturan marlin rayado, f 1-f 8. 

		Confidence interval
Parameter	Mean	Lower	Upper	Units
K	1,423 × 103	1,081 × 103	1,750 × 103	Individuals
r	0.1125	0.0659	0.2237	y-1
qf 1	1.660 × 10-5	1.082 × 10-5	2.576 × 10-5	(Hooks × 1,000)-1
qf 2	7.037 × 10-7	5.026 × 10-7	9.748 × 10-7	Angler-days
qf 3	6.550 × 10-7	4.783 × 10-7	9.113 × 10-7	Trip-1
qf 4	2.631 × 10-8	0.642 × 10-8	10.701 × 10-8	(Set × 1,000)-1
qf 5	5.702 × 10-6	0.403 × 10-6	66.937 × 10-5	(Hooks × 1,000)-1
qf 6	2.301 × 10-6	No convergence	No convergence	(Hooks × 1,000)-1
qf 7	5.469 × 10-6	0.366 × 10-6	191.337 × 10-4	Trip-1
qf 8	2.240 × 10-5	No convergence	No convergence	Trip-1
		Confidence interval
Reference point	Mean	Lower	Upper	Units
MSY	40,014	28,832	60,453	Ind × y-1
NMSY	711,648	540,448	874,787	Individuals
EMSY - f 1	3,388	3,045	4,343	Hooks × 1,000
EMSY - f 2	79,896	65,578	114,754	Angler-days
EMSY - f 3	85,848	68,913	122,747	Trips
EMSY - f 4	2,137	1,045	5,133	Sets × 1,000
EMSY - f 5	9,860	167	81,684	Hooks × 1,000
EMSY - f 6	24,440	Undefined	Undefined	Hooks × 1,000
EMSY - f 7	10,280	6	90,159	Trips
EMSY - f 8	2,510	Undefined	Undefined	Trips

Tabla 3 Resultados de los análisis de varianza aplicados para evaluar la bondad de ajuste del modelo dinámico de abundancia en cada serie de datos por flota (f 1, f 2,…, f 8). 

	Sum of squares			d.f.			Mean square
Fleet	Model	Residual		Model	Residual		Model	Residual		F	a		r2
f 1	653.7300	822.4100		1.0000	26		653.7300	31.6300		20.6675	0.0001	**	0.4429
f 2	0.0885	0.1687		1.0000	14		0.0885	0.0120		7.3448	0.0169	*	0.3441
f 3	0.4878	0.9849		1.0000	28		0.4878	0.0352		13.8672	0.0009	**	0.3312
f 4	0.0003	0.0025		1.0000	19		0.0003	0.0001		2.3417	0.1424	NS	0.1097
f 5	139.2900	1,237.9800		1.0000	17		139.2900	72.8200		1.9128	0.1846	NS	0.1011
f 6	0.4807	9.7066		1.0000	10		0.4807	0.9707		0.4952	0.4977	NS	0.0472
f 7	159.7800	635.7700		1.0000	6		159.7800	105.9600		1.5079	0.2654	NS	0.2008
f 8	165.4300	1,001.6300		1.0000	7		165.4300	143.0900		1.1561	0.3179	NS	0.1417

*Significant with α < 0.05;

**highly significant with α < 0.01; NS: not significant.

Figura 3 Bondad de ajuste al modelo dinámico de abundancia. (a) Superficie de respuesta de la verosimilitud frente a combinaciones de capacidad de carga (K) y tasa intrínseca de crecimiento (r). (b) Perfil de verosimilitud (línea delgada) y chi cuadrada (línea gruesa) de K, r y capturabilidad específica de cada flota (qf1-qf8). Las líneas verticales representan la máxima verosimilitud (línea continua) y los límites de su intervalo de confianza (α = 0.05, líneas discontinuas). 

