INTRODUCCIÓN

El Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) ocupa la mayor extensión arrecifal sobre la plataforma continental del suroeste del golfo de México (^{Tunnell et al. 2010}). Este sistema está localizado frente la costa del puerto de Veracruz, México, y comprende alrededor de 50 arrecifes y 6 islas (^{Liaño-Carrera et al. 2019}). El SAV fue declarado área marina protegida en 1992 y hoy abarca una extensión de aproximadamente 65,000 ha (^{DOF 2012}). Aunque el interés sobre la ecología del SAV ha incrementado en las últimas décadas (^{Granados-Barba et al. 2007}), los arrecifes que lo comprenden han sido poco explorados en comparación con aquellos en el norte del golfo de México y el Gran Caribe. Actualmente, la comunidad de peces marinos arrecifales en el SAV incluye 477 especies (^{del Moral-Flores et al. 2013}, ²⁰²⁰; ^{Robertson et al. 2019}), de las cuales 3 son especies invasoras: el pez león Pterois sp. (^{Santander-Monsalvo et al. 2012}), la damisela Neopomacentrus cyanomos (^{González-Gándara y de la Cruz-Francisco 2014}) y el tubícola Protemblemaria punctata (^{Argüelles-Jiménez et al. 2021}).

Por su extensión, el SAV es un importante ecosistema arrecifal que forma parte del corredor ecológico del suroeste del golfo de México y conecta al Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan, localizado en el norte de Veracruz, con los arrecifes de los Tuxtlas en el sur (^{Ortiz-Lozano et al. 2013}). Sin embargo, la conectividad limitada entre estos arrecifes con el resto de arrecifes del golfo de México y el Gran Caribe han permitido que la comunidad de peces del SAV comprenda especies únicas (^{Rangel-Avalos et al. 2007}), como las especies endémicas Elacatinus jarocho (^{Taylor y Akins 2007}), Trigigobius redimiculus (^{Taylor y Akins 2007}), Hypoplectrus castroaguirrei (^{Del Moral et al. 2011}) e Hypoplectrus atlahua (^{Tavera y Acero 2013}).

La mayoría de los monitoreos de la comunidad de peces en el SAV se han llevado a cabo a través de censos visuales. Sin embargo, los censos visuales pueden pasar por alto un gran número de peces de tallas pequeñas que habitan en el fondo (^{Brandl et al. 2018}). Por lo tanto, es probable que, al aumentar el escrutinio en las técnicas de muestreo de las poblaciones de peces en el SAV, se revelen predominantemente especies de peces crípticos (^{Rangel-Avalos et al. 2007}). Como consecuencia en el incremento de escrutinio durante los estudios de las comunidades de peces en los arrecifes y el hábitat adyacente en 2020, registramos y documentamos visualmente 2 especies de peces crípticos que no habían sido registrados previamente en el SAV. Con este reporte, la lista sistemática de los peces del SAV se incrementa a 479 especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

El SAV está catalogado como un área marina protegida desde 1992, y comprende ~65,000 ha, que incluyen 50 arrecifes localizadas sobre la plataforma continental, con profundidades <50 m (^{Liaño-Carrera et al. 2019}). El SAV está dividido en 2 subáreas por la desembocadura del río Jamapa: (1) arrecifes del norte, frente a las costas del puerto de Veracruz, y (2) arrecifes del sur, frente a las costas del municipio de Antón Lizardo (Fig. 1). En los arrecifes del sur, se realizaron inmersiones con equipo de buceo hasta 25 m de profundidad en el año 2020. En las inmersiones, se llevaron a cabo censos visuales, fotográficos y de video de los peces en lagunas arrecifales y arrecifes del SAV. Las especies se identificaron y describieron en este estudio utilizando la base de datos fotográfica de peces del Atlántico del Smithsonian Tropical Research Intitute (https://biogeodb.stri.si.edu/caribbean/en/pages; accedida, marzo de 2021) y la guía de ^{Hummann y DeLoach (2002)}.

Figura 1 Sistema Arrecifal Veracruzano, en el suroeste del golfo de México. Triangulo superior: Liopropoma rubre en el arrecife Santiaguillo (19°08ʹ30.7ʺ N, 95°48ʹ33.5ʺ W). Triangulo inferior: Ptereleotris calliura en el arrecife Cabezo (19°04ʹ47.1ʺ N, 95°52ʹ02.1ʺ W). Sombreado verde: arrecifes emergentes. 

RESULTADOS

Durante nuestros monitoreos se registraron 2 especies de peces crípticos arrecifales que no habían sido registrado anteriormente en el SAV: Ptereleotris calliura (Jordan y Gilbert, 1882) y Liopropoma rubre Poey, 1861. Con su registro, la lista taxonómica de los peces del SAV incrementó a 479 especies.

