INTRODUCCIÓN

La región del banco de Campeche localizada frente al estado de Campeche es económica y ecológicamente importante debido a su alta riqueza de recursos naturales (^{Manzano-Sarabia y Salinas-Zavala 2008}). ^{Martínez-López y Parés-Sierra (1998)} describieron una corriente con dirección este-oeste frente a las costas del norte de Yucatán, la cual se bifurca hacia al sur, frente a Campeche. Estas corrientes derivadas de la bifurcación transportan agua de surgencia proveniente de la corriente de Yucatán; sin embargo, las afectaciones se limitan a la parte frente al norte de la península (^{Merino 1997}). ^{Zavala-Hidalgo et al. (2003}, ²⁰⁰⁶ y ²⁰¹⁴⁾ y ^{Morey et al. (2005)} describieron un patrón de circulación similar, con corrientes hacia el suroeste en el banco de Campeche durante casi todo el año y una zona de convergencia en el sureste del banco (entre los estados de Campeche y Tabasco), lo cual genera un transporte estacional de nutrientes y, por lo tanto, de clorofila hacia el noroeste, el cual es potenciado por la presencia de un giro ciclónico semipermanente. Los eventos meteorológicos (e.g., frentes fríos, tormentas tropicales, precipitaciones, huracanes), según su periodicidad e intensidad, también tienen efecto en la región debido a los cambios que causan en las características ambientales (^{Walker et al. 2005}, ^{Shropshire et al. 2016}). La biomasa (clorofila a [Cla]) y la producción primaria (PP) del fitoplancton muestran valores máximos de septiembre a diciembre y mínimos de febrero a junio (^{Manzano-Sarabia y Salinas-Zavala 2008}, ^{Salmerón-García et al. 2011}).

El uso de datos obtenidos mediante sensores remotos (e.g., clorofila satelital [Cl_sat]) es una técnica común para describir la variabilidad del fitoplancton a grandes escalas temporales y espaciales debido a las ventajas que brinda (^{Kirk 1994}, ^{Gaxiola-Castro et al. 2010}). Aun con esta técnica, son pocos los estudios realizados sobre las variaciones de Cl_sat y PP a escalas grandes en la región de estudio, por lo que el objetivo de este trabajo fue caracterizar la variabilidad espaciotemporal de la Cla y la productividad primaria fitoplanctónicas frente al estado de Campeche y relacionarla con los procesos físicos que controlan estas variables a escalas espaciales y temporales grandes. Los análisis se llevaron a cabo con datos de temperatura superficial del mar (TSM), altura del nivel del mar (ANM), Cl_sat y PP obtenidos a partir de composiciones mensuales generadas por sensores satelitales de julio de 2002 a diciembre de 2018. La TSM y la ANM son variables indicativas de procesos físicos que afectan al fitoplancton; por ejemplo, las TSM y las ANM bajas pueden indicar flujos divergentes que acarrean agua verticalmente hacia la superficie, como en una surgencia o en un giro ciclónico, lo que causa la fertilización de la zona eufótica (^{Mann y Lazier 2013}). En el caso contrario, las TSM y las ANM altas indican flujos convergentes con relativa pobreza de la zona eufótica, como en el caso del centro de un giro anticiclónico.

MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio se localiza en el sureste del golfo de México y abarca la porción del banco de Campeche frente al área entre el municipio de Calkiní y el de Palizada (Fig. 1). Esta zona se caracteriza por presentar una plataforma continental de ~250 km de ancho, con una pendiente suave que alcanza profundidades máximas de ~200 m en la parte exterior. El clima es de cálido subhúmedo a cálido húmedo y la temperatura ambiental media anual varía entre 26 y 27 °C, con valores máximos de >30 °C y mínimos de 18 °C. La precipitación total varía entre 1,200 y 2,000 mm anuales en las partes sur y centro, y es ~800 mm anuales en la región norte (^{Mendoza-Vega y Ku-Quej 2010}). Para esta zona, se describen 3 estaciones del año: secas (marzo-mayo), lluvias (junio-octubre) y frentes fríos o “nortes” (noviembre-febrero). Las tormentas tropicales y los huracanes son comunes en julio-octubre, y la intensificación en los vientos y las corrientes marinas en esta temporada genera suspensión de los sedimentos aportados por los florecimientos subterráneos de agua dulce, los ríos y los manglares localizados a lo largo de la costa (^{Morales-Ojeda 2010}). La región se caracteriza por ser una zona kárstica debido a la composición de las rocas, en su mayoría de carbonato de calcio, lo que permite la formación de mantos freáticos, ríos subterráneos y afloramientos submarinos a lo largo de la costa (^{Álvarez-Góngora y Herrera-Silveira 2006}, ^{Valle-Levinson 2011}).