Figura 4 Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) por flota (f 1-f 8). Se presentan los valores observados (línea punteada con círculos) y los valores estimados (línea gruesa continua) con sus intervalos de confianza (α = 0.05: líneas discontinuas). Los intervalos inferiores de las flotas f 5, f 7 y f 8 solo contienen valores negativos y no se muestran en las gráficas. 

Figura 5 Salidas del modelo poblacional para el marlin rayado. (a) Reconstrucción de la abundancia por año. (b) Capturas totales registradas por año. Las líneas horizontales en (a) representan la abundancia cuando se alcanza el máximo rendimiento sostenible, y aquellas en (b), el máximo rendimiento sostenible. Se presentan los límites de confianza (α = 0.05) con líneas discontinuas. 

Simulaciones

Después de 2014, las flotas deportivas (f 3) mostraron las CPUE más bajas de la serie histórica y acentuaron una tendencia negativa que inició con las oscilaciones registradas a partir de 2007 (Fig. 6a). Entre 2010 y 2014, las capturas incidentales representaron el 81.5% de las capturas deportivas, proporción que se tomó para estimar las capturas esperadas entre 2015 y 2019 y correr el primer escenario de simulación. Bajo este escenario, la CPUE estimada continuaría con su tendencia ascendente, lo cual difiere notablemente con respecto a la CPUE observada (Fig. 6a). El segundo escenario mostró que el mejor ajuste de la CPUE se logró cuando se agregó una captura 27 veces mayor que las capturas de la pesca deportiva, equivalente a 189 × 10³ ind·año^-1, en promedio (Fig. 6b). Este escenario implicó que la abundancia se habría reducido por debajo de la N _MRS, similar a la abundancia que se alcanzó con la explotación de las flotas comerciales (f1) entre 1963 y 1990 (Fig. 6c).

Figura 6 Simulaciones de los escenarios 1 y 2 definidos en la sección de Materiales y métodos. (a) Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) observada de las flotas deportivas (f 3) con énfasis en el periodo 2015-2019 (línea discontinua delgada con círculos) y curvas ajustadas (líneas punteadas mediana y gruesa) según el escenario corrido. (b) Capturas totales requeridas para correr los escenarios de simulación (líneas punteadas mediana y gruesa). (c) Abundancia estimada según el escenario corrido. Las líneas horizontales en (b) representan el máximo rendimiento sostenible, y aquellas en (c), la abundancia cuando se alcanza el máximo rendimiento sostenible. Se presentan los límites de confianza (α = 0.05) con líneas discontinuas. 

