INTRODUCCIÓN

La variabilidad morfológica en poblaciones de hidrozoos es un fenómeno común que no debe pasar desapercibido (^{Ralph 1956}; ^{Wyttenbach et al. 1973}; ^{Kosevich 2008}; ^{Cunha et al. 2015}, ²⁰¹⁶, ²⁰²⁰). La falta de conocimiento sobre este tema ha resultado en numerosas identificaciones erróneas de las especies a través de la historia. Un ejemplo de esto son las especies del género Cladonema^{Dujardin, 1843}, el cual se distribuye ampliamente en el mundo y posee un estilo de vida semi-epibéntico (^{Schuchert 2006}, ^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Schuchert 2012}, ^{Cedeño-Posso 2014}). La taxonomía de Cladonema ha sido objeto de discusión a través de los años, debido a la carencia de investigación sobre su variabilidad morfológica (^{Schuchert 2006}). Actualmente, el género Cladonema comprende 8 especies válidas: Cladonema californicum^{Hyman, 1947}; Cladonema myersi^{Rees, 1949}; Cladonema novaezelandiae^{Ralph, 1953}; Cladonema pacificum Naumov, 1955; Cladonema radiatum; Cladonema timmsii^{Gershwin y Zeidler, 2008}; Cladonema multiramosum^{Zhou, Gu, Wang & Chen, 2022}; y Cladonema digitatum^{Fang et al., 2022} (^{Schuchert 2022}). Sin embargo, pocos trabajos se han centrado en delimitar las características morfológicas diagnósticas, por lo que los límites taxonómicos del género permanecen inciertos. Algunos ejemplos de estos trabajos son los realizados por ^{Billard (1905)}, ^{Mayer (1910)}, ^{Russell (1953)}, ^{Brinckmann-Voss (1970)}, ^{Bouillon et al. (2004)} y ^{Schuchert (1996}, ²⁰⁰⁶, ²⁰¹²⁾. No obstante, la mayoría de estos trabajos enfatizan en el desarrollo y la morfología de la fase medusa, y dejan poco estudiadas características diagnosticas importantes del hidroide y sus posibles variaciones morfológicas.

Cladonema radiatum^{Dujardin, 1843} es la especie más estudiada del género y probablemente de la familia Cladonematidae. La mayoría de los estudios sobre esta especie se han realizado en el mar Mediterráneo (^{Brinckmann-Voss 1970}, ^{Bouillon et al. 2004}, ^{Schuchert 2006}, ^{Gravili et al. 2015}). En México se ha reportado a C. radiatum en numerosas ocasiones en el mar Caribe (^{Segura-Puertas y Damas-Romero 1997}, ^{Segura-Puertas et al. 2003}); sin embargo, para esta región solo existe un trabajo sobre su taxonomía en el sur del golfo de México (^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}). Esta especie se distribuye principalmente en el océano Atlántico, en el mar Mediterráneo, a lo largo de las costas de Europa, en el mar Caribe y en el golfo de México, aunque también se encuentra en algunas localidades del Indo-Pacífico (^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Gravili et al. 2015}, ^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}). Cladonema radiatum se caracteriza por presentar numerosas morfologías, las cuales han generado sinonimias y confusión dentro del grupo a lo largo de la historia (ver ^{Schuchert 2006} para una lista completa de sinonimias). Actualmente, la ubicación de las gónadas, las características en los patrones de ramificación y el número de los canales radiales, así como el número de tentáculos marginales, son reconocidos como características taxonómicas confiables para identificar a la especie (^{Bouillon et al. 2004}, ^{Schuchert 2006}). Sin embargo, los estudios enfocados en la variabilidad morfológica de C. radiatum son escasos y antiguos o representan poblaciones de Europa, por lo que su taxonomía continua poco estudiada en algunas localidades del océano Atlántico (^{Billard 1905}, ^{Mayer 1910}, ^{Russell 1953}).