La especie P. calliura puede ser identificada por las siguientes características visibles para los buzos: cuerpo muy alargado, comprimido; cabeza fuertemente comprimida; boca muy oblicua que abre hacía arriba, mandíbula inferior proyectante; 2 aletas pélvicas separadas; y aleta caudal larga y puntiaguda. Su patrón de coloración se describe como sigue: cabeza, cuerpo y aleta caudal, gris azuloso o azul-lavanda; aleta dorsal y aleta anal, amarillentas; las aletas dorsales presentan una franja negra a lo largo del borde exterior; y los márgenes superior e inferior de la aleta caudal tienden a ser oscuros. La Figura 2a muestra una fotografía de un individuo de P. calliura que confirma las características morfológicas descritas para esta especie.

Figura 2 Ptereleotris spp. (a) Ptereleotris calliura (longitud total: 12 cm) en la laguna arrecifal de Cabezo en el Sistema Arrecifal Veracruzano, México; fotografía de MRH. (b) Ptereleotris helenae; fotografía de Graham Edgar. 

Se conocen 2 especies del género Ptereleotris en el suroeste del golfo de México: P. calliura y Ptereleotris helenae. La mayor diferencia morfológica entre las 2 especies radica en la forma y la coloración de la aleta caudal. Ptereleotris calliura tiene una aleta caudal larga y puntiaguda, mientras que la aleta caudal de P. helenae es corta y ovalada (Fig. 2b). Los patrones de coloración entre estas 2 especies difieren en que la aleta dorsal y la aleta anal de P. helenae son de verdosas a amarillentas, mientras que P. calliura tiene bordes rojizos que van alrededor de la segunda aleta dorsal, la aleta anal y los bordes superior e inferior de la aleta caudal (Fig. 2).

Se registraron 4 individuos de P. calliura en la laguna arrecifal del arrecife Cabezo, a una profundidad de 3 m, en el mes de diciembre de 2020, a alrededor de las 11:30 AM. Estos individuos fueron encontrados en un área dominada por arena y cascajo de coral, cerca de un parche de pastos marinos. Los individuos tenían una longitud total aproximada de 12 cm y continuamente se refugiaban en pequeñas madrigueras individuales en la arena.

La segunda especie identificada en este estudio fue L. rubre, y puede ser identificada por las siguientes características visibles para buzos: cuerpo moderadamente alargado y comprimido; cabeza puntiaguda, con perfil frontal casi horizontal; aleta dorsal dividida desde la base entre espinas y radios; y aleta caudal ligeramente cóncava. Esta especie presenta tonos amarillo-marrón a lo largo de la cabeza, cuerpo y aleta caudal, y 5 franjas en color marrón-rojo oscuro. La aleta caudal presenta 2 manchas contiguas negras, con borde blanco sobre los lóbulos superior e inferior, y la segunda aleta dorsal y la aleta anal muestran un lunar negro, bordeado en blanco en las puntas. El borde blanco de las manchas negras en las aletas caudal, dorsal y anal se limitan a la parte exterior de cada mancha y no las rodea por completo.

Otra especie perteneciente al género Liopropoma que ha sido registrada previamente en los arrecifes de Veracruz es Liopropoma carmabi. Las 2 especies, L. rubre y L. carmabi, difieren en el patrón de coloración. Liopropoma carmabi tiene el cuerpo, cabeza y aleta caudal de color amarillo, con 4-5 líneas purpuras con terminaciones en rojo a lo largo del cuerpo; la aleta caudal tiene 2 ocelos negros bordados de azul en cada lóbulo; la segunda aleta dorsal tiene un ocelo negro con bordes azules. Por lo tanto, los buzos pueden distinguir fácilmente estas 2 especies de la siguiente manera: los lunares negros con bordes blancos en la aleta caudal de L. rubre están unidos, mientras que las manchas en L. carmabi forman un discreto ocelo con anillos azules en cada lóbulo caudal. Además, la aleta anal de L. rubre tiene una terminación negra con la punta en blanco; este patrón de coloración está ausente en L. carmabi (Fig. 3).

Figura 3 Liopropoma spp. (a) Liopropoma rubre (longitud total: 5 cm) en el arrecife Santiaguillo en el Sistema Arrecifal Veracruzano, México; fotografía de MRH. (b) Liopropoma carmabi; fotografía de Ross Robertson. 

En los monitoreos, se encontró un único individuo de L. rubre de aproximadamente 5 cm de largo, a una profundidad de 9 m, sobre la pendiente del arrecife Santiaguillo en noviembre de 2020 a alrededor de las 10:30 AM. El pez se escondía detrás de una estructura de coral en forma de plato de la especie Colpophilia natans (Houttuyn, 1772). El pez, tras exponerse fuera de la estructura de coral, retrocedió rápidamente a la seguridad de la cueva que formaba C. natans. Sin embargo, el individuo se mostró en 2 ocasiones, lo que permitió su apropiada identificación a través de la toma de fotos y video para determinar que, efectivamente, era L. rubre y no L. carmabi (Fig. 3).

