A Xanthosoma riedelianum se le conoce por varios nombres comunes, tales como cocoyam, malanga (EE.UU.), yautia, tannia (regiones caribeñas), tiquisque o malangay (países centroamericanos) y tayaó, mangará, mangareto o mangarito en Brasil (^{Giacometi y Léon, 1994}; ^{Kinupp y Lorenzi, 2021}). Hasta ahora no hay un consenso acerca del origen exacto del X. riedelianum, aunque los registros de su ocurencia se extienden de México hasta Brasil (^{Madeira et al., 2015}). Las plantas de X. riedelianum se domesticaron en épocas precomombinas y las consumían los indígenas del grupo étnico Tupí Guaraní mucho antes de la ocupación del Nuevo Mundo (^{Azevedo-Filho, 2012}). De acuerdo con ^{Souza et al. (2018}), esta planta es importante en el grupo de las plantas alimenticias no convencionales (PANC), pertenecientes a la familia Araceae y, en el mundo, 0.362 millones de toneladas de sus tubérculos se producen principalmente en Cuba, Venezuela, El Salvador, Perú y la República Dominicana.

Una de las ventajas del cultivo de X. riedelianum es que sus hojas pueden ser usadas para la alimentación humana, a diferencia de otras especies de Xanthosoma, de las cuales solo sus rizomas son comestibles (^{Madeira et al., 2015}). Entre las Araceae, los géneros Colocasia y Xanthosoma son las especies de PANC más usadas para el consumo humano y los virus son algunos de los patógenos más económicamente importantes de estos cultivos, ya que resultan en pérdidas significativas de rendimiento (^{Kidanemariam, et al., 2022}). El virus de mosaico dasheen (Dasheen mosaic virus-DsMV, Potyvirus) es el virus más importante que infecta a la familia de Araceae y ha sido reportado en todo el mundo en especies salvajes, ornamentales y de PANC (^{Yusop et al., 2019}; ^{Varela-Benavides y Montero-Carmona, 2017}). En los géneros Alocasia, Colocasia y Xanthosoma, la ocurrencia de DsMV ha sido reportada con frecuencia (Kidanemariam et al., 2022). Sin embargo, también se ha descrito una cepa de DsMV que infecta exclusivamente a Vanilla spp. (^{Wang et al., 2017}). El DsMV es esparcido por propagación vegetativa y transmitida de forma no persistente por pulgones de los géneros Aphis y Myzus (^{Zettler y Hartman, 1987}; ^{Elliot et al., 1997}). El primer reporte de DsMV se realizó en bulbos de Zantedeschia elliottina (alcatraces amarillos) importados a Estados Unidos desde los Países Bajos (^{Zettler et al., 1970}). La detección natural de DsMV en Centroamérica se reportó en Colocasia esculenta (eddo) y Xanthosoma spp. en Puerto Rico, Venezuela, Trinidad, las Islas Salomón y Costa Rica (^{Ramirez, 1985}). En Brasil, el DsMV había sido reportado en especies de PANCs, tales como Colocasia esculenta (taro) y Amorphophallus konjac (konjac) (^{Rodrigues et al., 1984}; ^{Chagas et al., 1993}), así como en algunas especies ornamentales, como Alocasia macrorhiza (taro gigante), Xanthosoma atrovirens (quequesque), Dieffenbachia amoena (amoena) y otras (^{Rodrigues et al., 1984}; ^{Rivas et al., 2003}; ^{Varela-Benavides y Montero-Carmona, 2017}). DsMV causa daños severos en diferentes especies de aráceas, que pueden ser atenuadas por cultivos por meristemos (^{Chen et al., 2001}; ^{Valverde, et al., 1997}). Por lo anterior el objetivo fue identificar el virus asociado a enfermedades tipo viral en plantas de X. riedelianum en Brasil.

Para identificar el virus, se recolectaron tres muestras de plantas de X. riedelianum (aislamientos M5, M7 y M8) de un campo experimental ubicado en el municipio de Monte Alegre do Sul (estado de São Paulo), y que presentaba síntomas foliares de mosaico, moteado plumoso y patrones de aclaramiento de venas (Figures 1A, 1B). Muestras sintomáticas y asintomáticas de hojas fueron sujetas a observaciones bajo un microscopio electrónico de transmisión (MET), transmisión mecánica a plantas indicadoras, una prueba serológica (DAS-ELISA) con antisuero del grupo del potyvirus (AGDIA®), extracción de ARN y RT-PCR realizado con un conjunto de iniciadores diseñados para aparear a las regiones genómicas de la inclusión cilíndrica (IC) del Potyvirus según Ha et al. (2008).

Figura 1 A) Hojas de X. riedelianum con síntomas de mosaico y amarillamiento. B) Hojas de X. riedelianum con síntomas de patrones de aclaramiento de venas. C) Microfotografía de la célula de parénquima de la hoja de X. riedelianum, infectada de forma natural por el virus del mosaico de dasheen (DsMV), una sección ultradelgada del citoplasma celular presentando las inclusiones laminares “la” y forma de molinillos “p”, característicos del Potyvirus. D) Rizomas de X. riedelianum usados como alimentos de subsistencia. 