A través de los años, las principales investigaciones sobre la variabilidad morfológica en poblaciones de hidrozoos se han centrado en colonias de hidroides (e.g., ^{Ralph 1956}; ^{Cunha et al. 2015}, ²⁰²⁰), pero aquellas relacionadas con la variabilidad morfológica en hidromedusas son escasas (e.g., ^{Russell 1953}, ^{Álvarez-Silva et al. 2003}, ^{Ocaña-Luna et al. 2021}). Este sesgo ha generado un conocimiento fragmentario sobre la taxonomía e historia natural de diversos grupos de hidrozoos, lo cual ha llevado a identificaciones erróneas, sinonimias y especies dudosas (^{Hirai 1958}, ^{Schuchert 2006}). Técnicas recientes basadas en la biología molecular han sido útiles para resolver algunos de estos problemas, y se han reportado diversas especiaciones crípticas en hidrozoos (^{Nawrocki et al. 2010}, ^{Miglietta y Cunningham 2012}, ^{Miglietta et al. 2019}); sin embargo, las descripciones taxonómicas basadas en la morfología continúan siendo fundamentales para el entendimiento de la sistemática y la evolución de los grupos taxonómicos (^{Cunha et al. 2016}).

En México son escasos los estudios que brindan información sobre la morfología y la taxonomía de hidromedusas (e.g., ^{Álvarez-Silva et al. 2003}, ^{Cortés-Lacomba et al. 2013}, ^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}, ^{Mendoza-Becerril et al. 2020}, ^{Ocaña-Luna et al. 2021}). En este trabajo se analizan las variaciones morfológicas en una población de C. radiatum. Se describen nuevas características sobre los bulbos y el arreglo de los nematocistos en los tentáculos marginales de la especie, lo cual brinda una descripción taxonómica enriquecida y mejora el conocimiento sobre la taxonomía de las poblaciones de hidrozoos en México.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

De manera general, los ejemplares presentaron una umbrela ligeramente más ancha (0.82 mm [0.3 ± 2.2]) que alta (0.67 mm [0.2 ± 1.8]). Cladonema radiatum fue más abundante durante el mes de julio, y los ejemplares recolectados durante este mes tuvieron, en promedio, los tamaños más grandes de umbrela. Además, en el mes de julio se registraron los niveles más bajos de salinidad y oxígeno disuelto (39.0 y 2.8 mg·L^-1, respectivamente). Durante este mes, la temperatura mostró valores intermedios entre septiembre y noviembre (29.7 °C) (Tabla 2).

Se identificaron 6 configuraciones morfológicas diferentes (A-F) (Fig. 1). Los canales radiales y los tentáculos orales fueron las características más variables. El número total de canales radiales y bulbos marginales mostraron patrones relacionados. Asimismo, los patrones de ramificación de los canales radiales se encuentran relacionados con los tentáculos orales y las aristas que conforman la base del manubrio, ya que estos coinciden en número y los canales radiales surgen de estas aristas, así que la distribución de los patrones de ramificación depende de esta característica. La morfología D fue la más numerosa en este estudio (n = 121), mientras que las morfologías B, C y F estuvieron representadas por solo un ejemplar (Tabla 3). Una posible séptima morfología, representada por un solo ejemplar con 9 tentáculos marginales, 5 tentáculos orales y 3 canales radiales no ramificados y 3 ramificados fue reconocida. Sin embargo, esta morfología no fue considerada en el trabajo, ya que el ejemplar se encontraba muy deteriorado y las características mencionadas previamente podrían resultar inciertas. La presencia de papilas sobre la superficie abaxial de los bulbos y un arreglo abaxial de nematocistos son características observadas por primera vez en esta especie.

Figura 1 Patrones registrados en los canales radiales de las diferentes morfologías encontradas en Cladonema radiatum^{Dujardin, 1843}. 

Taxonomía

La clasificación de C. radiatum es la siguiente.