DISCUSIÓN

El modelo dinámico de abundancia en este estudio representó una alternativa, ya que la información de la pesquería de K. audax es limitada y dispersa, dada la amplia zona de distribución de la especie y de las áreas de operación de las flotas. Una ventaja de la información usada en este estudio es que provino de la región reconocida como centro poblacional de esta especie en el Pacífico oriental (^{Domeier 2006}, ^{McDowell y Graves 2008}), por lo que se maximizan las probabilidades de registrar cambios significativos en la población. Un supuesto del modelo se refiere a que la abundancia, en número de individuos, resulta del balance entre reclutamiento e inmigración versus muertes y emigración. Generalmente, se supone que el efecto de la migración es despreciable, ya sea porque es baja la proporción de individuos que migran o porque la inmigración es igual a la emigración (^{Hilborn y Walters 1992}, ^{Quinn y Deriso 1999}, ^{Haddon 2011}). En el caso del marlin rayado, hay evidencias basadas en ADN mitocondrial de que existen al menos 4 grupos poblacionales en el océano Pacífico (Australia, Ecuador, México y Pacífico Norte) entre los cuales hay poco intercambio genético (^{McDowell y Graves 2008}). Esto concuerda con estudios de marcas satelitales que demuestran la fidelidad regional del marlin rayado (^{Domeier 2006}) y con los sitios de desove, entre los que se encuentran las aguas cercanas a la península de Baja California y la boca del golfo de California (^{González-Armas et al. 2006}), lo que enfatiza la escasa mezcla entre regiones. Se tienen evidencias de un grupo poblacional de marlin rayado en el Pacífico mexicano para el cual la migración no es un factor importante, por lo que se puede suponer que su abundancia se debe, principalmente, al balance entre reclutamiento y mortalidad. Dentro de la mortalidad, se considera la pesca y, con ella, otro supuesto clave de que la capturabilidad es constante. La capturabilidad es un parámetro ligado al comportamiento de las flotas de pesca y es una de las fuentes de variación más importantes al evaluar un stock (^{Hilborn y Walters 1992}). ^{Klett-Traulsen y Aguilar-Ibarra (2001)} resaltaron la amplia variación del índice de abundancia (Î _t ) de las flotas comerciales hacia la última década en que operaron (1980-1990), lo que coincide con la aplicación de cambios regulatorios que pudieron haber afectado su capturabilidad, como el establecimiento de la ZEE de México (^{Squire 1987}) y 2 zonas de exclusión a la pesca comercial de picudos en la boca del golfo de California y el golfo de Tehuantepec (^{DOF 1987}). Con estas medidas, hubo cambios en la composición de las flotas y en las zonas de pesca, por lo que no fue posible identificar si la variación en el indicador se debió a cambios en la capturabilidad o a cambios efectivos en la abundancia. La incorporación de las flotas deportivas f 2 y f 3 en este estudio muestra que sus indicadores (Î _t,f ) tuvieron tendencias y oscilaciones similares a las de las flotas comerciales f 1 durante el periodo en que operaron simultáneamente. ^{Squire (1987)} también encontró correlación entre las CPUE de las flotas comerciales y las de las flotas deportivas entre 1969 y 1976, por lo que consideró que el indicador de las flotas deportivas podría representar la abundancia del marlin rayado, incluso en un área más grande que su área de influencia. Dada la consistencia en las oscilaciones y las tendencias de estas flotas, se puede afirmar que los indicadores independientes de cada flota (Î _t,f ) parecen responder a una señal común. Considerando que las flotas deportivas operan en áreas más restringidas que las comerciales, las medidas regulatorias que pudieron afectar la capturabilidad de las flotas comerciales difícilmente pudieron afectar en la misma forma a las flotas deportivas. Por ello, es más probable que la señal de respuesta común esté asociada a cambios efectivos en la abundancia que a la capturabilidad.

Aunque el modelo explica solo una proporción de la variabilidad en los indicadores de abundancia, dicha proporción es estadísticamente significativa, al menos para las flotas comerciales y deportivas. Esto implica que el modelo tiene baja resolución para explicar los cambios de corto plazo, pero se supone que tiene la capacidad de registrar los cambios de tendencia en la abundancia de la población. En este sentido, se puede plantear que, entre 1963 y 2014, la abundancia de marlin rayado ha pasado por 3 etapas con diferentes tendencias: una tendencia decreciente de 1964 a 1977, asociada al esfuerzo de las flotas comerciales (f 1) que excedieron el E _MRS y que produjeron capturas por encima del MRS durante todo ese periodo; una tendencia estable de 1977 a 1990 con baja abundancia, inferior a la N _MRS, asociada a la reducción del esfuerzo de las flotas comerciales y de las capturas en general, aunque todavía con años en que se registraron capturas mayores que el MRS; y una tendencia al incremento después de 1990, motivado principalmente por el cese de operaciones de las flotas comerciales (f 1). Sin embargo, de acuerdo con el modelo ajustado, este incremento en la abundancia poblacional ha sido cada vez más lento y, en parte, está correlacionado con el desarrollo de la pesca deportiva entre 1995 y 2007, cuando el número de viajes y las capturas fueron cada vez mayores. Además, en el mismo periodo, las capturas incidentales mostraron una tendencia ascendente, lo cual parece haber contribuido también a que el crecimiento de la población se haya hecho más lento en los últimos años de registro (2008-2014). Estos resultados coinciden, en términos generales, con otras evaluaciones de marlin rayado que tienen una mayor cobertura geográfica (Fig. 1a), la cual abarca el océano Pacífico oriental (^{Hinton y Bayliff 2002}, ^{Hinton y Maunder 2004}, ^{Hinton 2009}). ^{Hinton y Maunder (2009)} presentaron la evaluación más reciente, en la cual integraron información de una gran área que se extiende al este del meridiano 145° W, entre los paralelos 5° S y 45° N; estos autores emplearon el modelo estadístico Stock Synthesis (^{Methot 2009}), y sus resultados confirmaron lo que se reportó en evaluaciones anteriores: la abundancia de marlin rayado en el océano Pacífico oriental se encuentra en o por encima del nivel esperado para obtener el MRS, bajo un esfuerzo de pesca menor que el que se esperaría para obtener el MRS y sin indicios de que el esfuerzo pueda incrementarse, por lo que se considera que el marlin rayado en el océano Pacífico oriental mantiene una condición poblacional biológicamente aceptable (^{Hinton y Bayliff 2002}, ^{Hinton y Maunder 2004}, ^{Hinton 2009}).