DISCUSIÓN

La lista taxonómica de la comunidad de peces del SAV es extensa y ha incrementado sustancialmente en los últimos años (^{Taylor y Akins 2007}; ^{del Moral-Flores et al. 2011}, ²⁰¹³, ²⁰²⁰; ^{Tavera y Acero 2013}; ^{Robertson et al. 2019}), principalmente debido al reporte de especies crípticas, que pasan desapercibidas en las técnicas convencionales de monitoreo arrecifal (^{Smith-Vaniz et al. 2006}). Por el momento, los monitoreos visuales son la técnica más utilizada para el monitoreo de la comunidad de peces arrecifales en los arrecifes de Veracruz (^{González-Gándara et al. 2012}, ²⁰¹³; ^{del Moral-Flores et al. 2013}, ^{Pérez-España et al. 2015}; ^{de la Cruz-Francisco y Franco-Mejía 2017}). Con una técnica diferente, ^{Robertson et al. (2019)} realizaron un monitoreo dedicado a la identificación de especies crípticas utilizando aceite de clavo; sin embargo, las especies L. rubre y P. calliura no fueron registradas.

Las especies reportadas en este estudio han sido poco documentadas en los arrecifes de Veracruz. De las 2 especies reportadas en este estudio, L. rubre es la menos documentada. Fue oficialmente reportada en el Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan, arrecifes en el norte de Veracruz, en 2009 y anecdóticamente en los arrecifes de los Tuxtlas en 2014 (^{González-Gándara et al. 2014}). Se ha sugerido que L. rubre está altamente asociada a arrecifes mesofóticos (e.g., ^{Bejarano et al. 2014}), aunque ha sido reportada en zonas someras de hasta 3 m de profundidad (^{Baldwin y Robertson 2014}). En este estudio, registramos a L. rubre en una estructura coralina de gran tamaño a 9 m de profundidad, lo que es congruente con estudios previos (^{Baldwin y Robertson 2014}). El haber encontrado a esta especie en una zona somera sugiere que el conocimiento de la especie a esta profundidad es poco o que el efecto de la turbidez de las aguas del SAV, que reducen la radiación solar (^{Carricart-Ganivet et al. 2011}), sobre la comunidad de peces arrecifales no ha sido explorado ampliamente.

A diferencia de L. rubre, P. calliura ha sido reportada más ampliamente, y se ha documentado a diferentes profundidades en arrecifes naturales en el golfo de México (^{Zarco-Perello et al. 2014}, ^{Streich et al. 2017}), como en los arrecifes en la costa de Texas y en el arrecife Madagascar en el banco de Campeche. En Veracruz, P. calliura ha sido oficialmente registrada en el Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan (^{González-Gándara et al. 2012}, ²⁰¹³) y recientemente en los arrecifes de los Tuxtlas (^{González-Gándara 2020}); sin embargo, nunca había sido registrada en el SAV. Con el reporte de P. calliura en la lista sistemática del SAV, se puede confirmar su distribución a lo largo del corredor ecológico arrecifal veracruzano.

La actualización continua de la lista sistemática de peces del SAV resalta la necesidad de la utilización de diferentes técnicas de monitoreo centradas en especies crípticas, que son necesarios para comprender la dinámica ecológica arrecifal (^{Smith-Vaniz et al. 2006}). Esta necesidad se acentúa por los impactos ambientales que suceden en el SAV, principalmente porque este sistema arrecifal se localiza adyacente al segundo puerto comercial más grande de México, que ha sido responsable de la mayor parte del deterioro de las condiciones arrecifales (^{Ortiz-Lozano et al. 2013}). Sin embargo, otras amenazas importantes que no solo impactan a la comunidad de peces en el SAV, sino a todo el sistema arrecifal incluyen la sobrepesca (^{Jiménez-Badillo 2008}, ^{Escamilla-Pérez et al. 2021}); las invasiones biológicas (^{Santander-Monsalvo et al. 2012}, ^{González-Gándara y de la Cruz- Francisco 2014}, ^{Argüelles-Jiménez et al. 2021}), en la que destaca la depredación del pez león sobre L. rubre (^{Morris y Akins 2009}, ^{Bejarano et al. 2015}); la contaminación (^{Horta-Puga y Carriquiry 2014}); el calentamiento global en menor proporción, probablemente debido a que las aguas turbias del SAV reducen los niveles de radiación solar (^{Carricart-Ganivet et al. 2011}); y el cambio de hábitat (^{Horta-Puga 2003}).

Dados estos cambios ecológicos y ambientales que suceden en el SAV, la documentación de la biodiversidad y las contribuciones ecológicas de los peces crípticos del SAV es fundamental. Por ello, sugerimos que en futuros estudios se ejerzan diferentes técnicas de muestreo para la comunidad de peces arrecifales y que incluyan enfoques que contribuyan a la descripción de la biología inexplorada de los peces crípticos arrecifales en esta zona.