Figura 1 Área de estudio y ubicación de los transectos (T) en el banco de Campeche, frente al estado de Campeche. NZ: zona norte; CZ, zona centro; SZ, zona sur. 

Se utilizaron series espaciotemporales generadas a partir de composiciones mensuales de TSM, ANM, Cl_sat y PP de julio de 2002 a diciembre de 2018. Las composiciones de TSM y Cl_sat se descargaron de la página de internet “Ocean Color” (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/, accesado in 2019) de la Administración Nacional de Aeronáutica y el Espacio (NASA, por sus siglas en inglés); la resolución espacial fue de 9 × 9 km², con un nivel de procesamiento 3. Los datos de TSM son mediciones diurnas de radiancia de 11 µm de longitud de onda. Los datos de PP se descargaron desde la página de internet “Ocean Productivity” (https://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/, accesado en 2019) de la Universidad Estatal de Oregón; la resolución espacial fue de 18 × 18 km². Los datos de ANM se obtuvieron del producto “MULTIOBS_GLO_PHY_REP_015_002”, disponible en la página de internet de “COPERNICUS” (http://marine.copernicus.eu/services-portfolio/access-to-products/, accesado in 2019) de la Unión Europea; la resolución fue de 27 × 27 km². Las imágenes se procesaron con el programa SeaWiFS Data Analysis System (SeaDAS 7.5.3), descargado desde la misma página de internet de la NASA.

Para describir la variación espaciotemporal de TSM, ANM, Cl_sat y PP, se muestrearon 4 transectos de 200 km perpendiculares a la costa (T1 a T4) y uno de 300 km paralelo a la misma (T5) (Fig. 1). Se construyeron diagramas Hovmöller para cada variable y para cada transecto. Además, debido a la diferencia en los valores de Cl_sat y PP, los transectos perpendiculares a la costa se dividieron en zona nerítica interior (0-60 km) y zona nerítica exterior (60-200 km). El transecto paralelo a la costa se dividió en 3 zonas: norte (ZN, 200-300 km), centro (ZC, 40-200 km) y sur (ZS, 0-40 km). Las series de tiempo (2002-2018) se generaron a partir del promedio de los valores de TSM, ANM, Cl_sat y PP correspondientes a cada mes en cada una de las zonas y en cada transecto. Las distribuciones de TSM, ANM, Cl_sat y PP no presentaron normalidad ni homocedasticidad. Por lo tanto, para el análisis estadístico, se realizaron análisis de varianza (ANDEVA) bayesianos (a priori y a posteriori) para explorar diferencias entre zonas y entre estaciones del año con ayuda de R-studio (v.1.1.463, 2009-2018). Los factores de Bayes (FB) se interpretaron de acuerdo con lo propuesto por ^{Jeffreys (1967)}.