Clase: Hidrozoa Owen, 1843

Subclase: Hidroidolina Collins, 2000

Superorden: Anthoathecata Cornelius, 1992

Orden: Capitata Kühn, 1913

Familia: Cladonematidae Gegenbaur, 1857

Especie: Cladonema radiatum^{Dujardin, 1843}

(Fig. 2 a-g, ver ^{Schuchert 2006} para una lista completa de sinonimias).

Figura 2 Características diagnosticas de Cladonema radiatum^{Dujardin, 1843}. (a-b) Vista aboral de la medusa: ed = aristas que conforman la base del manubrio, bc = canales ramificados, sc = canales no ramificados. (c) Ejemplar maduro de C. radiatum: mn = manubrio, gn = gónadas, pp = protuberancias perradiales en forma de saco y dm = porción distal del manubrio. (d) Tentáculos punzantes: ab = hilera de nematocistos abaxiales y ad = hilera de nematocistos adaxiales. (e) Tentáculos secundarios: st = tentáculos adhesivos. (f) Bulbo marginal: oc = ocelo y pl = papilas. (g-h) Hidroide: ot = tentáculos orales, at = tentáculos aborales y mb = brotes medusoides. 

Observaciones

La presencia de protuberancias perradiales en forma de saco en el manubrio no fue considerada como una característica para reconocer las morfologías en este estudio. Las protuberancias estuvieron presentes a través de las diferentes morfologías y no fueron útiles para reconocer algún patrón adicional (Fig. 3).

Figura 3 Ejemplares maduros de Cladonema radiatum^{Dujardin, 1843}. (a) Medusa con protuberancias perradiales en forma de saco en el manubrio. (b) Medusa sin protuberancias. 

Cladonema radiatum fue descrita por primera vez en el mar Mediterráneo, St. Malo y Lorient (Francia) (^{Dujardin 1843}). Desde entonces ha sido reportada en diversas localidades del mundo, principalmente a través de los océanos Atlántico y Pacífico. Algunos registros de esta especie son los siguientes: Noruega, Islas Británicas, Irlanda, Suecia, Dinamarca, Helgoland, Holanda, Bélgica y Francia (^{Mayer 1910}, ^{Russell 1953}, ^{Schuchert 1996}, ^{Schuchert 2006}); Italia (^{Brinckmann-Voss 1970}); y el mar Negro y la costa atlántica de la península Ibérica (^{Medel y López-González 1996}). También ha sido registrada en las costas de Brasil (^{Migotto 1996}, ^{Bittencourt-Farias et al. 2020}), el mar Arábigo (^{Daly-Yahia et al. 2003}, ^{Ghory et al. 2020}), los mares caribeños de Colombia y México (^{Segura-Puertas y Damas-Romero 1997}, ^{Cedeño-Posso 2014}), el sur del golfo de México (^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}), Florida (^{Kramp 1959}, ^{Vervoort 1968}), Bermuda (^{Calder 1988}), Belice (^{Calder 1991}) y Bahamas (^{Mayer 1910}, ^{Kramp 1970}).