De acuerdo con nuestro estudio, el estado de producción y abundancia parece ser cierto solo hasta 2014. Después de este año y hasta 2019, la CPUE de las flotas deportivas (f 3) mostró una tendencia decreciente, y las inferencias hechas a partir de estas flotas indicaron que la mortalidad requerida para explicar este cambio de tendencia equivale a 26 veces las capturas registradas en el mismo periodo, es decir, una mortalidad promedio de 196,000 ind·año^-1. Esta cifra solo es comparable con el periodo de mayor explotación de marlin rayado (1963-1990), cuando se registraron las mayores capturas de la serie histórica. En ese periodo, el mayor promedio de capturas durante 5 años consecutivos sucedió entre 1964 y 1968, cuando se registraron capturas promedio de 128,000 ind·año^-1. Es posible considerar que una mortalidad tan elevada como la estimada para los años más recientes sea evidencia de que se tiene un registro incompleto de las capturas. Este es un problema frecuente en el análisis de pesquerías debido, entre otras cosas, a problemas logísticos, inaccesibilidad a los sitios de desembarco o prácticas deficientes de manejo pesquero (^{Cisneros-Montemayor et al. 2013}), y el caso de la pesca de marlín rayado no es la excepción (^{Hinton y Maunder 2009}). Se trata de una fuente de incertidumbre importante en toda evaluación pesquera, que en el caso de México, se estima que llega a ser hasta el doble de los registros oficiales de desembarco (^{Cisneros-Montemayor et al. 2013}). En este contexto, la mortalidad estimada a través de las simulaciones es notablemente mayor que el doble de los desembarcos registrados de marlin rayado, por lo que parece una mortalidad muy grande para atribuirla exclusivamente a capturas incidentales no actualizadas o, incluso, a capturas no reportadas, ilegales o no reguladas.