RESULTADOS

Tomando los transectos completos, la TSM presentó un comportamiento estacional con valores máximos (>30 °C) en la época de lluvias (junio a octubre) y mínimos (<22.5 °C) en la época de frentes fríos (noviembre a febrero) (Fig. 2a). En las series de tiempo se aprecia que, en muchos casos, los valores medios de TSM para cada zona presentaron máximos dobles en el mismo año (Fig. 3a, b). Las diferencias interanuales en las series de tiempo de los transectos T1 a T4 fueron ~1 °C para ambas zonas neríticas, mientras que el intervalo intra-anual general para todas las series fue de hasta ~8 °C (de 22.5 a 30.5 °C) (Fig. 3a, b). La ANM tuvo un comportamiento espacial similar desde 0 hasta 200 km en todas las series de tiempo, con valores máximos (0.400−0.500 ± 0.006 m) (de aquí en adelante el número después del ± es el error estándar) y mínimos (<0.200 m) periódicos, lo cual indica una estacionalidad marcada, pero diferente al de la TSM. Los valores máximos de ANM se presentaron en periodos más breves que los de la TSM, durante la última parte de la estación de lluvias y la estación de frentes fríos; los valores mínimos de ANM se presentaron durante la época de secas y tuvieron mayor duración que los valores bajos de TSM (Figs. 2a-b, 3a-d). El intervalo de variación intra-anual general de ANM para las series T1 a T4 fue de ~0.4 m (Fig. 3c-d). Las series de tiempo de ANM presentaron más variaciones que las de TSM, con máximos y mínimos múltiples en el mismo año (Fig. 3). Los valores máximos y mínimos de ANM aumentaron a partir de 2016 (~0.05 m) (Figs. 2b, 3c-d).

Figura 2 Diagramas Hovmöller de la temperatura superficial del mar (SST) (a) y la altura del nivel del mar (SSH) (b) en el transecto T4, y de la concentración de clorofila derivada de satélite (Chl_sat) en los transectos T1 (c) y T4 (d). Los números 02, 03, etc., en el eje horizontal, representan los años 2002, 2003, etc. La marca arriba de cada número indica el inicio de cada año. 

Figura 3 Series de tiempo de las medias de la temperatura superficial del mar (SST) y la altura del nivel del mar (SSH) para los transectos T1-T4 (a y c son para la zona nerítica interior, y b y d son para la zona nerítica exterior). 

En T5 las medias de TSM para ZN, ZC y ZS fueron similares, con un valor de 27.9 ± 0.15 °C (Fig. 4a). En general, todas las series de TSM (T1 a T5) presentaron los valores más altos (>30 °C) en 2016 y 2017 y los valores más bajos (<22.5 °C) en 2003, 2010 y 2011 (Figs. 3a-b, 4a). Las medias de ANM para ZN, ZC y ZS de T5 fueron similares (0.270 ± 0.006 m). En T5, los valores anuales máximos (>0.50 m) se presentaron en 2016 y 2017 y los mínimos (<0.150 m) en 2004 y 2006 (Fig. 4b).

Figura 4 Series de tiempo de las medias de la temperatura superficial del mar (SST) (a), la altura del nivel del mar (SSH) (b), la concentración de clorofila derivada de satélite (Chl_sat) (c) y la producción primaria (PP) (d) para T5. Zona norte, NZ; zona central, CZ; y zona sur, SZ. 

Las diferencias espaciales para Cl_sat y PP fueron muy notorias en los transectos T1 a T3, con valores máximos anuales >5 mg·m^-3 y >3 g C·m^-2·d^-1, respectivamente, en los primeros 60 km, y <1.4 mg·m^-3 y <1.4 g C·m^-2·d^-1, respectivamente, en el intervalo de 60 a 200 km de la costa (Figs. 2c, 5). La PP tuvo una variación similar a la de Cl_sat. Los diagramas Hovmöller mostraron comportamientos de Cl_sat y PP similares para T1, T2 y T3 (no ilustrado para T2 y T3), pero un comportamiento claramente diferente para T4 (Fig. 2c, d). En la zona nerítica interior, a menudo, los valores medios de Cl_sat y PP en T2 fueron mayores que en los otros transectos, pero en la zona nerítica exterior, los valores medios mayores ocurrieron en T4 (Fig. 5). En T4 se observaron a menudo valores muy altos a distancias muy grandes de la costa (en 2007-2008 estos valores altos llegaron hasta el límite del área de estudio) (Fig. 2d). Los valores de Cl_sat más altos en la zona nerítica interior se presentaron durante la época de lluvias (entre ~4 y ~8 mg·m^-3); y en la zona exterior de T1 a T3, los valores de Cl_sat más altos se presentaron durante la época de frentes fríos (entre ~0.6 y ~1.5 mg·m^-3). Los valores mínimos de Cl_sat se presentaron durante la época de secas para la zona interior (<0.5 mg·m^-3) y durante la época de lluvias para la zona exterior (<0.2 mg·m^-3). En general, se apreció una variación interanual de Cl_sat y PP a todo lo largo de los transectos, pero más claramente en la zona nerítica interior (Figs. 4c, 5a-b).