DISCUSIÓN

Cladonema radiatum fue más abundante durante el mes de julio, cuando se registraron los niveles más bajos de salinidad y la temperatura osciló entre los 29.3 y 30.2 °C. La temperatura registrada en Chelem durante este mes coincide con la reportada por ^{Bittencourt-Farias et al. (2020)} en el sur del océano Atlántico. Sin embargo, la temperatura de Chelem es menor que la registrada por ^{Ghory et al. (2020)} en el mar Arábigo. Asimismo, la salinidad en Chelem es mayor que la registrada en otros ecosistemas donde se ha reportado esta especie (^{Bittencourt-Farias et al. 2020}, ^{Ghory et al. 2020}). En general, los estudios ecológicos sobre C. radiatum son escasos; sin embargo, existe bastante información disponible sobre su cultivo artificial, ya que es una especie fácil de mantener en el laboratorio. En este sentido, ^{Brinckmann-Voss (1970)} señaló que el hidroide y la medusa de C. radiatum son fáciles de mantener en cajas Petri a 18 °C, una temperatura significativamente menor que la reportada en este estudio. ^{Schuchert (2006)} reportó que brotes medusoides en poblaciones del Mediterráneo murieron a temperaturas menores que los 14 °C, pero crecieron con éxito en intervalos de 22 a 30 °C, una temperatura similar a la registrada en Chelem. Asimismo, ^{Ranjith et al. (2021)} mantuvieron una población de C. radiatum de la costa sureste de la India a temperaturas y salinidades de 30 °C y 35, respectivamente, valores que encajan en los intervalos registrados durante los 3 meses de este estudio. Esta variabilidad en las condiciones fisicoquímicas donde se desarrolla C. radiatum sugiere una amplia tolerancia a la heterogeneidad ambiental, una de las claves para el éxito de este taxón.

El hidroide de C. radiatum puede ser difícil de distinguir entre algunos miembros de la familia Corynidae (^{Schuchert 2006}, ²⁰¹²); sin embargo, los brotes medusoides, el crecimiento estolonal, las características del perisarco y los tentáculos, así como los patrones en los canales radiales, los tentáculos marginales y las gónadas de la medusa (^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Schuchert 2012}, ^{Cedeño-Posso 2014}, ^{Ghory et al. 2020}) permitieron determinar a la especie bajo estudio cómo C. radiatum.

El hidroide de C. pacificum puede distinguirse del de C. radiatum por la carencia de tentáculos filiformes (^{Rees 1979}, ^{Cedeño-Posso 2014}, ^{Ghory et al. 2020}). Asimismo, las gónadas son la única característica que permite diferenciar a estas especies durante su fase medusa (^{Schuchert 2006}). Los estudios basados en la taxonomía de C. pacificum son escasos, lo cual ha generado diversas sinonimias con la especie (^{Rees 1982}). Cladonema pacificum se encuentra restringida al océano Pacífico, cerca de los mares de Japón, Rusia y Estados Unidos de América (^{Gershwin y Zeidler 2008}), mientras que C. radiatum es una especie común en el océano Atlántico, principalmente en las costas de Europa (^{Schuchert 2006}).

Algunos autores han considerado que no existe suficiente material para diferenciar a C. myersi de C. radiatum (^{Rees 1979}, ^{Stepanjants et al. 1993}). Sin embargo, la primera puede distinguirse por las características del hidroide, el cual carece de tentáculos filiformes aborales (^{Rees 1949}). Asimismo, algunas diferencias en la medusa pueden ser resaltadas, tales como los canales radiales no ramificados (máximo 7, rara vez 5 o 6), la ubicación de las gónadas (^{Schuchert 2006}, ^{Cedeño-Posso 2014}) y el número de ramificaciones en los tentáculos primarios (^{Rees 1949}). Cladonema myersi es muy similar a C. pacificum durante la fase pólipo. Sin embargo, las principales diferencias entre estas especies pueden señalarse en los canales radiales de la medusa (^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Cedeño-Posso 2014}).

Las características diagnosticas de C. timmsii son los canales radiales no ramificados, las gónadas dimórficas, la presencia de papilas en los bulbos y un arreglo característico de los nematocistos en los tentáculos marginales (^{Gershwin y Zeidler 2008}). Considerando lo anterior, C. radiatum podría distinguirse de C. timmsii por los canales radiales ramificados y el arreglo de los nematocistos, ya que las papilas fueron registradas en los ejemplares de este estudio. Algunos ejemplares de C. radiatum con 8-10 canales radiales no ramificados han sido reportados previamente en la literatura (^{Mayer 1910}, ^{Russell 1953}); sin embargo, estos son poco comunes, por lo que hasta que no se realicen mayores investigaciones sobre este tema, esta característica puede seguir considerándose como diagnostica para C. timmsii. Desafortunadamente, el hidroide de C. timmsii es desconocido, así que no es posible realizar comparaciones morfológicas completas e integrativas.