Para distintas especies de depredadores tope en el océano Pacífico, se ha encontrado que la variabilidad de la biomasa en los stocks no se puede atribuir completamente a la pesca (^{Sibert et al. 2006}). Existe un caso particular con otra especie pelágica, el calamar gigante (Dosidicus gigas) en el golfo de California. Después de un periodo de alta abundancia (1996-2010) en el cual se capturaban alrededor de 75,000 t·año^-1, en promedio, con picos que rebasaban las 100,000 t, se presentó un declive entre 2011 y 2014, con capturas promedio de 34,000 t·año^-1, y desde 2015 se registran capturas promedio de 1,500 t·año^-1 (^{SEMARNAP 1999}; ^{CONAPESCA 2010}, ²⁰¹⁸). Aunque no se puede descartar el efecto de la pesca, hay evidencias de que el decremento del calamar está también asociado a un hábitat pelágico cada vez más caliente, con menos clorofila a y surgencias considerablemente bajas en la región central del golfo de California cercana al puerto de Guaymas (^{Robinson et al. 2013}). Este caso del calamar es importante para el análisis que se presenta en este trabajo por al menos 2 razones. La primera es que, así como el calamar gigante, el marlin rayado se encuentra entre las especies de mayor tasa de crecimiento corporal (^{Markaida et al. 2004}, ^{Kopf et al. 2011}), por lo que la dinámica poblacional de estas especies depende, en gran medida, de las condiciones tróficas del ambiente que habitan y que además comparten (^{Abitia-Cárdnas et al. 2002}, ^{Bazzino et al. 2010}, ^{Robinson et al. 2013}). La segunda razón tiene que ver con el hecho de que el propio calamar gigante es un componente importante en la dieta del marlin rayado (^{Abitia-Cárdenas et al. 1997}, ²⁰⁰², ²⁰¹¹). Aunque el análisis de ^{Robinson et al. (2013)} se centra en la región central del golfo de California, existen evidencias que sugieren que las condiciones que afectaron las surgencias no se restringieron solamente a la región de Guaymas, sino que pudo haber sido un proceso de mayor alcance geográfico, el cual abarcó incluso todo el golfo de California. De acuerdo con la serie histórica del índice de surgencias costeras (ISC) (^{Bakun 1973}, ¹⁹⁷⁵), estimado para el punto ubicado en la boca del golfo de California (21° N, 107° W) (Fig. 7)¹, se observó un patrón de variación muy similar al que registraron ^{Robinson et al. (2013)} para la región central del golfo de California. Hasta antes de 2003, predominaron los valores positivos del ISC, a pesar de presentar valores con amplias oscilaciones. En contraste, entre octubre de 2003 y julio de 2004, el ISC presentó valores negativos, con promedio cercano a -300 m³·s^-1 por 100 m de línea de costa, y posteriormente, los valores se mantuvieron negativos, con promedio cercano a los -30 m³·s^-1 por 100 m de línea de costa hasta 2010. Sin duda, se requieren análisis más profundos para comprender los mecanismos a través de los cuales las surgencias pueden afectar a una especie en particular dentro de la trama trófica; sin embargo, la variación del ISC antes descrito coincide con el periodo en que el indicador de abundancia de marlin rayado presentó grandes oscilaciones (2007-2011) y parece marcar el cambio en la tendencia del mismo indicador (Fig. 6). La correspondencia temporal de estos resultados nos ofrece la base para hipotetizar que la población de marlin rayado podría estar bajo condiciones tróficas desfavorables que han favorecido una mayor mortalidad natural, lo cual podría ser un factor, adicional a las capturas, que ayuda a explicar la reciente tendencia negativa en la abundancia de marlin rayado.

Figura 7 Índice de surgencias costeras para la posición ubicada en la boca del golfo de California (21° N, 107° W). Datos estimados por la División de Investigación Ambiental (NOAA-SWFSC) y disponibles en: https://oceanview.pfeg.noaa.gov/products/upwelling/bakun. 

En términos de manejo, esto implica que, aunque las distintas flotas analizadas operan por debajo de los niveles del MRS y del E _MRS, la abundancia de marlin rayado podría estar por debajo de la N _MRS. De acuerdo con los análisis, esta situación parece estar fuertemente influenciada por las limitantes condiciones tróficas a las que está sujeto el marlin rayado, por lo cual difícilmente se puede pensar en una medida de manejo que pueda incidir directamente. Sin embargo, se pueden tomar decisiones de manejo que permitan mitigar la presión ambiental sobre esta especie. Cualquier medida de manejo que ayude a reducir significativamente la mortalidad por pesca ayudaría a este propósito. Entre otras alternativas, el fortalecimiento de la práctica de captura-liberación en la pesca deportiva y la reducción de las cuotas de captura incidental que se encuentran actualmente vigentes en la legislación mexicana son medidas de manejo que podrían aplicarse de manera simultánea a las 2 principales fuentes de mortalidad en las que se puede incidir a través del manejo pesquero del marlin rayado.