Figura 5 Series de tiempo de las medias de la concentración de clorofila derivada de satélite (Chl_sat) y producción primaria (PP) para los transectos T1-T4 (a y c son para la zona nerítica interior, y b y d para la zona nerítica exterior). 

En el caso de T5, paralelo a la costa, se identificaron 3 zonas de acuerdo con las diferencias de Cl_sat y PP: la zona norte (200-300 km), claramente distinguida por sus valores máximos anuales de hasta ~9 mg·m^-3 y >6 g C‧m^-2‧d^-1, respectivamente, mayores que los de las otras 2 zonas; y las zonas centro y sur, que tuvieron valores de Cl_sat y PP similares, pero con los mínimos anuales de Cl_sat más pequeños en la zona centro (60-200 km), de hasta <1.0 mg·m^-3, que en la zona sur (0-60 km) (Fig. 4c-d). En T5 se presentó una clara variación interanual, con máximos anuales que variaron de <4 mg·m^-3 a 8−9 mg·m^-3 (Fig. 4c); la variación interanual de PP no fue tan clara como la de Cl_sat. En algunos casos se presentaron 2 o más máximos de Cl_sat y PP en el mismo año (Fig. 4c-d).

Los ANDEVA bayesianos a priori para TSM mostraron diferencias espaciales con evidencia sustancial (FB = 15) entre las zonas neríticas interior y exterior, y con evidencia nula (FB <3) entre las diferentes zonas de T5 (Fig. 6a). Los ANDEVA bayesianos a priori de TSM mostraron diferencias decisivas (FB > 100) entre estaciones del año (frentes fríos, lluvias y secas) para todos los transectos (Fig. 6b). En cuanto a la ANM, los ANDEVA resultaron en diferencias con evidencia nula para las comparaciones entre zona nerítica interior y zona nerítica exterior y en diferencias con evidencia decisiva entre estaciones del año para todos los transectos (Fig. 6c-d).

Figura 6 Diagramas de caja de los diferentes conjuntos de datos como se indica en los ejes horizontales. T1IZ es la zona interior de T1, T1OZ es la zona exterior de T1, y así sucesivamente. T5NZ, T5CZ y T5SZ son la zona norte, la central y la sur de T5, respectivamente. CF es la estación de los “frentes fríos”, “Rainy” es la estación lluviosa y “Dry” es la estación de secas. BF es el factor de Bayes. 

Con relación a los ANDEVA bayesianos a priori de las series de las medias de Cl_sat y PP para los transectos T1 a T4 (Fig. 5), se encontraron diferencias entre las zonas neríticas interior y exterior, y diferencias entre estaciones del año, ambas con evidencia decisiva (FB >100) (Fig. 6e-h). Los ANDEVA bayesianos a priori de las series de las medias de Cl_sat y PP para el transecto T5 resultaron en diferencias entre las zonas norte, centro y sur con evidencia decisiva (Fig. 6e, g).