La descripción original de C. novaezelandiae es limitada (^{Ralph 1953}, ^{Schuchert 1996}). Esta especie fue considerada una sinonimia de C. radiatum por ^{Schuchert (1996)} debido al pobre estado de preservación del material original. No obstante, C. novaezelandiae es considerada como una especie válida actualmente (^{Schuchert 2022}). Los registros después de la primera descripción de C. novaezelandiae son nulos, y las características morfológicas mencionadas en trabajos recientes están basadas en su descripción original (^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Cedeño-Posso 2014}, ^{Bittencourt-Farias et al. 2020}, ^{Ranjith et al. 2021}). Además, las características del manubrio y los ocelos aún no han sido descritas y aquellas en la ramificación de los canales radiales y los tentáculos marginales son poco claras (^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Ranjith et al. 2021}). Después de analizar las características de C. novaezelandiae, es notable que estas coinciden con aquellas registradas en las morfologías B, C y D de este trabajo, excepto por el número de ramificaciones en los tentáculos primarios. Sin embargo, la ramificación de los tentáculos está relacionada con el desarrollo de los organismos, así que esta no es una característica diagnóstica confiable para definir a una especie (^{Fujiki et al. 2019}). Desafortunadamente, el hidroide de C. novaezelandiae es desconocido. Por lo tanto, no es posible una diferenciación completa de la especie y una sinonimia con C. radiatum no está suficientemente establecida, ya que sus características podrían ser diferentes a las del hidroide de C. radiatum (^{Schuchert 2006}). La identidad taxonómica de C. novaezelandiae es incierta, por lo que sería deseable centrar más investigaciones en las poblaciones de Cladonema provenientes de Nueva Zelanda para clarificar su identidad a través de trabajos integrativos, describir su fase pólipo y sus variaciones morfológicas, así como decodificar su identidad molecular.

Cladonema californicum es probablemente la medusa más fácil de distinguir dentro del género. Esta posee canales radiales no ramificados y hasta 9 bulbos marginales, de los cuales surge un tentáculo primario bifurcado. Cladonema californicum presenta solo un tentáculo secundario con un cúmulo de nematocistos en su parte terminal para una función adhesiva (^{Hyman 1947}). El resto de las características morfológicas en la medusa y el hidroide son similares a las de C. radiatum y otras especies de Cladonema (^{Rees 1979}, ^{Gershwin y Zeidler 2008}, ^{Bittencourt-Farias et al. 2020}). Además, C. californicum es la única especie en la que se han documentado las marcas negras en forma de rayas reportadas en el manubrio de los ejemplares de este trabajo (^{Hyman 1947}). Resulta difícil poder atribuir una función a esta característica; sin embargo, podría ser considerada como un patrón útil para distinguir otras morfologías en la especie.

Cladonema digitatum puede distinguirse de sus congéneres por la presencia de protuberancias digitiformes en el manubrio, canales radiales ramificados en forma de Y, tentáculos con 3-11 ramificaciones adhesivas y 3-7 ramificaciones punzantes que surgen del tentáculo principal como ramificaciones laterales (^{Fang et al. 2022}). La forma de las protuberancias y el patrón de ramificación de los tentáculos marginales de C. digitatum son similares a las características observadas en los ejemplares de este estudio. Sin embargo, C. digitatum puede distinguirse de C. radiatum por la ramificación en forma de Y de los canales radiales, la cual es diferente a la observada en los ejemplares de este trabajo. Las características descritas para el hidroide de C. digitatum son similares a las reportadas en C. radiatum (^{Fang et al. 2022}).