Los productos amplificados por RT-PCR fueron visualizados en gel de agarosa, usando el Concert Rapid Gel Extraction System (Life Technologies) y fueron vinculados en un vector pGEM-T (Promega) y usados para la transformación de células competentes de Escherichia coli (DH5-α) y se secuenciaron por la técnica de reacción de terminación de cadena, utilizando el secuenciador automático ABI 377 y el “ABI kit PRISM BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit - Ampli Taq DNA Polymerase” (Perkin Elmer). Los alineamientos de secuencia obtenidos en ambas direcciones fueron realizados con la ayuda del programa Sequencer 3.1 (Gene Codes Corporation) y las comparaciones con las secuencias existentes en GenBank, fueron realizadas a través del programa “Basic Local Alignment Search Tool” (BLAST) del Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI), disponible en http://www.ncbi.nlm.nih.gov. El porcentaje de identidad a nivel de nucleótido entre secuencias se determinó por PAUP v. 4.0b10 para Macintosh. La prueba de razón de verosimilitud para la comparación de modelos de sustitución de nucleótidos se realizó usando Modeltest v. 3.06 (^{Posada y Crandall, 2001}). La reconstrucción del árbol también se realizó bajo criterios de máxima verosimilitud usando PAUP.

Las plantas sintomáticas fueron negativas en plantas hospedantes, positivas a Potyvirus en DAS-ELISA y en secciones ultradelgadas observadas en TEM revelaron la presencia de inclusiones cilíndricas (IC), molinillos y agregados laminares característicos del potyvirus en el citoplasma de células infectadas (Figura 1C). RT-PCR de muestras de hojas sintomáticas y asintomáticas amplificaron un tamaño de banda esperado de 700 bp (^{Ha et al., 2008}). Después de la secuenciación, tres secuencias con 480, 633 y 684 bp se obtuvieron de aislamientos de M5, M7 y M8, respectivamente. Las secuencias presentaron una mayor identidad con aislamientos de DsMV por medio de la herramienta BLAST y se hicieron disponibles en GenBank (M5: OQ408279; M7: OQ408280; M8: OQ408281). Después del alineamiento y análisis, las mayores identidades observadas fueron entre aislamientos de DsMV brasileños (M5, M7 y M8) y otros de diferentes hospedantes y regiones del mundo (Cuadro 1). Es importante mencionar que no hay secuencias genómicas de aislados brasileños o latinoamericanos de DsMV disponibles en GenBank.

Los análisis filogenéticos y la topología del árbol reconstruido bajo la metodología de ML indicaron que el aislamiento M7 formó un grupo hermano con el aislado de DsMV de Pedatisected pinellia de China (Figura 2). Además, el aislamiento M8 compartía un ancestro común con el aislamiento de DsMV aislado de Xanthosoma sp. de Australia, lo cual corrobora el análisis del porcentaje de identidad. Sin embargo, M5 ocupó una posición más basal en la topología del árbol filogenético, además de compartir el menor porcentaje de identidades, indicando que es un aislamiento diferente de DsMV (Cuadro 1, Figura 2).

Figura 2 Filograma de máxima verosimilitud de secuencias parciales de inclusión cilíndrica del virus del mosaico dasheen (DsMV) aislado del Xanthosoma riedelianum brasileño (M5, M7 y M8) y otros aislados de DsMV de diferentes hospedantes y regiones del mundo, representado por el número de accesión de GenBank. La secuencia del virus de mosaico de las brácteas del plátano (JN791674) fue usado como un grupo marginal. El árbol fue creado usando el modelo de sustitución de nucleótidos HKY + G (G= 0.2029). 

Aunque hay reportes de la ocurrencia de DsMV en especies ornamentales de Xanthosoma, tales como X. atrovirens y X. sagitifolium (^{Rodrigues et al., 1984}; ^{Varela-Benavides y Montero-Carmona, 2017}), hasta ahora, esta es la primera ocurrencia de la infección natural de X. riedelianum por DsMV en Brasil.

Es importante estudiar la ocurrencia de virus en esta especie vegetal, ya que sus tubérculos (Figura 1D) son usados para la alimentación humana, así como el camote, taro y otros, que son fuentes de calorías para personas con vulnerabilidad nutricional, así como una fuente de ingresos para productores de pequeña escala (^{Varela-Benavides y Montero-Carmona, 2017}).

X. riedelianum es entre las numerosas plantas rústicas halladas en regiones tropicales, y en el que la mayoría de estas especies contienen almidones, clasificadas como calóricas y considerados alimentos de subsistencia. A pesar de ser una gran fuente de hidratos de carbono, la baja productividad alejó a los productores de su producción, debido al tamaño irregular de los rizomas y el bajo volumen de producción sin valor comercial (^{Madeira et al., 2015}). Aunque estas plantas son de gran importancia mundial por ser una fuente de calorías para personas de bajos recursos y de ingresos para pequeños productores, son pocos los estudios realizados con estos alimentos no convencionales (^{Varela-Benavides y Montero-Carmona, 2017}).

Los resultados positivos del DAS-ELISA contra el grupo de antisuero potyvirus universal y la presencia de la inclusión cilíndrica en la microscopía y el resultado del RT-PCR, con los iniciadores de IC seguidos de la secuenciación, fueron decisivos para la identificación del DsMV en X. riedelianum. Este es el primer reporte del DsMV en esta especie de PANC.