DISCUSIÓN

En el área de estudio predominaron variaciones claras intra-anuales, interanuales y espaciales de todas las propiedades analizadas. Durante la estación de secas, los valores de Cl_sat y PP fueron mínimos debido a la gran estratificación de la columna de agua y a los bajos niveles de nutrientes disueltos (^{Okolodkov 2003}). Los valores máximos de Cl_sat y PP en la época de lluvias (junio-octubre) se debieron, posiblemente, a que en la zona nerítica interior, los grandes volúmenes de agua producto de las precipitaciones, aunado a la naturaleza kárstica de la zona, permitieron el suministro de nutrientes a la costa mediante los afloramientos subterráneos y las escorrentías (^{Burnett et al. 2003}, ^{Troccoli-Ghinaglia et al. 2004}, ^{Mulligan y Charette 2009}). La presencia de máximos anuales múltiples de Cl_sat y PP (Fig. 4c, d) posiblemente se deba a variaciones temporales de este aporte de nutrientes y a variaciones en la intensidad del pastoreo del zooplancton, pero no se cuenta con datos para explorar estas posibilidades.

La dinámica oceanográfica, con componentes de advección hacia mar adentro, hace que las lengüetas de valores altos de Cl_sat y PP se extiendan por decenas de kilómetros hacia mar adentro (hasta 60 km) en toda el área de estudio (^{Johannes 1980}, ^{Lohrenz et al. 1997}, ^{Slomp y Van-Capellen 2004}). ^{Okolodkov (2003)} describió el efecto de surgencias que se extendía más allá del banco de Campeche, lo cual podría ser un factor determinante en la fertilización del área de estudio. Sin embargo, los resultados aquí presentados indican un impacto biológico que llega, generalmente, solo hasta 60 km de la costa (Fig. 2c); además, los vientos son propicios para surgencias costeras prácticamente todo el año, pero los valores altos de Cl_sat y PP solo se dieron en la época de lluvias. El transecto T4 fue una excepción, ya que hay una convergencia de la corriente proveniente del norte paralela a la costa de la península de Yucatán y la corriente proveniente del norte paralela a la costa de Tampico y Veracruz. Esta convergencia genera un flujo hacia mar adentro más allá de 200 km de la costa (^{Martínez-López y Parés-Sierra 1998}, ^{Martínez-López y Zavala-Hidalgo 2009}) que acarrea concentraciones altas de Cl_sat, en ocasiones hasta más allá del área de estudio (Fig. 2d).

^{Álvarez-Góngora y Herrera-Silveira (2006)} encontraron concentraciones altas de Cla (hasta >12 mg·m^-3, medidas en muestras de agua) frente a Celestún (en la parte más norteña de nuestra área de estudio) durante la estación de lluvias y las atribuyeron al aporte de nutrientes por escorrentía. Los valores reportados por ^{Álvarez-Góngora y Herrera-Silveira (2006)} son mayores que los máximos obtenidos en este trabajo (Cl_sat hasta >8 mg·m^-3). La diferencia podría deberse a que los datos aquí presentados son promedios mensuales de áreas grandes (81 km²), mientras que ^{Álvarez-Góngora y Herrera-Silveira (2006)} se basaron en muestreos instantáneos y puntuales. A pesar de las diferencias grandes en metodologías, estos números muestran una concordancia elevada, indicadora de que los datos de satélite no están haciendo una sobreestimación de la Cla. ^{Carranza-Edwards et al. (1993)} reportaron la existencia de un gradiente en la concentración de sedimentos en suspensión (lo que también se traduce en nutrientes disueltos) de la costa hacia mar adentro causado por las corrientes del banco de Campeche. Estos autores sugirieron que los sedimentos en suspensión están muy relacionados con las comunidades biológicas, en especial con el fitoplancton.