Cladonema multiramosum puede distinguirse de sus congéneres por tener un mayor número de tentáculos adhesivos (8-24, rara vez 5-7) y por poseer pequeñas ramificaciones laterales irregulares en los canales radiales (^{Zhou et al. 2022}). El hidroide de C. multiramosum es similar al de C. radiatum; sin embargo, se pueden distinguir por el número de gemaciones medusoides, el cual es mayor en C. multiramosum. Además, el arreglo de las gemaciones medusoides reportado para C. multiramosum puede considerarse como un carácter diagnóstico, ya que no se ha reportado en otras especies (^{Zhou et al. 2022}).

Algunas morfologías reportadas en este trabajo han sido documentadas en otras localidades del mundo. Los ejemplares de Salento, Italia (^{Gravili et al. 2015}), coinciden con aquellos de la morfología E del presente estudio. El número de bulbos en los ejemplares del mar Arábigo (^{Ghory et al. 2020}) es el mismo que el registrado en las morfologías A y D. Los ejemplares de la costa de Brasil (Atlántico sur) y el sur del golfo de México (en una laguna costera diferente a la de este estudio) (^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}, ^{Bittencourt-Farias et al. 2020}) coinciden con la morfología D, la más numerosa en este trabajo. Asimismo, las morfologías registradas por ^{Billard (1905)}, ^{Mayer (1910)} y ^{Russell (1953)} son consistentes con las morfologías B y E del presente estudio. La configuración morfológica registrada en las costas de India (^{Ranjith et al. 2021}) coincide con la séptima morfología descartada en este trabajo (4-5 tentáculos orales y 9 bulbos tentaculares). Sin embargo, en este estudio solo se encontró 1 ejemplar con estas características y su estado de preservación estaba deteriorado. Esto alienta a realizar más investigaciones sistemáticas sobre hidrozoos en lagunas costeras del sur del golfo de México, ya que podrían existir otras morfologías aún no descritas. Estos hechos sugieren que la prevalencia de las diferentes morfologías de C. radiatum podría depender de la distribución geográfica y la heterogeneidad ambiental (^{Mayer 1910}; ^{Russell 1953}; ^{Schuchert 1996}, ²⁰⁰⁶; ^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}; ^{Bittencourt-Farias et al. 2020}; ^{Ghory et al. 2020}).

La variación morfológica intraespecífica en hidrozoos puede estar relacionada con diversos factores ambientales, tales como la temperatura, la disponibilidad de alimento, la presión por depredación y la hidrodinámica (^{Cunha et al. 2016}). No obstante, la variación en los patrones de ramificación de los canales radiales de las especies de Cladonema no está asociada de manera específica con algún factor ambiental y no está del todo claro si su ramificación sucede antes o después de la liberación de la medusa (^{Brinckmann-Voss 1970}). En algunas especies, como C. pacificum, el patrón de ramificación está presente desde un estado de desarrollo temprano (^{Fujiki et al. 2019}), por lo que es probable que esta característica sea parte del desarrollo ontogénico. Por otro lado, ^{Schierwater y Hadrys (1998)} estudiaron la relación entre la metagénesis y los factores ambientales en otras especies de la familia Cladonematidae y mostraron que el tamaño de la umbrela en Eleutheria dichotoma se ve afectado por la temperatura. Estos autores también concluyeron que el desarrollo de la especie está fuertemente predeterminado genéticamente; sin embargo, algunos factores ambientales pueden tener un efecto importante en la iniciación de la reproducción sexual. La falta de conocimiento sobre las características ontogénicas del género Cladonema alienta más esfuerzos en este campo, ya que este es un tema importante para entender la biología y la evolución del grupo.

Las características morfológicas como las protuberancias perradiales en forma de saco y las marcas negras redondeadas y en forma de líneas en el manubrio han sido reportadas previamente en las especies de Cladonema (^{Mayer 1910}, ^{Hyman 1947}, ^{Russell 1953}, ^{Kramp 1959}, ^{Schuchert 2006}, ^{Gershwin y Zeidler 2008}). Sin embargo, sus funciones permanecen inciertas. ^{Gershwin y Zeidler (2008)} atribuyeron la presencia de protuberancias a un dimorfismo sexual; ^{Mayer (1910)} mencionó que estas están confinadas a las gónadas y son parte de la reproducción, mientras que ^{Russell (1953)} y ^{Schuchert (2006)} mencionaron que son parte del desarrollo del organismo y están presentes solo en los ejemplares sexualmente maduros. En este estudio se observaron ejemplares juveniles (umbrela pequeña, pocas ramificaciones en los tentáculos marginales, poco desarrollo en las gónadas) con la presencia de protuberancias, por lo que la idea de que estas forman parte del desarrollo ontogénico es descartada, al menos en C. radiatum. Esta idea contrasta con lo señalado por ^{Ranjith et al. (2021)}, ya que las protuberancias estuvieron ausentes en los ejemplares más pequeños de su estudio. El dimorfismo sexual propuesto por ^{Gershwin y Zeidler (2008)} debe ser confirmado para el resto de las especies de Cladonema a través de estudios histológicos específicos. Se necesita más información detallada a la par de análisis moleculares e histológicos para definir la función de estas características. Cladonema radiatum posee una morfología variable, lo cual complica poder definir su dimorfismo sexual con base en solo la literatura (^{Ranjith et al. 2021}).

Este trabajo analizó las diferencias morfológicas entre los congéneres de C. radiatum, lo cual permitió reconocer los limites morfológicos del género (Tabla 4). Esta es la primera vez que se registran papilas gelatinosas en los bulbos de C. radiatum, ya que estas eran consideradas características diagnosticas de C. timmsii (^{Gershwin y Zeidler 2008}). Asimismo, el arreglo de los nematocistos en los tentáculos marginales de C. radiatum coincide con lo registrado previamente para las ramificaciones principales (^{Schuchert 2006}, ²⁰¹²). Sin embargo, el patrón de las ramificaciones cortas en las poblaciones de Cladonema provenientes del sur del golfo de México añade una nueva consideración, ya que este no había sido registrado previamente. Esto evidencia la necesidad de más investigaciones sobre este grupo, ya que otras características importantes podrían permanecer aún sin describirse.

La taxonomía de Cladonema continúa siendo confusa debido a su variabilidad morfológica y a la falta de investigación sobre su taxonomía. Solo trabajos integrativos que consideren la morfología, análisis moleculares de las especies, el ciclo de vida completo y sus diferentes localidades tipo podrían ser capaces de decodificar la naturaleza críptica del género (^{Ranjith et al. 2021}). El estudio del desarrollo del ciclo de vida desde hidroide hasta medusa, considerando sus variaciones morfológicas, es una de las claves principales para entender la identidad real y los limites taxonómicos de Cladonema, a la par con análisis moleculares de las especies alrededor del mundo, por lo que más estudios sobre estos temas son necesarios (^{Brinckmann-Voss 1970}, ^{Schuchert 2006}, ^{Nawrocki et al. 2010}, ^{Miglietta y Cunningham 2012}, ^{Miglietta et al. 2019}). Aunque este trabajo consideró solo la variabilidad morfológica de C. radiatum, establece una base para futuros estudios integradores. Desafortunadamente, los estudios taxonómicos sobre Hidrozoa basados en su morfología son escasos, principalmente en México, donde la carencia de investigación en este tema es notable (e.g., ^{Cortés-Lacomba et al. 2013}, ^{Ahuatzin-Hernández et al. 2020}, ^{Mendoza-Becerril et al. 2020}). Este trabajo contribuye al conocimiento de este tema y alienta a más investigadores a interesarse en él, ya que es relevante no solo para entender la taxonomía y la evolución de un grupo, sino también su diversidad y ecología.