Los nutrientes acarreados al mar por las escorrentías no son capaces de llegar hasta la zona nerítica exterior (>60 km), ya que se precipitan (e.g., el hierro) o son consumidos por el fitoplancton, pero la biomasa fitoplanctónica puede ser acarreada mucho más mar adentro por corrientes de retorno como la producida en T4 (Fig. 2c-d). Las diferencias de Cl_sat y PP entre las zonas neríticas interior y exterior, y el desfase temporal en que se presentaron los valores máximos, sugieren que existen procesos diferentes de fertilización en estas 2 zonas. Como se indicó anteriormente, en la zona nerítica exterior, los máximos de estas propiedades se presentaron en la época de frentes fríos (noviembre-febrero). Con los frentes fríos, la columna de agua tiende a homogeneizarse, lo cual conlleva a temperaturas superficiales bajas y mayor disponibilidad de nutrientes en la zona eufótica (^{Müller-Karger et al. 1991}, ^{Liceaga y Luna 1999}). El que los valores de Cl_sat y PP de la zona nerítica exterior fueran más bajos que los de la zona interior indica que en la zona exterior la mezcla por frentes fríos fertiliza la zona eufótica en mucho menor grado que las escorrentías de agua dulce en la interior. Otro posible factor es el pastoreo diferente del zooplancton en cada región (^{Pal y Choudhury 2014}) pero no hay datos para explorar este efecto. Los resultados de Cl_sat para la estación de frentes fríos en la zona nerítica exterior (0.5-0.9 mg·m^-3) fueron similares a los reportados por ^{Liceaga y Luna (1999)} (0.4−0.9 mg·m^-3) a partir de muestras de agua, lo cual indica una gran concordancia, de nuevo, a pesar de la diferencia de las 2 metodologías.

No obstante que las condiciones oceanográficas en la zona interior fueron favorables durante la estación de frentes fríos para valores altos de Cl_sat y PP, estos no fueron máximos. Los valores más altos de Cl_sat y PP coincidieron con los máximos de ANM, contrario a lo esperado en una zona oceánica sin aporte de agua dulce. En la zona interior de nuestra área de estudio, el aporte de agua dulce causa un aumento de nutrientes y un incremento en ANM al haber agua menos densa en la parte superior, además de una menor presión atmosférica durante las tormentas.

Las diferencias con evidencias decisivas de Cl_sat y PP entre las zonas de T5 posiblemente se debieron a la existencia de distintos ecosistemas costeros (^{Arreola-Lizárraga et al. 2018}). La zona norte contiene manglares, los cuales exportan mar adentro gran cantidad de nutrientes disueltos (^{Jennerjahn e Ittekkot 2002}). En la zona sur se encuentra el sistema Grijalva-Usumacinta y la laguna de Términos; sin embargo, los nutrientes que exportan al mar son menores que los provenientes de los manglares del norte (^{Hernández-Arana et al. 2003}). La zona centro carece de ecosistemas costeros muy productivos, y el aporte del río Champotón es mucho menor que el del sistema Grijalva-Usumacinta, por lo que sus efectos son muy locales (^{Rebolledo-Vieyra 2010}).

La tendencia al incremento de ANM en los últimos años muestreados (Figs. 2b, 3c-d, 4b) coincidió con lo reportado por ^{Tamisiea et al. (2014)}, quienes mencionaron que la ANM tiene un incremento anual en el golfo de México de ~6 mm asociado al cambio climático. Las variaciones estacionales y los cambios interanuales de la TSM han sido reportadas por ^{Muller-Karger et al. (2015)}, aunque estos autores no incluyen datos de 2013 en adelante. Los patrones de variación temporal de Cl_sat no coincidieron con los de TSM, lo que sugiere que en la región de este estudio existen otros factores físicos y biológicos que afectan el comportamiento de la biomasa fitoplanctónica. ^{Muller-Karger et al. (2015)} reportaron que los valores máximos de Cl_sat se presentaron cuando coincidieron las temperaturas más bajas y los vientos anómalos mayores al promedio. Los máximos de Cl_sat que no coinciden con las temperaturas más bajas en el área de estudio pueden deberse a la ocurrencia e intensidad de los frentes fríos, los huracanes y las tormentas tropicales en la región, que provocan precipitaciones pluviales altas.

Los análisis realizados confirmaron la estacionalidad de Cl_sat reportada para la región frente a Campeche (^{Martínez-López y Zavala-Hidalgo 2009}). Sin embargo, a pesar de que en la mayoría de las regionalizaciones del golfo de México el área de estudio se considera como una sola, los resultados muestran que es altamente heterogénea como producto de los fenómenos físicos locales y regionales que ahí se presentan.